核酸的结构(生化)

1、第三章第三章 核核 酸酸l核酸核酸(Nucleic Acids)包括脱氧核糖核酸包括脱氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid，DNA)和核糖核和核糖核酸酸(Ribonucleic acid，RNA)两类。两类。l分布：分布：DNA分布在细胞核和线粒体。分布在细胞核和线粒体。 RNA分布在胞液和细胞核。分布在胞液和细胞核。l功能：功能：DNA的主要功能是贮存遗传信息，的主要功能是贮存遗传信息， RNA的主要功能是传递遗传信息。的主要功能是传递遗传信息。l核酸的基本结构单位是核苷酸。核酸的基本结构单位是核苷酸。DNA中核苷酸为中核苷酸为脱氧核苷酸脱氧核苷酸；RNA中的核中的核苷酸即

2、称为苷酸即称为 核苷酸核苷酸。它们的主要区别。它们的主要区别在于戊糖的在于戊糖的2位上是否有羟基，位上是否有羟基，2位上位上有羟基者称为核苷酸；而有羟基者称为核苷酸；而2位上没有位上没有羟基者称为脱氧核苷酸。羟基者称为脱氧核苷酸。RNA和DNA第一节第一节 核酸的化学和分子组成核酸的化学和分子组成一、核酸的化学组成一、核酸的化学组成 有有5种化学元素参与组成核酸；它们是种化学元素参与组成核酸；它们是N，H，O，C，P。其。其 P占分子量的占分子量的10%。DNA彻底水解产生腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤、彻底水解产生腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤、 胸腺嘧啶四种硷基、脱氧核糖和磷酸。胸腺嘧啶四种硷基、脱氧核糖

3、和磷酸。 RNA彻底水解产生腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤、彻底水解产生腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤、尿嘧啶四种硷基，核糖和磷酸尿嘧啶四种硷基，核糖和磷酸。二、核酸的分子组成1 核苷酸核苷酸 核苷酸是组成核酸分子的基本结构单位，核苷酸是组成核酸分子的基本结构单位， 即构件分子。即构件分子。 核苷酸通常是含有一个含核苷酸通常是含有一个含 氮碱基、一个戊糖、一个磷酸物质。氮碱基、一个戊糖、一个磷酸物质。含氮含氮碱基：属于杂环化合物。碱基：属于杂环化合物。 主要有两大类，含主要有两大类，含九个九个原子组成原子组成双环双环结结构的构的嘌呤嘌呤碱基，由碱基，由六个六个原子组成原子组成单环单环结结构的构的嘧啶嘧啶碱基。

4、碱基。嘌呤的结构 腺嘌呤腺嘌呤Adenine 鸟嘌呤鸟嘌呤guanineNNNHNNH2NHNNHNONH2嘧啶(Pyrimidine)的结构 尿嘧啶尿嘧啶uracil 胞嘧啶胞嘧啶cytosine 胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineNHNHOONNHNH2ONHNHOO参与参与DNA结构的有腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、结构的有腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶；参与胸腺嘧啶；参与RNA组成的主要有腺嘌呤、组成的主要有腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶。以上为常见硷基。鸟嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶。以上为常见硷基。RNA还含有其它碱基。这些碱基含量很少，还含有其它碱基。这些碱基含量很少，故又称稀有碱基。例如次黄嘌

5、呤、二氢尿嘧故又称稀有碱基。例如次黄嘌呤、二氢尿嘧啶、啶、5-甲基胞嘧啶等。甲基胞嘧啶等。戊糖：戊糖是戊糖是5碳糖。碳糖。参与参与DNA组成的是组成的是2-脱氧核糖脱氧核糖；参与参与RNA组成的是组成的是核糖核糖。核苷 核苷：含氮碱基与戊糖之间通过糖苷键相连形核苷：含氮碱基与戊糖之间通过糖苷键相连形成的结构。成的结构。 嘌呤碱基的第九位嘌呤碱基的第九位N原子与戊糖的第一位原子与戊糖的第一位C原原子相连。腺嘌呤形成的核苷叫腺苷或脱氧腺苷；子相连。腺嘌呤形成的核苷叫腺苷或脱氧腺苷；鸟嘌呤形成的核苷叫鸟苷或脱氧鸟苷。鸟嘌呤形成的核苷叫鸟苷或脱氧鸟苷。 嘧啶碱基是其第一位嘧啶碱基是其第一位N原子与戊糖

6、的第一位原子与戊糖的第一位C原原子相连。胞嘧啶、胸腺嘧啶、尿嘧啶形成的核苷子相连。胞嘧啶、胸腺嘧啶、尿嘧啶形成的核苷叫胞苷或脱氧胞苷、胸苷或脱氧胸苷、尿苷或脱叫胞苷或脱氧胞苷、胸苷或脱氧胸苷、尿苷或脱氧尿苷。氧尿苷。磷酸 以磷脂键与核苷中戊糖的第五位碳原子相连。连以磷脂键与核苷中戊糖的第五位碳原子相连。连接后的结构即是核苷酸。通常称接后的结构即是核苷酸。通常称5-核苷酸。如果核苷酸。如果磷酸与核苷中核糖的磷酸与核苷中核糖的2-羟基生成磷脂键，则称为羟基生成磷脂键，则称为2-核苷酸；如果磷酸与核苷中核糖或脱氧核糖的核苷酸；如果磷酸与核苷中核糖或脱氧核糖的3-羟基生成磷脂键，则称为羟基生成磷脂键，

7、则称为3-核苷酸。核苷酸。2 核苷二磷酸和核苷三磷酸 在在5-核苷酸或核苷酸或5-脱氧核苷酸的磷酸末端羟基脱氧核苷酸的磷酸末端羟基与第二个磷酸以磷酸脂键相连，则为与第二个磷酸以磷酸脂键相连，则为5-核苷二核苷二磷酸或磷酸或5-脱氧核苷二磷酸，通常称为核苷二磷脱氧核苷二磷酸，通常称为核苷二磷酸或脱氧核苷二磷酸。如果核苷酸或脱氧核苷酸或脱氧核苷二磷酸。如果核苷酸或脱氧核苷酸的核糖的酸的核糖的5-羟基上连有三个磷酸，则为核苷羟基上连有三个磷酸，则为核苷三磷酸或脱氧核苷三磷酸。三磷酸或脱氧核苷三磷酸。3二核苷酸和多聚核苷酸 一个核苷酸核糖或脱氧核一个核苷酸核糖或脱氧核糖上的糖上的3羟基与另一个核羟基与

8、另一个核苷酸的苷酸的5磷酸基团以磷酸磷酸基团以磷酸酯键相连形成二核苷酸或酯键相连形成二核苷酸或脱氧二核苷酸，三个核苷脱氧二核苷酸，三个核苷酸依次形成三核苷酸或脱酸依次形成三核苷酸或脱氧三核苷酸，多个核苷酸氧三核苷酸，多个核苷酸则形成多核苷酸或脱氧多则形成多核苷酸或脱氧多核苷酸。通常两个核苷酸核苷酸。通常两个核苷酸之间的连接键称之间的连接键称3,5-磷酸磷酸二酯键。二酯键。多核苷酸以链状存在，称为多核苷酸链。核苷酸链通常有两个末端：3端和5端。5端通常含有一个磷酸基团，3端通常含有一个羟基。多核苷酸链也就有了顺序，在书写核苷酸链的顺序时，规定是由5端（左）到3端（右）。DNA由多核苷酸链组成。

9、字母式缩写: 由于核苷酸链的差别仅在于其碱基顺序，因此，在书写核苷酸链时，只用碱基的缩写符号来表示相应的核苷酸。如一核苷酸链序列为ACGATTC，则表示该核苷酸链序列依次由脱脱氧腺苷酸残基、脱氧胞苷酸残基，脱氧鸟核苷氧腺苷酸残基、脱氧胞苷酸残基，脱氧鸟核苷酸残基，脱氧腺核苷酸残基，脱氧胸苷酸残基，酸残基，脱氧腺核苷酸残基，脱氧胸苷酸残基，脱氧胸苷酸残基和脱氧胞苷酸残基脱氧胸苷酸残基和脱氧胞苷酸残基组成。其5- 端是脱氧腺苷酸残基，它含有游离的5-磷酸基，3- 端是脱氧胞苷酸残基，它含有游离的3- 羟基。 ACGATTC的左端表示5端 ,右端表示3端。4核苷酸的生理功能核苷酸核苷酸dNTP是合成

10、是合成DNA、NTP是是RNA的原料的原料 ATP是生物体内能量的直接供体。是生物体内能量的直接供体。cAMP、cGMP是信号从细胞膜传递到细胞内是信号从细胞膜传递到细胞内的载体，又称第二信使。的载体，又称第二信使。某些二核苷酸是体内许多酶的辅酶，是酶活性某些二核苷酸是体内许多酶的辅酶，是酶活性必不可少的。在物质代谢上起重要的作用。必不可少的。在物质代谢上起重要的作用。例如例如FAD、FMN、NAD+、NADP+等。等。在体内的合成代谢中，核苷酸参与许多物质的在体内的合成代谢中，核苷酸参与许多物质的合成。例如合成。例如UDPG，UDPGA、CDP-胆碱、胆碱、CDP-乙醇胺等。乙醇胺等。 第二

11、节 DNA的结构一、一、DNA的一级结构的一级结构 由脱氧核苷酸构成的脱氧多核苷酸链由脱氧核苷酸构成的脱氧多核苷酸链是是DNA的一级结构；的一级结构； 一级结构的一级结构的要素要素包括：包括：硷基顺序硷基顺序， 这这个顺序从链的个顺序从链的5端到端到3端；端； 3,5磷酸二磷酸二酯键，酯键，核苷酸残基之间的连接键。核苷酸残基之间的连接键。 所有的核苷酸链除了硷基顺序不同而所有的核苷酸链除了硷基顺序不同而外，磷酸外，磷酸-戊糖的骨架是完全相同的。戊糖的骨架是完全相同的。 DNA分子的碱基组成规律：分子的碱基组成规律：1950年，年，Chargaff等人总结出了等人总结出了DNA分子的分子的碱基组

12、成规律碱基组成规律：1来自不同种生物的来自不同种生物的DNA，4种碱基的含量和比例是不同的，种碱基的含量和比例是不同的，即每种生物的即每种生物的DNA具有自己特定的碱基组成具有自己特定的碱基组成 2. 所有生物所有生物DNA的碱基组成规律（的碱基组成规律（Chargaff规则）是规则）是:1)腺嘌呤的摩尔含量等于胸腺嘧啶的摩尔含量（即腺嘌呤的摩尔含量等于胸腺嘧啶的摩尔含量（即A=T），腺），腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔比接近嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔比接近1（A/T1.0）。）。 2)鸟嘌呤的摩尔含量等于胞嘧啶的摩尔含量（即鸟嘌呤的摩尔含量等于胞嘧啶的摩尔含量（即G=C）鸟嘌呤）鸟嘌呤与胞嘧啶的摩尔比接近

13、与胞嘧啶的摩尔比接近1（G/C1.0）。）。 3)嘌呤的摩尔总量等于嘧啶的摩尔总量（嘌呤的摩尔总量等于嘧啶的摩尔总量（A+G= T + C），也就），也就是嘌呤与嘧啶的摩尔比接近是嘌呤与嘧啶的摩尔比接近1（A+G）/（T+C）1.0。 不同来源不同来源DNA的碱基组成的碱基组成 0.990.990.990.99嘌呤总数/嘧啶总数0.980.981.000.98G/C1.011.000.991.00A/T25.823.826.930.3%T24.326.423.219.9%C23.826.023.119.5%G26.023.826.7 30.3%A噬菌体大肠杆菌胡萝卜人肝碱基组成3.同一种生物的

14、不同组织细胞的DNA，都有相同的碱基组成 来自同一种生物的不同组织器官的DNA，都有相同的碱基组成，或者说同种生物的DNA碱基组成没有组织器官的特异性， 这种恒定的碱基组成一般不受年龄、营养和环境条件变化的影响。 但生殖细胞的DNA的量。只有体细胞DNA含量的一半.DNA的二级结构 对DNA的研究表明：DNA分子是一个延伸的高度有序的结构。 物理分析DNA的最重要的技术是X-射线衍射技术。应用该项技术可以获得DNA不同部分的三维结构和原子排列的信息，其中最重要的是DNA分子呈螺旋状；核苷酸的碱基以平面相重叠，碱基平面间的距离是3.4。 用化学分析从不同物种获得DNA的碱基成分，得到了A=T；G

15、=C。表示碱基的克分子浓度。 James Watson和Francis Crick结合化学的和物理的资料提出：1. DNA分子中存在两股核苷酸链相互盘曲形成一双股的右手螺旋，即双螺旋结构 1）两股核苷酸链的方向是不同，即逆向的，一股的3端与另一股的5端相邻近，在一条线状DNA双螺旋的每一个端点都有一个5磷酸的末端和一个3-OH的末端。2）两股核苷酸链是平行的。3）右手螺旋。DNA的双螺旋结构2. 磷酸-糖的骨架在螺旋的外面，而碱基在螺旋的内部。螺旋表面有大沟和小沟。3. 碱基平面垂直于中心轴，相邻碱基并非完全重叠，而相邻碱基平面错开约204. DNA双螺旋结构中的硷基配对 DNA分子的两条链间

16、严格按碱基配对，即A配配T，G配配C（称为碱基配对规则）。对应碱基间形成（称为碱基配对规则）。对应碱基间形成氢键（氢键（hydrogen bond），），A-T间有间有2个氢键，个氢键，G-C间有间有3个氢键，个氢键， 硷基配对使两条链间紧密连接在一起，硷基配对使两条链间紧密连接在一起，两条链间相互称为两条链间相互称为互补链互补链。所以，一旦。所以，一旦DNA分子一条链的碱基序列确定以后，分子一条链的碱基序列确定以后，就可推出另外一条链上的碱基序列。就可推出另外一条链上的碱基序列。 由于碱基对都是由一个嘌呤和一个嘧啶由于碱基对都是由一个嘌呤和一个嘧啶组成，所以每碱基对的长度大致相等，组成，所以

17、每碱基对的长度大致相等，螺旋是一平滑的圆柱型；螺旋是一平滑的圆柱型；4.螺旋直径为螺旋直径为2nm，同一条链内碱基平面，同一条链内碱基平面与碱基平面之间相距与碱基平面之间相距0.34nm，每圈螺旋，每圈螺旋有有10个碱基，螺距个碱基，螺距3.4nm。 稳定DNA双螺旋结构的主要力量: 1.碱基堆积力碱基堆积力（base stacking power）：）：邻近碱基平面间的碱基堆积力即Van der Walls力和疏水作用。 2. 氢键：氢键：链与链间碱基对所形成的氢键对稳定DNA双螺旋结构也有重要作用。 3. 离子键离子键 ：DNA分子表明的正、负电荷与周围介质中的离子所形成的离子键B型型DN

18、A和和Z型型DNA的结构的结构 具有上述特征的DNA是B型型DNA（B-DNA），它是DNA钠盐在相对湿度为92%时的一种状态，也是DNA在极性溶液中最稳定的结构。 1979年，Rich等人发现，有左手螺旋的DNA存在，由于左手螺旋结构呈Z型，故又称为Z-DNA。 如果双股的六核苷酸CGCGCG的溶液中NaCl超过2moles/L或MgCl2 超过0.7moles/L时，螺旋变成左手螺旋，这时的螺旋即 Z-DNA。 B型和A型DNA 都是右手螺旋。Z-DNA的糖-磷酸的骨架走成之字形，每圈有十二对碱基，在螺旋的表面只有一条沟；这种螺旋不仅限于多聚(dG.dC)可以形成，其它的嘌呤和嘧啶交替的脱

19、氧多聚核苷酸都可以形成Z-DNA。用荧光抗体技术可以显示Z-DNA区域在动物的染色体上当相对湿度或盐的种类不同，DNA还可有其它的类型如A-DNA。B-DNA与A-DNA在溶液中可以互变，处于动态平衡，而盐浓度可影响其平衡点。A、B、C、Z-DNA的主要特征比较的主要特征比较-66%(锂盐)92%(钠盐)75%(钠盐)相对湿度 1.82.02.02.3螺旋直径(nm)76620碱基平面倾斜4.53.13.42.8螺距(nm)0.370.340.340.255碱基间距离(nm)1291011每圈螺旋碱基数左手右手右手右手螺旋方向Z-DNAC-DNAB-DNAA-DNA三、DNA的三级结构 DNA

20、的三级结构为超螺旋结构。的三级结构为超螺旋结构。 真核细胞真核细胞染色质的染色质的核小体核小体即含有即含有DNA的的超螺旋结构：核小体由核心粒子和连接超螺旋结构：核小体由核心粒子和连接DNA组成。组成。 核心粒子由组蛋白八聚体构成核心，外核心粒子由组蛋白八聚体构成核心，外面缠绕面缠绕DNA链。链。核小体 核心粒子由组蛋白的核心粒子由组蛋白的 8聚体和聚体和140bp在在8聚体上绕聚体上绕1.75圈而成。圈而成。8聚体由聚体由H2A、H2B、H3、H4各各2分分子聚合而成。子聚合而成。 组蛋白是非常硷性的蛋白质。组蛋白是非常硷性的蛋白质。 共有共有5种类型种类型 H1、H2A、H2B、H3、H4

21、组蛋白（Histones） 组蛋白含有特殊的氨基酸成分，即富含带正电荷的氨基酸：赖氨酸和精氨酸 各种组蛋白所含的赖氨酸和精氨酸的比例各不相同，但带正电荷是组蛋白的主要特征，使它们能与DNA的带负电荷的磷酸基团相结合。 组蛋白和核酸的结合可用高浓度的盐溶液（0.5mol/L NaCl)破坏。它破坏组蛋白和核酸之间的静电作用，使它解开成游离的组蛋白和游离核苷酸。 来源于不同生物的组蛋来源于不同生物的组蛋白十分相似：白十分相似：H3和和H4的的氨基酸成分十分接近，氨基酸成分十分接近，102个氨基酸残基中，只个氨基酸残基中，只有有1个或个或2个不同。个不同。 牛的牛的H4和豌豆的和豌豆的H4只有只有两

22、个氨基酸不同一个精两个氨基酸不同一个精氨酸取代了赖氨酸；另氨酸取代了赖氨酸；另一个异亮氨酸取代了缬一个异亮氨酸取代了缬氨酸。氨酸。 组蛋白是十分保守，在组蛋白是十分保守，在生物的进化上，从动物生物的进化上，从动物与植物分离到今已有与植物分离到今已有109年，但组蛋白的结构并年，但组蛋白的结构并没有变化。没有变化。 细胞的染色体可以被分离、解聚。 用电子显微镜可以观察染色体不同程度的解聚。 染色体可被解聚成不同直径的粗纤维、后被解旋成2530nm直径的纤维，最后成直径成10nm的纤维。核小体的实验 用micrococcal核酸酶处理染色质，可以得到一套含DNA和组蛋白的粒子。 控制降解的时间、使

23、DNA不完全降解，然后对不完全降解的产物离心可以得到单个粒子，两个、三个、四个粒子的聚合物 将这些粒子的蛋白移出、得到的DNA 片段的大小是大约200bp或者是200bp的倍数。 如果长时间消化、水解产物种两个、三个、四个粒子的聚合物不会存在，所有的DNA片段都是大约200bp。真核细胞核小体的核心粒子10nm的染色质纤维 核小体的连接区含有组蛋白H1和长度50110bp的DNA。 连接区将各核小体连接串珠状的纤维。 串珠状纤维的直径是10nm。 10nm直径的纤维形成30nm直径的纤维六个核小体环形排列成30nm直径的纤维。30nm直径的纤维进一步折叠、旋转、最后形成染色质 在有丝分裂期、染

24、色质浓缩成为染色体DNA的存在形式DNA的三股螺旋结构 近年研究发现，DNA除以双链形式存在外，还有三链状的DNA分子。 三股螺旋结构是在DNA的双螺旋结构的基础上形成的。 构成三链螺旋的每一股DNA的硷基或全部为嘌呤，或全部为嘧啶。这些嘌呤或嘧啶硷基的构型相同称为同型嘌呤（homo- purine HPu）或同型嘧啶（homopyrimidine HPy）。所形成的三链中，一条为嘌呤链，两条为嘧啶链。其中，一条嘌呤链与一条嘧啶链的碱基相互配对形成双螺旋，而另外一条嘧啶链也与双螺旋中的嘌呤链一一配对，其位置正好位于双螺旋的大沟中 1957年Felsentfeld等人首次报道，在有MgCl2的条

25、件下，多聚尿嘧啶核苷酸（polyU）和多聚腺嘌呤核苷酸（polyA）可以生成摩尔比为2：1的稳定复合物。 根据第三条链的来源，可将三螺旋分成DNA分子内三螺旋和DNA分子间三螺旋。三螺旋三条链相应位置上硷基的关系可为Pu- Pu- Py和Py- Pu- Py。 第三条链的方向和嘌呤链的方向一致，且和双螺旋轴一起绕同一旋转。 三螺旋中的硷基也互相配对。 第三条链的T与嘌呤链的A配对，即通常的A-T对；第三条链的C与嘌呤链的G配对，即C-G对。 与通常的C-G对不同的是：C必须是C+，即质子化的C；在所形成的C-G对中只有两对氢键。该型三螺旋较为常见，在偏酸性的介质中稳定。 Pu Pu - Py型

26、的三螺旋中存在G=G和A=A对，这些硷基对之间都只有两对氢键。该型三螺旋较少见，通常在硷性介质中稳定。DNA三螺旋的硷基配对DNA分子的硷基顺序 所有DNA分子的磷酸-糖骨架在结构上是完全相同的。不同的是硷基的顺序。 DNA分子只含有四种硷基，但硷基顺序十分复杂，含十个硷基对的DNA分子具有410即17,432,576种硷基顺序。 尽管DNA的硷基顺序十分复杂，但仍然有一些规律性。下面介绍一些DNA的顺序：一、影响DNA 二级结构的顺序 1。H顺序顺序 2。反转重复顺序（。反转重复顺序（ Palindrome Palindrome sequencesequence）DNA的H-序列 H-迴文顺

27、序（H-Palindrome sequence）中一条链的硷基全部为嘌呤，另一条链的硷基全部为嘧啶，且成对映重复。 H-序列可以形成三螺旋。5-GGAAGAGGGAAGAAGAAGGGAGAAGG-33-CC T TGACCCT TCT TCT TCCC TCT TCC-5双股DNA分子内部某些节段相互靠拢也可以形成三螺旋，形成DNA内部三螺旋结构 。 结果，两段双螺旋共四股DNA链形成一条三股和一条单股。三股即形成DNA分子内的三螺旋结构。 三螺旋两侧的DNA仍然为双螺旋结构。故三螺旋区好象是一个结。 核酸酶S专一地水解DNA的单股区，故三螺旋区之外的另一股DNA是核酸酶S作用的对象。 当D

28、NA序列中出现DNA三螺旋结构。由于第三条链的C必须质子化，质子用H+，所以命名为H-迴文顺序，简称H-顺序。 H-顺序中对映重复序列的一段重复单位解链成为单链，所形成的两条单链中的任意一条，都可以进入对映重复中另一段重复DNA序列的大沟中，而余下的一条则以单链游离。反转重复顺序（回文顺序） 5-AATCGGATGC GCATCCGT T-3 3-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-55-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-33-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5 两者都是已中心点为对称。将图中右侧顺序旋转180后，可与左半侧重合。这种顺序又

29、称为回文顺序。回文顺序可形成发夹结构或干环结构 5-AATCGGATGC GCATCCGT T-3 3-T TAGCCTACG CGTAGGCAA-5 C G G C T A A T G C G C C G T A A T 5- A T-35-AATCGGATGC GAATCGGCATCCGT T-33-T TAGCCTACG CTTAGCCGTAGGCAA-5 回文顺序形成干环结构。许多限制内切酶的识别顺序都是回文顺序 ECoRI的识别顺序： 5-GAATTC-3 3-CTTAAG-5 BamHI的识别顺序： 5-GGATCC-3 3-CCTAGG-5 HindIII的识别顺序： 5-AAG

30、CTT-3 3-TTCGAA-5 Xmal的识别顺序： 5-CCCGGG-3 3-GGGCCC-5 上述两种硷基顺序，在体内可以影响上述两种硷基顺序，在体内可以影响DNA的二级结构，使其发生变化，这种的二级结构，使其发生变化，这种结构的变化可以影响结构的变化可以影响DNA功能。功能。 这是生物化学与分子生物学中一条重要这是生物化学与分子生物学中一条重要的原则，即结构影响功能。的原则，即结构影响功能。二、其它的一些DNA硷基顺序 1.分散重复顺序 2.串联重复顺序 3.单拷贝顺序 串联重复顺序 串联重复顺序 出现在DNA分子中、可以出现数次或数十万、几千、几万、数十万次 例如人类rRNA的基因共

31、有5簇， 每簇由若干个基因串联成而成。如下图： 染色体的端粒DNA的顺序也是串联重复顺序，常常由重复单位串联成百上千次。 卫星DNA 大肠杆菌的DNA在氯化铯介质中离心后产生一个带；而蟹的DNA在氯化铯介质中离心后产生两条带：一条为主带； 另一条带称为卫星DNA。 将卫星DNA测序，表明卫星DNA是由高度串联重复顺序组成。 最常见于染色体的异染质，端粒和中心体是最常见的异染色质区域。 所有高等真核生物的基因组都有串联重复顺序，单所含的量有非常大的变化，高等哺乳动物占不到基因组的10%，单在果蝇可占到基因组的50%。小卫星DNA小卫星DNA（minisatellites DNA)在结构上由短的序列为重复单位构成的串联重复顺序组成。但整个重复序列的长度很短，大约550次重复。小卫星DNA也叫VNTR（varible number tandem repeat）。其特点是单个等位基因有不同数目的重复单位。Microsatellite DNA Microsatellite