第九章脂代谢

1、第九章 脂类代谢 脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。 （1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9 kj 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kj和23.4 kj。 （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。 （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。生物体内的脂类生物体

2、内的脂类脂类脂类单纯脂类单纯脂类复合脂类复合脂类非皂化脂类非皂化脂类酰基甘油酯酰基甘油酯蜡蜡磷脂磷脂糖脂、硫脂糖脂、硫脂萜萜 类类甾醇类甾醇类不含脂肪酸不含脂肪酸含有脂肪酸含有脂肪酸脂肪脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯）真脂或中性脂肪（甘油三酯） 蜡蜡类脂类脂磷脂糖脂异戊二烯酯甾醇萜类甘油磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂脑磷脂 贮藏物质/能量物质:脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用。 提供给机体必需脂成分（1）必需脂肪酸 亚油酸 18碳脂肪酸，含两个不饱和键； 亚麻酸 18碳脂肪酸，含三个不饱和键； 花生四烯酸 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；（2）生物活性物质 激素、胆固

3、醇、维生素等。 脂类的功能脂类的功能 生物体结构物质 （1）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。 （2）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。 用作药物 卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。一、脂类的消化和吸收 1、脂类的消化 脂肪的消化主要在小肠中进行。催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的胰脂肪酶。胰脂肪酶分为酯酶和脂酶。2、脂类的吸收和输送、脂类的吸收和输送 在人和动物的小肠内，可以吸收完全水在人和动物的小肠内，可以吸收完全水解的脂类，也能吸收部分水解或未能被水

4、解的脂类，也能吸收部分水解或未能被水解的脂类。吸收后，大多数由淋巴系统进解的脂类。吸收后，大多数由淋巴系统进入血液循环，也有一部分直接经门静脉进入血液循环，也有一部分直接经门静脉进入肝脏。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌入肝脏。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解。分解。二、脂肪的分解代谢 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。脂肪的水解脂肪的水解 乳化乳化 脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。脂肪酸甘

5、油甘油一酯甘油二酯甘油三酯脂酶脂酶甘油三酯的酶促降解甘油三酯的酶促降解发生在脂肪动员、消化过程中发生在脂肪动员、消化过程中 ch-o-c- r ch2-o-c- r ch2-o-c-r”脂肪脂肪o=o=o= ch-o-c- r ch2-o-c- r ch2-oh甘油二酯甘油二酯o=o=脂肪酶脂肪酶h2or”-cooh ch2-o-c- r ch-oh ch2-oh甘油单酯甘油单酯o=-甘油二酯甘油二酯脂肪酶脂肪酶h2or”-cooh甘油单酯甘油单酯脂肪酶脂肪酶甘油甘油 ch-oh ch2-ohch2-oh脂肪酸脂肪酸r-cooh+h2o- -r脂肪动员激素（肾上腺素、胰高血糖素）脂肪动员激素（

6、肾上腺素、胰高血糖素）+acatpcamp蛋白激酶蛋白激酶a（无活性）（无活性）蛋白激酶蛋白激酶a（活性）（活性）激素敏感激素敏感性脂肪酶性脂肪酶1甘油的代谢甘油的代谢甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油 ch-oh ch2-oh ch2-o-p=oo-o-atp adp甘油甘油 ch-oh ch2-oh ch2-ohnad+ nadh+h+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮c = o ch2-oh ch2-o-p=oo-o-磷酸甘油磷酸甘油h-c-oh ch2-oh ch2-o-p=oo-o-糖糖tca 甘甘 油油 的的 氧氧 化化 分分 解解 与与 转转 化化ch2oh hc

7、ohch2oh- atpadp+pi甘油激酶ch2oh hcohch2o-p-磷酸酯酶nad+nadh +h+磷酸甘油脱氢酶ch2oh c=och2o-p-异构酶磷酸丙糖cho chohch2o-p-糖异生葡萄糖empch3 c=ocooh-乙酰coatcaco2+h2o 糖代谢与脂代谢通过糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮联系起来。联系起来。 动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到 肝细胞中进行氧化分解。肝细胞中进行氧化分解。1分子甘油彻底分子甘油彻底氧化分解产生的能量？氧化分解产生的能量？2. 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代

8、谢 1）饱和脂肪酸的）饱和脂肪酸的 -氧化氧化 脂肪酸在体内氧化时在羧基端的脂肪酸在体内氧化时在羧基端的-碳原子上进碳原子上进行氧化行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位（乙酰（乙酰coa），该过程称作），该过程称作-氧化。氧化。ch3-(ch2)n - ch2 - ch2 -cooh -氧化作用、氧化作用、-氧化作用、氧化作用、-氧化作用氧化作用2脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢（1）脂肪酸的）脂肪酸的 -氧化氧化在发芽的油料种子中，既发生于线粒体内，在发芽的油料种子中，既发生于线粒体内， 也发生在乙醛酸循环体中。前者主要意义是也发生在乙醛酸循环体中。

9、前者主要意义是 通过生物氧化产生能量，后者则主要是满足通过生物氧化产生能量，后者则主要是满足 没有进入光合阶段的幼苗生长对糖的需求；没有进入光合阶段的幼苗生长对糖的需求； 通过此途径可使得脂肪酸转变为葡萄糖。通过此途径可使得脂肪酸转变为葡萄糖。（1 1）脂肪酸的活化）脂肪酸的活化脂肪酸脂肪酸r-ch-ch-c-oh + hs-coao=hh-脂酰脂酰coa合成酶合成酶 脂酰脂酰coar-ch-ch-c-scoao=hh-atp amp+ppi（2）脂酰）脂酰coa转运进入线粒体：转运进入线粒体：线粒体内膜线粒体内膜线粒体外膜线粒体外膜线粒体基质线粒体基质膜内空间膜内空间脂酰脂酰coa脂酰脂酰c

10、oa肉碱酰基肉碱酰基转移酶转移酶肉碱酰基肉碱酰基转移酶转移酶脂酰肉碱脂酰肉碱肉碱肉碱hs-coa脂酰脂酰coa肉碱肉碱脂酰肉碱脂酰肉碱hs-coa载体载体蛋白蛋白h3c-n+-ch2-c-ch2-c-o-ch3-ch3-ohho=肉碱肉碱h3c-n+-ch2-c-ch2-c-o-ch3-ch3-oho=o=c-ch2-ch2-r-脂酰肉碱脂酰肉碱o=c-ch2-ch2-r（2 2） 氧化反应氧化反应线粒体内部线粒体内部脂酰脂酰coar-ch-ch-c-scoao=hh-脂酰脂酰coa脱氢酶脱氢酶fad fadh2r-ch=ch-c-scoao=-反式烯脂酰反式烯脂酰coa（赖氨酸衍生（赖氨酸衍

11、生的兼性化合物）的兼性化合物）-反式烯脂酰反式烯脂酰coar-ch=ch-c-scoao=烯脂酰烯脂酰coacoa水合酶水合酶 h2oohl-羟脂酰羟脂酰coar-ch-ch-c-scoa=oh-r-ch-ch-c-scoao=hoh-l-羟脂酰羟脂酰coar -c-ch2-c-scoao=o=-酮脂酰酮脂酰coal-羟脂酰羟脂酰coa脱氢酶脱氢酶nad+ nadh+h+r -c-ch2-c-scoao=o=-酮脂酰酮脂酰coa-酮脂酰酮脂酰coa硫解酶硫解酶h3c-c-scoao=hs-coar -c-scoao=脂酰脂酰coa比原来少比原来少c22chs-coaatpamp + ppi脂酰

12、脂酰coar-ch2-ch2-c-scoao=脂肪酸脂肪酸r-ch2-ch2-c-oh o=fadr-ch=ch-c-scoao=fadh2-反式烯脂酰反式烯脂酰coa脱氢酶脱氢酶h2o水合酶水合酶l-羟脂酰羟脂酰coaohr-ch-ch-c-scoa=oh-h3c-c-scoao=hs-coar -c-scoao=脂酰脂酰coa-酮脂酰酮脂酰coa硫解酶硫解酶2c2c2cr -c-ch2-c-scoao=o=-酮脂酰酮脂酰coanad+nadh脱氢酶脱氢酶问：问： 完成一次完成一次-氧氧化有几次脱氢？偶化有几次脱氢？偶联多少联多少atpatp生成？生成？棕榈酸棕榈酸(c(c1616) )需要

13、需要进行几次进行几次氧化？氧化？ 问：问： 完成一次完成一次-氧氧化有几次脱氢？偶化有几次脱氢？偶联多少联多少atpatp生成？生成？棕榈酸棕榈酸(c(c1616) )需要需要进行几次进行几次氧化？氧化？ 问：问： 完成一次完成一次-氧氧化有几次脱氢？偶化有几次脱氢？偶联多少联多少atpatp生成？生成？棕榈酸棕榈酸(c(c1616) )需要需要进行几次进行几次氧化？氧化？ （3 3）化学计量）化学计量 终产物及去向：偶数脂肪酸的产物均为终产物及去向：偶数脂肪酸的产物均为乙酰乙酰coacoa，乙酰，乙酰coacoa可通过三羧酸循环被彻底氧化。可通过三羧酸循环被彻底氧化。彻底彻底氧化产生的能量，

14、下表以氧化产生的能量，下表以1616碳的棕榈酸为例计算：碳的棕榈酸为例计算：步骤步骤有关能量产物有关能量产物收支收支atp数数小计小计合计合计激活激活amp-2-2129 氧氧化作用化作用8 乙酰乙酰coa 128=961317 fadh227=147 nadh37=211 1分子软脂酸完全氧化时的自由能总变化为分子软脂酸完全氧化时的自由能总变化为 9790.56kj/mol9790.56kj/mol经经 氧化产生氧化产生129129个个atpatp贮存的能量为：贮存的能量为： 30.530.5129=3934.5(kj/mol)129=3934.5(kj/mol) 能量转换率为：能量转换率为

15、：3934.53934.59790.569790.56100=40% 100=40% 总结：总结： 脂肪酸氧化最终的产物为乙酰coa、nadh和fadh2。假如碳原子数为cn的脂肪酸进行氧化，则需要作（n/21）次循环才能完全分解为n/2个乙酰coa，产生n/2个nadh和n/2个fadh2；生成的乙酰coa通过tca循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而nadh和fadh2则通过呼吸链传递电子生成atp。至此可以生成的atp数量为： 以软脂酸（18c）为例计算其完全氧化所生成的atp分子数：22123212nn129212216321216-氧化过程中能量的转化氧化过程中能量的转化净生成：

16、净生成：131 2 = 129 atp例：软脂酸例：软脂酸7次次-氧化氧化ch3(ch2)14cooh12 atp 8 乙酰乙酰coa 96 atp3 atp 7 nadh 21 atp 2 atp 7 fadh2 14 atp 131 atp同一单位质量的脂肪酸产生的同一单位质量的脂肪酸产生的atp是葡萄糖的是葡萄糖的2.4 倍。倍。（2）脂肪酸的其它氧化方式 -氧化：在动物体中，c10 或c11脂肪酸的碳链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰coa可直接进入三羧酸循环。 -氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳

17、被氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有o2、fe2+和抗坏血酸等参加。 氧化：每次氧化降解氧化：每次氧化降解1个碳，氧化发生在个碳，氧化发生在 c上，产上，产 生生1分子分子nadh ：3. 氧化：从脂肪酸末端氧化，然后从两端进行氧化：从脂肪酸末端氧化，然后从两端进行 氧化氧化 ch3-(ch2)n-cooh hooc- (ch2)n -2-cooh 长链脂肪酸长链脂肪酸r-ch2-coohr chcoohoh-co2nadh + h+nad+r-coohr-c-cooho=-氧化作用氧化作用 脂肪酸的末端脂肪酸的末端（

18、-端）甲基经氧端）甲基经氧化转变成羟基，继化转变成羟基，继而再氧化成羧基，而再氧化成羧基，从而形成从而形成 , -二羧二羧酸的过程。酸的过程。ch3(ch2)n coo-hoch2(ch2)n coo-ohc(ch2)n coo-ooc(ch2)n coo-o2nad(p) +nad(p)h+h+nadp+nadph+h+nad(p) +nad(p)h+h+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶脂肪酸的其他氧化方式脂肪酸的其他氧化方式 , -二羧酸可二羧酸可进入线粒体，进一进入线粒体，进一步通过步通过 -氧化彻底氧化彻底分解。分解。-氧化作用氧化作用 脂肪酸脂肪酸

19、氧化作用发氧化作用发生在生在-碳原碳原子上，分解子上，分解出出co2，生，生成比原来少成比原来少一个碳原子一个碳原子的脂肪酸。的脂肪酸。rch2coohrch(oh)coohrcocoohrcoohco21/2o2nad +nadh +h+rch(ooh)coohco2rchoo2nad +nadh +h+过氧化过氧化羟化羟化h2o（3）含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化 天然存在的脂肪酸大多数含有偶数碳原子，动物脂肪中含有少量奇数碳原子。含奇数碳原子脂肪酸的氧化与含偶数碳脂肪酸相似，经-氧化后，除了产生乙酰coa外，最后还生成1分子丙酰coa。3）含奇数碳原子饱）含奇数碳原子饱和脂肪酸的氧化和脂肪

20、酸的氧化 经经 -氧化后产氧化后产生生1 分子丙酰分子丙酰coa。 生成的琥珀酰生成的琥珀酰coa可进入三羧酸可进入三羧酸循环。循环。3、酮体的代谢 脂肪酸在-氧化过程中产生的乙酰coa，在一定条件可以转变成乙酰乙酸、 -羟基丁酸和丙酮等中间产物，这些产物统称为酮体。酮体的代谢酮体的代谢 酮体的生成酮体的生成 酮体的分解酮体的分解 生成酮体的意义生成酮体的意义 脂肪酸脂肪酸-氧化产物乙酰氧化产物乙酰coa，在肌肉中进入，在肌肉中进入三羧酸循环氧化供能，然而在肝细胞中还有另一三羧酸循环氧化供能，然而在肝细胞中还有另一条去路。乙酰条去路。乙酰coa可在肝细胞形成乙酰乙酸、可在肝细胞形成乙酰乙酸、-

21、羟丁酸、丙酮，这三种物质统称为羟丁酸、丙酮，这三种物质统称为酮体酮体。酮体的生成酮体的生成硫解酶硫解酶2ch3coscoach3coch2coscoa乙酰乙酰乙酰乙酰coacoashch3coch2coohch3chohch2cooh乙酰乙酸乙酰乙酸丙酮丙酮 -羟丁羟丁酸酸脱氢酶脱氢酶co2nadh+h+nad+ch3coch3脱羧酶脱羧酶hmgcoa裂解酶裂解酶羟甲基戊二酸单酰羟甲基戊二酸单酰coa（hmgcoa）hmgcoa合成酶合成酶ch3coscoacoashhoocch2-c-ch2coscoach3oh（1）酮体的生成 乙酰乙酸的生成h3ccscoao乙酰coach2cscoao乙

22、酰乙酰coa乙酰coacoash硫解酶ch3coch2cscoao乙酰乙酰coach3coch2cscoao羟甲基戊二酰coa (hmg coa)cch2ch3乙酰coa + h2ocoashhmg coa 合酶ohco-o -羟基丁酸的生成ch2co-o乙酰乙酸ch3coch2co-od羟丁酸chh3chadh,h+nad+ohd羟丁酸脱氢酶丙酮的生成ch2co-o乙酰乙酸ch3coch3ch3coh+co2丙酮生成酮体的意义生成酮体的意义 肝脏将长碳链的脂肪酸分解成分子较小、易肝脏将长碳链的脂肪酸分解成分子较小、易被其他组织用以供能的酮体，为肝外组织提供可被其他组织用以供能的酮体，为肝外组

23、织提供可利用的能源。利用的能源。糖尿病人的酮血、酮尿症。糖尿病人的酮血、酮尿症。 糖尿病病人糖的氧化能力减弱，使脂肪动员加速，酮糖尿病病人糖的氧化能力减弱，使脂肪动员加速，酮体增加；糖代谢减弱体增加；糖代谢减弱丙酮酸缺乏丙酮酸缺乏草酰乙酸减少草酰乙酸减少难以难以与乙酰与乙酰coa结合生成柠檬酸（结果是减少酮体的去路）。结合生成柠檬酸（结果是减少酮体的去路）。在动物肌肉中乙酰在动物肌肉中乙酰coacoa可以进入可以进入tcatca。 在动物肝、肾的线粒体内乙酰在动物肝、肾的线粒体内乙酰coacoa进入酮体的合成：进入酮体的合成：乙酰乙酰-coa-coacoa-shcoa-sh硫解酶硫解酶hmgc

24、oa合酶合酶乙酰乙酰-coa+h-coa+h2 2o ocoa-shcoa-shhmgcoa裂解酶裂解酶乙酰乙酰-coa-coa乙酰乙酸乙酰乙酸d - -羟丁酸羟丁酸丙酮丙酮d - -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶nadh+h+ nad+co2在严重饥饿在严重饥饿或或胰岛素水平胰岛素水平过过低时，低时，草酰乙酸草酰乙酸缺少，则缺少，则乙酰乙酰-coa-coa水平升高水平升高丙酮丙酮中毒；酸中毒中毒；酸中毒自动自动酮体的分解酮体的分解乙酰乙酸乙酰乙酸脱氢酶脱氢酶 -羟丁羟丁酸酸ch3chohch2coo-ch3coch2coo-nad+ nadh + h+乙酰乙酰乙酰乙酰coa转移酶转移酶琥珀酰琥珀酰

25、coa琥珀酸琥珀酸ch3coch2coscoa 硫解酶硫解酶coash乙酰乙酰coa2 ch3coscoa丙酮在体内可转变为丙酮酸。丙酮在体内可转变为丙酮酸。丙酮可随尿排出体外，或从肺部呼出。丙酮可随尿排出体外，或从肺部呼出。三，三， 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢1、磷酸甘油的形成、磷酸甘油的形成甘油甘油 ch-oh ch2-oh ch2-oh-甘油激酶甘油激酶atp adp磷酸甘油磷酸甘油 ch-oh ch2-oh ch2-o- -p c = o ch2-oh ch2-o-磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮p-磷酸甘油磷酸甘油 ch-oh ch2-oh ch2-o- -p磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶n

26、ad+ nadh+h+ 高等动物脂肪酸合成最活跃的组织是脂肪组织、肝脏和乳高等动物脂肪酸合成最活跃的组织是脂肪组织、肝脏和乳腺。脂肪合成的起始原料乙酰辅酶腺。脂肪合成的起始原料乙酰辅酶a主要来自于糖酵解产物主要来自于糖酵解产物丙酮酸。脂肪从头合成的部位在细胞质，并需要载体蛋白参丙酮酸。脂肪从头合成的部位在细胞质，并需要载体蛋白参加。脂肪酸的合成途径与分解途径完全不同。加。脂肪酸的合成途径与分解途径完全不同。2 2、脂肪酸的生物合成、脂肪酸的生物合成 （1 1）. . 乙酰乙酰coacoa的运转的运转 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coacoa发生在线粒发生在线粒体内，而脂肪酸合成发生于细胞质，但线粒体内

27、膜对乙酰体内，而脂肪酸合成发生于细胞质，但线粒体内膜对乙酰coacoa是不通透的，因此需要乙酰是不通透的，因此需要乙酰coacoa的运转系统的运转系统柠檬酸柠檬酸穿梭系统转运乙酰穿梭系统转运乙酰coa coa ，其过程为：，其过程为：柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰coacoa草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰coacoa柠檬酸柠檬酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸nadhnad+苹果酸苹果酸nadphnadp+线粒体内线粒体内细胞质细胞质丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸co2草酰乙酸草酰乙酸adp+piatp丙酮丙酮酸羧酸羧化酶化酶柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶乙酰coa柠檬酸柠檬酸线粒体内膜线粒体内膜柠檬

28、酸穿羧系统柠檬酸穿羧系统乙酰coa草酰乙酸草酰乙酸coa柠檬酸柠檬酸裂解酶裂解酶adp+piatp苹果酸苹果酸nadh+h+nad+苹果酸脱氢酶nadph+h+nadp+苹果酸酶co2（3 3）. . 饱和脂肪酸的合成饱和脂肪酸的合成从头合成酶系统存在细从头合成酶系统存在细胞质胞质中的叫作中的叫作型酶系统。型酶系统。 六六 种种 酶酶乙酰乙酰coa-acp酰基转移酶酰基转移酶丙二酸单酰丙二酸单酰coa-acp转移酶转移酶 -酮酮脂酰脂酰-acp合成酶合成酶 -酮酮脂酰脂酰-acp还原酶还原酶 -羟脂酰羟脂酰-acp脱水酶脱水酶烯脂酰烯脂酰-acp还原酶还原酶脂肪酸合成酶复合体脂肪酸合成酶复合体

29、由六种酶和一种脂酰基载体由六种酶和一种脂酰基载体蛋白组成：蛋白组成：脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白acp：是脂肪酸合成反：是脂肪酸合成反应过程中脂酰基的载体应过程中脂酰基的载体反应历程反应历程分两个阶段（人为划分）分两个阶段（人为划分）第一阶段：乙酰第一阶段：乙酰coa丙二酸丙二酸-acp乙酰coah3c-cs-coao=第二阶段：丙二酸单酰第二阶段：丙二酸单酰-acp c16饱和脂酸饱和脂酸adp+pih2co3cs-coao=h2c-coohatp丙二酸单酰丙二酸单酰coa合成酶合成酶丙二酸单酰丙二酸单酰coaocs-acp=h2c-cooh丙二酸单酰丙二酸单酰基转移酶基转移酶acp-shh

30、scoa丙二酸单酰丙二酸单酰acp乙酰酰基转移酶乙酰酰基转移酶乙酰乙酰-s-acph3c-cs-acp=oacp-shhscoa乙酰乙酰coah3c-cs-coao=乙酰乙酰acph3c-c s-acp=ohsacphscoa丙二酸单酰丙二酸单酰coacs-acpo=h2c-cooh丙二酸单酰丙二酸单酰acph2co3atpadp+pico2hsacp -酮酮脂酰脂酰-acp合成酶合成酶 乙酰乙酰乙酰乙酰-acp h3c-c-ch2-cs-acpo=o= -酮酮脂酰脂酰-acp还原酶还原酶 -羟丁酰羟丁酰-acp h3c-ch-ch2-cs-acpoho=-nadph+h+nadp+ -烯丁酰

31、烯丁酰-acp h3c-ch=ch-cs-acpo= -羟脂酰羟脂酰-acp脱水酶脱水酶h2o丁脂酰丁脂酰-acp h3c-ch2-ch2-cs-acpo= -酮酮脂酰脂酰-acp还原酶还原酶nadph+h+nadp+己脂酰己脂酰-acp h3c-ch2-ch2- ch2-ch2- cs-acpo=脂肪酸链延长过程中需要的六种脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的，原料以酶是以复合体的形式存在的，原料以c3-acp输入，输入，atp供能供能nadph作为还原剂进作为还原剂进行合成的循环每进行一周，消耗一分子行合成的循环每进行一周，消耗一分子atp和一分子和一分子nadph，同时增

32、加两个，同时增加两个ch2，直，直至合成棕榈酸至合成棕榈酸-acp为止。被延长的脂肪为止。被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在酸链在整个过程中始终结合在acp分子上分子上脂肪酸链延长过程中需要的六种脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的，原料以酶是以复合体的形式存在的，原料以c3-acp输入，输入，atp供能供能nadph作为还原剂进作为还原剂进行合成的循环每进行一周，消耗一分子行合成的循环每进行一周，消耗一分子atp和一分子和一分子nadph，同时增加两个，同时增加两个ch2，直，直至合成棕榈酸至合成棕榈酸-acp为止。被延长的脂肪为止。被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在

33、酸链在整个过程中始终结合在acp分子上分子上脂肪酸链延长过程中需要的六种脂肪酸链延长过程中需要的六种酶是以复合体的形式存在的，原料以酶是以复合体的形式存在的，原料以c3-acp输入，输入，atp供能供能nadph作为还原剂进作为还原剂进行合成的，循环每进行一周，消耗一分子行合成的，循环每进行一周，消耗一分子atp和一分子和一分子nadph，同时增加两个，同时增加两个ch2，直，直至合成棕榈酸至合成棕榈酸-acp为止。被延长的脂肪为止。被延长的脂肪酸链在整个过程中始终结合在酸链在整个过程中始终结合在acp分子上分子上第二阶段：丙二酸第二阶段：丙二酸单酰单酰-acp c16饱和脂酸饱和脂酸脱羧反应

34、释放脱羧反应释放co2释放自由能是释放自由能是atp水解过程的一种变水解过程的一种变相形式，可促使合相形式，可促使合成反应的进行。成反应的进行。脂脂肪肪酸酸从从头头合合成成的的生生化化历历程程b. 加氢加氢 oh o ch3-c-ch2 - csacphnadph nadp+ -羟丁酰羟丁酰acp d. 加氢加氢 och3 -ch2 -ch2csacpnadph nadp+ 丁酰丁酰acp c. 脱水脱水 och3-ch=ch-csacp h2o 烯丁酰烯丁酰acp ohooc-ch2-csacp och3csacpa. 缩合缩合+丙二酸单酰丙二酸单酰acpco2 + acp o o ch3-

35、c-ch2 - csacp乙酰乙酰乙酰乙酰acp乙酰乙酰acp 软脂酸生物合成的总反应式：软脂酸生物合成的总反应式： 8 乙酰乙酰coa + 7 atp + 14 nadph 软脂酸软脂酸 + 8 coa + 7 adp + 7 pi + 14 nadp+ + 6 h2o 脂肪酸合成酶系：植物中脂肪酸合成酶系有脂肪酸合成酶系：植物中脂肪酸合成酶系有i、ii、iii型，上述反应过程是型，上述反应过程是 i 型酶系催化的，型酶系催化的，这个酶系由六种酶和一个酰基载体蛋白（这个酶系由六种酶和一个酰基载体蛋白（acp）形成多酶复合体。这个复合体以形成多酶复合体。这个复合体以acp为中心，为中心，acp

36、：4-磷酸泛酰巯基乙胺长臂（磷酸泛酰巯基乙胺长臂（2.02nm）在各个酶之间摆动，依次完成反应。这个反应在各个酶之间摆动，依次完成反应。这个反应过程称为脂肪酸的过程称为脂肪酸的 “从头合成从头合成” 途径。途径。h-s-ch2-ch2-nh-c-ch2-ch2-nh-c-ch-c-ch2-o-poch2seracp=-=-o o ch3 o- oh ch3 o orc= orc= orc=脂酰脂酰-s-acp+ h2o 脂肪酸（脂肪酸（c16）+ acp硫酯酶硫酯酶区 别合 成-氧 化细胞部位细胞质线粒体酰基载体acpcoa二碳形式丙二酸单酰coa乙酰coa电子受体或供体nadphfad、na

37、d羟脂酰立体构型d型l型对co2和柠檬酸的需求要求不要求酶系7种酶，复合体4种酶脂肪酸合成与脂肪酸合成与 - -氧化氧化 的区别列表如下的区别列表如下（2）特点：）特点：nadph为还原力，乙酰为还原力，乙酰coa为合成原料，丙二酸单酰为合成原料，丙二酸单酰coa为直为直 接底物，反应时中间产物始终与接底物，反应时中间产物始终与acp结合。结合。 软脂酸的合成：乙酰软脂酸的合成：乙酰coa + 7丙二酸单酰丙二酸单酰-coa + 14nadph + 14h+ 软脂酸软脂酸+ 14nadp+ + 8coa + 7h2o + 7co2i 型酶系只能合成16c饱和脂肪酸，更长链的饱和脂肪酸需要在延长

38、酶系的催化下形成。脂肪酸链的延长脂肪酸链的延长ii型：棕榈酰acp+丙二酸单酰coa 硬脂酰acpiii型：硬脂酰acp20碳（20以上 碳）脂肪酸 载体：acp 供体：丙二酸单酰coa植物：线粒体延长酶系：棕榈酰coa+乙酰coa硬脂酸coa动物：内质网延长系统：20及20以上碳的脂肪酸，底物为丙二酸单酰coa，载体为coa；不饱和脂肪酸合成：通过饱和脂肪酸的不饱和脂肪酸合成：通过饱和脂肪酸的 去饱和作用去饱和作用nadphnadph的来源：磷酸戊糖途径（的来源：磷酸戊糖途径（60%60%），柠檬酸穿梭作），柠檬酸穿梭作 用（用（40%40%）3、脂肪的合成、脂肪的合成 脂肪合成所需的脂酰脂肪合成所需的脂酰coa是由脂肪酸激活而来脂肪合成是由脂肪酸激活而来脂肪合成 过程如下：过程如下：磷酸甘油磷酸甘油 ch-oh ch2-oh ch2-o-p=oo-o-2coash磷酸甘油二酯磷酸甘油二酯 ch-o-c- r ch2-o-c- ro=o= ch2-o-p=oo-o-转酰