第7章早期胚胎发育1

1、第第 七七 章章 早期胚胎发育早期胚胎发育第一节第一节 卵裂卵裂第二节第二节 囊胚囊胚第三节第三节 原肠胚原肠胚第四节第四节 胚轴的特化与体轴的建立胚轴的特化与体轴的建立第一节第一节 卵卵 裂裂一、一、 卵裂类型卵裂类型 ( (复习复习) )( (一一) ) 全裂全裂( (完全卵裂完全卵裂) ) 卵裂沟通过整个卵子的卵裂方式。卵裂沟通过整个卵子的卵裂方式。 一般发生在少黄卵一般发生在少黄卵 ( (均黄卵均黄卵) )或中量黄卵或中量黄卵 中，如海胆、文昌鱼、蛙和哺乳动物。中，如海胆、文昌鱼、蛙和哺乳动物。 包括辐射型卵裂、螺旋型卵裂、两侧对称包括辐射型卵裂、螺旋型卵裂、两侧对称 性卵裂和旋转性卵

2、裂和旋转( (转动转动) )式卵裂。式卵裂。( (二二) )偏裂偏裂( (不完全卵裂不完全卵裂) ) 在多黄卵中，由于卵黄的阻碍，卵裂沟不在多黄卵中，由于卵黄的阻碍，卵裂沟不 能通过整个受精卵而出现局部卵裂的现象。能通过整个受精卵而出现局部卵裂的现象。 1. 1. 盘状卵裂：盘状卵裂：端黄卵的卵裂局限在动物极，富含端黄卵的卵裂局限在动物极，富含 卵黄的植物极保持未分裂的状态。卵黄的植物极保持未分裂的状态。 如如鱼类、鸟类、爬行类的卵裂。鱼类、鸟类、爬行类的卵裂。 2. 2. 表面卵裂：表面卵裂：中黄卵的卵裂方式，大多数的中黄卵的卵裂方式，大多数的昆虫昆虫 卵属于中黄卵。卵属于中黄卵。二、卵裂机

3、制二、卵裂机制( (一一) )早期卵裂细胞的特殊性早期卵裂细胞的特殊性 与体细胞相比，与体细胞相比，卵裂细胞周期短、胚胎细胞卵裂细胞周期短、胚胎细胞 的分裂速度快，的分裂速度快，一是一是只有分裂中期和只有分裂中期和dnadna合成期；合成期； 二是二是由于卵母细胞的特殊性，果蝇、蛙类和鱼类由于卵母细胞的特殊性，果蝇、蛙类和鱼类 等体积较大卵子胚胎发育和增殖所需的蛋白质、等体积较大卵子胚胎发育和增殖所需的蛋白质、 mrna mrna和其他营养物质已在卵子发生过程中储存；和其他营养物质已在卵子发生过程中储存； 三是三是卵裂细胞不增加细胞质的体积，只将已储存卵裂细胞不增加细胞质的体积，只将已储存 的

4、大量卵质分配到子细胞中，当细胞质与核的比的大量卵质分配到子细胞中，当细胞质与核的比 例缩小到一定限度时一些合子基因开始激活。例缩小到一定限度时一些合子基因开始激活。( (二二) )卵裂细胞周期的调控机制卵裂细胞周期的调控机制第二节第二节 囊胚囊胚蛙蛙卵卵的的卵卵裂裂囊囊胚胚腔腔囊胚囊胚桑椹胚桑椹胚一、囊胚的类型一、囊胚的类型( (一一) )腔囊胚腔囊胚 ( (二二) )盘状囊胚盘状囊胚( (三三) )表面囊胚表面囊胚无囊胚腔出现无囊胚腔出现二、囊胚形成机制二、囊胚形成机制( (一一) )多肽生长因子在囊胚腔形成中起重要作用多肽生长因子在囊胚腔形成中起重要作用1. 胰岛素样生长因子胰岛素样生长因

5、子(igf)和表皮生长因子和表皮生长因子(egf) 家族的生长因子，家族的生长因子，能增加能增加rna和蛋白质的合成，和蛋白质的合成， 利于胚胎从透明带中孵化出来。利于胚胎从透明带中孵化出来。2. 小鼠胚胎细胞自分泌的转化生长因子小鼠胚胎细胞自分泌的转化生长因子(tgf-) 和子宫上皮细胞分泌和子宫上皮细胞分泌(旁分泌旁分泌)的的egf，作用于胚胎作用于胚胎 表面的表面的egf受体，刺激囊胚腔扩展膨大。受体，刺激囊胚腔扩展膨大。刺激刺激egf受体受体( (二二) )生长因子的作用可能是通过细胞内信号通路传递生长因子的作用可能是通过细胞内信号通路传递细胞内细胞内camp水平提高水平提高激活激活n

6、a+/k+-atp酶酶滋养层细胞中的滋养层细胞中的na+ 运到囊胚腔中运到囊胚腔中囊胚腔中的囊胚腔中的na+浓度比胚胎外面高浓度比胚胎外面高因渗透压影响，水从外面进入囊胚腔，使其扩大。因渗透压影响，水从外面进入囊胚腔，使其扩大。na+/h+交换交换增加，使细增加，使细胞质碱性化；胞质碱性化；改变跨滋胚改变跨滋胚层细胞的层细胞的na+浓度梯度。浓度梯度。三、中囊胚过渡三、中囊胚过渡母型调节母型调节 中囊胚过渡包括：中囊胚过渡包括：非同步化有丝分裂启非同步化有丝分裂启动、大批合子型基因转录活化、细胞获得运动、大批合子型基因转录活化、细胞获得运动能力。动能力。母型母型- -合子型过渡如棘皮动物、昆虫

7、、鱼类、合子型过渡如棘皮动物、昆虫、鱼类、两栖类和哺乳类，果蝇、斑马鱼、爪蟾等的两栖类和哺乳类，果蝇、斑马鱼、爪蟾等的母型母型- -合子型过渡与中囊胚过渡是一致的。合子型过渡与中囊胚过渡是一致的。由母型调控向合子型调控过渡的由母型调控向合子型调控过渡的4 4个机制：个机制： 细胞核与细胞质之间的比例发生改变细胞核与细胞质之间的比例发生改变 通过母型转录本的专一降解实现通过母型转录本的专一降解实现 mrna 的的 稳定性降低稳定性降低 最早合子型基因表达参与调控母型转录本的最早合子型基因表达参与调控母型转录本的 降解降解 外源的天然信号的作用及染色质结构的改变外源的天然信号的作用及染色质结构的改

8、变第三节第三节 原肠胚原肠胚三胚层的建立三胚层的建立2. 原肠胚原肠胚是指原肠作用期的胚胎是指原肠作用期的胚胎。1. 原肠作用原肠作用是指囊胚细胞有规则地移动，是指囊胚细胞有规则地移动， 细胞重新排列，细胞重新排列，使未来的内胚层和中胚使未来的内胚层和中胚 层细胞迁入胚胎内部，而未来的外胚层层细胞迁入胚胎内部，而未来的外胚层 细胞铺展在胚胎的表面。细胞铺展在胚胎的表面。（重点，补充）（重点，补充）( (一一) )外包外包 表层细胞表层细胞沿胚胎表面沿胚胎表面铺展、变薄、面积扩铺展、变薄、面积扩 大大，包住胚胎内层的包住胚胎内层的细胞。细胞。一、原肠形成的方式一、原肠形成的方式( (原肠形成过程

9、中的细胞运动原肠形成过程中的细胞运动 类型类型，重点），重点）( (二二) )内卷内卷 胚体表面的细胞向胚体表面的细胞向胚胎胚胎内内部部连续的卷入。连续的卷入。内内卷卷外外包包内内陷陷( (三三) )内陷内陷 胚胎细胞成片地向胚胎内部陷入胚胎细胞成片地向胚胎内部陷入。( (四四) )内移内移 细胞从胚胎表层细胞从胚胎表层单个单个的的向向胚胎内部迁移。胚胎内部迁移。内内移移( (五五) )分层分层 一层细胞被分隔成两层或多一层细胞被分隔成两层或多层层平行的细胞平行的细胞。分分层层( (六六) )汇汇聚伸展聚伸展 细胞间相互插入，使所在组织变窄、变细胞间相互插入，使所在组织变窄、变 薄，并推动组织

10、朝一定方向移动。薄，并推动组织朝一定方向移动。 ( (补充补充) )汇聚伸展汇聚伸展二、胚层的分化二、胚层的分化 ( (重点重点) ) 胚层：在原肠作用时所形成的胚胎的细胞胚层：在原肠作用时所形成的胚胎的细胞层，它是将来形成各种组织和器官的基础。层，它是将来形成各种组织和器官的基础。表皮及其衍生物表皮及其衍生物( (毛发、指甲、毛发、指甲、鳞片及皮肤腺等鳞片及皮肤腺等) )、神经系统、神经系统、感觉器官、消化管的两端等。感觉器官、消化管的两端等。真皮、肌肉组织、结缔组织、真皮、肌肉组织、结缔组织、血管和淋巴管的内皮、体腔内血管和淋巴管的内皮、体腔内表面的间皮、泌尿生殖器官的表面的间皮、泌尿生殖

11、器官的上皮等。上皮等。骨骼等骨骼等分化分化外胚层细胞外胚层细胞中胚层细胞中胚层细胞消化道和消化腺消化道和消化腺( (胰、肝胰、肝) )的上的上皮、呼吸道的上皮及其某些内皮、呼吸道的上皮及其某些内分泌腺分泌腺( (肺肺) )的上皮等的上皮等内胚层细胞内胚层细胞三、海胆的原肠作用三、海胆的原肠作用 ( (了解了解) )1. 植物极变平加厚植物极变平加厚2. 植物极中央细胞植物极中央细胞内迁内迁形成形成初级间质细胞初级间质细胞，出现中胚层，出现中胚层初级间充质细胞初级间充质细胞囊胚囊胚中胚层中胚层3. 植物极的细胞层植物极的细胞层内陷内陷进入囊胚腔形成进入囊胚腔形成原肠，内胚层建立。原肠，内胚层建立

12、。 植物极细胞层内陷植物极细胞层内陷 次级间充质细胞次级间充质细胞线突线突 3次级间充质细胞次级间充质细胞原肠原肠4. 原肠前端表皮细胞原肠前端表皮细胞转化为次级间质细胞转化为次级间质细胞迁入体腔，并通过与迁入体腔，并通过与内外胚层的连接牵动内外胚层的连接牵动原肠向顶部延伸原肠向顶部延伸。45. 由间质细胞分由间质细胞分化产生间质纤维化产生间质纤维和骨针，原肠末和骨针，原肠末端与体外通连形端与体外通连形成口成口。原肠胚原肠胚 肠肠 口口 肛门肛门四、果蝇的原肠作用四、果蝇的原肠作用 ( (了解了解) )1.1.腹面表层细胞的内陷和分离形成腹面表层细胞的内陷和分离形成中胚层中胚层2.2.胚胎前后

13、两端细胞内陷形成胚胎前后两端细胞内陷形成内胚层内胚层（消（消 化道的前肠和后肠），与中胚层起源的化道的前肠和后肠），与中胚层起源的 中肠构成消化道。中肠构成消化道。3.3.留在胚胎表面的将构成胚胎的留在胚胎表面的将构成胚胎的外胚层外胚层4.4.外胚层散生的神经母细胞内迁到中胚层外胚层散生的神经母细胞内迁到中胚层 和腹面外胚层之间，形成和腹面外胚层之间，形成中枢神经系统中枢神经系统。中胚层中胚层羊浆膜羊浆膜肠肠神经系统神经系统卵黄卵黄生殖生殖干细胞干细胞表皮表皮abcde 果蝇的原肠发育和神经组织的发生是同果蝇的原肠发育和神经组织的发生是同时的，时的，与体节的分化、各体节附属器官成虫与体节的分化

14、、各体节附属器官成虫盘的初期发育密切相连，与脊椎动物不同。盘的初期发育密切相连，与脊椎动物不同。五、鱼类的原肠作用五、鱼类的原肠作用 ( (了解了解) )（一）动物极细胞的外包和内卷运动（一）动物极细胞的外包和内卷运动 动物极的表层细胞以动物极的表层细胞以外包外包的方式的方式向四周延展，跨过赤道线覆盖全部的向四周延展，跨过赤道线覆盖全部的植物极，动物极表层细胞在灰新月区植物极，动物极表层细胞在灰新月区内卷内卷进入胚胎内部，形成进入胚胎内部，形成背唇背唇，伴随，伴随内卷向植物极方向的延伸，背唇向下内卷向植物极方向的延伸，背唇向下延伸合拢，形成延伸合拢，形成胚孔胚孔，背唇对面是，背唇对面是腹腹唇唇

15、，胚孔环中隆起的是，胚孔环中隆起的是卵黄栓卵黄栓。包被层包被层(evl)与卵黄合胞体层与卵黄合胞体层(ysl) 紧密结合并受其牵紧密结合并受其牵引向下扩展，引向下扩展，e型钙粘素对此有重要作用，型钙粘素对此有重要作用， 用辐射或用辐射或药物阻碍药物阻碍ysl的扩展部分的细胞微管聚合可延缓外包。的扩展部分的细胞微管聚合可延缓外包。六、两栖类的原肠作用六、两栖类的原肠作用 ( (了解了解) )以无尾两栖类爪蟾为例以无尾两栖类爪蟾为例（一）动物极细胞的外包和内卷运动（一）动物极细胞的外包和内卷运动 动物极的表层细胞以动物极的表层细胞以外包外包的方式的方式向四周延展，跨过赤道线覆盖全部的向四周延展，跨

16、过赤道线覆盖全部的植物极，动物极表层细胞在灰新月区植物极，动物极表层细胞在灰新月区内卷内卷进入胚胎内部，形成进入胚胎内部，形成背唇背唇，伴随，伴随内卷向植物极方向的延伸，背唇向下内卷向植物极方向的延伸，背唇向下延伸合拢，形成延伸合拢，形成胚孔胚孔，背唇对面是，背唇对面是腹腹唇唇，胚孔环中隆起的是，胚孔环中隆起的是卵黄栓卵黄栓。图：爪蟾胚孔早期图：爪蟾胚孔早期背唇表面观，动物背唇表面观，动物极和植物极分裂球极和植物极分裂球的大小差异明显。的大小差异明显。两栖动物细胞迁移进入胚孔两栖动物细胞迁移进入胚孔外胚层包被现象外胚层包被现象胚孔唇胚孔唇卵黄栓卵黄栓背唇背唇侧唇侧唇背唇背唇腹唇腹唇卵黄栓卵黄栓

17、图：两栖动物的原肠作用图：两栖动物的原肠作用（二）胚孔的决定（二）胚孔的决定 精子进入点的一侧将发育为胚胎精子进入点的一侧将发育为胚胎的的腹侧腹侧，而其对侧，而其对侧( (原肠运动起始点原肠运动起始点) )则发育为胚胎的则发育为胚胎的背侧背侧。胚孔发生在背。胚孔发生在背部的部的 “灰新月区灰新月区”。 爪蟾胚胎背侧植物极的爪蟾胚胎背侧植物极的 3 3个卵裂个卵裂球含有启动原肠运动的细胞质因子，球含有启动原肠运动的细胞质因子，具有诱导胚孔背唇和完整背轴的能力。具有诱导胚孔背唇和完整背轴的能力。 背唇和胚孔的出现是两栖动物原背唇和胚孔的出现是两栖动物原肠发育的标志。肠发育的标志。（重点）（重点）正

18、常正常6464细胞期细胞期胚胎（供体）胚胎（供体）正常正常6464细胞期细胞期胚胎（受体）胚胎（受体）精子进入点精子进入点精子进入点精子进入点没有体轴的没有体轴的腹面胚片腹面胚片移植移植不接受不接受移植移植背侧植物极的分裂球背侧植物极的分裂球防止皮质旋转防止皮质旋转uvuv图图:植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生移移植植试试验验a移移植植试试验验b正常正常6464细胞期胚胎细胞期胚胎( (供体供体) )正常正常6464细胞期胚胎细胞期胚胎( (受体受体) )精子进入点精子进入点精子进入点精子进入点形成新的体轴形成新的体轴和原肠胚发生和原肠胚发生

19、点点背侧植物极的背侧植物极的分裂球分裂球腹腹背背背背腹腹联体联体双胞胎双胞胎图图:植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生（三）原肠的形成（三）原肠的形成1.1.背唇表层细胞团的外侧面紧缩，朝向背唇表层细胞团的外侧面紧缩，朝向 胚胎内部的一面向深部延伸，细胞呈胚胎内部的一面向深部延伸，细胞呈 “瓶状瓶状”。即原肠形成中的。即原肠形成中的内侵现象内侵现象。内胚层细胞内胚层细胞背唇背唇细胞团细胞团胚孔沟胚孔沟图：两栖动物原肠形成过程中发生的背唇图：两栖动物原肠形成过程中发生的背唇 细胞嵌入内胚层形成胚孔沟的内侵现象细胞嵌入内胚层形成胚孔沟的内侵现象2.2.瓶细胞引发内卷，并形成顶端迁移带瓶细胞引发内卷，并形成顶端迁移带， 位于瓶细胞前方的深层迁移带细胞位于瓶细胞前方的深层迁移带细胞( (imz) ) 向前推进带动瓶细胞深入，向前推进带动瓶细胞深入，原肠形成原肠形成。3.3.原肠形成同时胚胎三胚层建立：原肠形成同时胚胎三胚层建立：即胚胎即胚胎 外侧的细胞层为外胚层，外侧的细胞层为外胚层， 环绕