植物发育生物学第二章

1、第二章第二章 茎端分生组织茎端分生组织第一节第一节 植物分生组织的概念植物分生组织的概念 植物分生组织植物分生组织(meristem) 植物中的胚性组织，或一群未分化的、正植物中的胚性组织，或一群未分化的、正在生长和活跃分裂的细胞。在生长和活跃分裂的细胞。一、一、 分生组织的形态学概念分生组织的形态学概念 1、根据分生组织所处的部位划分、根据分生组织所处的部位划分 顶端分生组织顶端分生组织(apical meristem) 茎端分生组织茎端分生组织(shoot apical meristem) 根端分生组织根端分生组织(root apical meristem) 侧生分生组织侧生分生组织 (l

2、ateral meristem) 居间分生组织居间分生组织 (intercalary meristem)2、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分 原生分生组织原生分生组织 (promeristem) 初生分生组织初生分生组织 (primary meristem) 次生分生组织次生分生组织 (secondary meristem)二、分生组织在植物发育中的重要性二、分生组织在植物发育中的重要性 演化产物；种子植物发育的基础，具有不可替代的演化产物；种子植物发育的基础，具有不可替代的重要性。重要性。 不同部位、不同功能的分生组织的重要性不同的；不同部位、不同功能的

3、分生组织的重要性不同的；茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。 不同植物，分生组织类别不同；茎端分生组织是种不同植物，分生组织类别不同；茎端分生组织是种子植物完成生活周期所出现的各种侧生器官发源地。子植物完成生活周期所出现的各种侧生器官发源地。三、分生组织研究的不同途径三、分生组织研究的不同途径 形态学研究：光镜和电镜观察、激光共聚焦观察、形态学研究：光镜和电镜观察、激光共聚焦观察、 技术组合技术组合（组织化学、免疫化学、原位杂交、三维重建）（组织化学、免疫化学、原位杂交、三维重建） 功能研究：显微操作、遗传解析（基因）功能研究：显微操作、遗传解析

4、（基因）第二节第二节 茎端分生组织的形成茎端分生组织的形成一一. 茎端分生组织的基本形态学描述茎端分生组织的基本形态学描述1 、“原套原套-原体原体”学说学说(tunica-corpus theory) 内容：茎端分生组织是由内容：茎端分生组织是由“原套原套”和和“原体原体”两部分构成。两部分构成。 “原套原套” 是位于是位于外层的、形状规则、大小均一、呈十分外层的、形状规则、大小均一、呈十分有规律的排列的细胞。有规律的排列的细胞。 “原体原体”是是“原原套套”之下的细胞，形状和大小的变化都之下的细胞，形状和大小的变化都比较大，没有明显的排列规律。比较大，没有明显的排列规律。 依据：细胞形状和

5、排列方式。依据：细胞形状和排列方式。2、 细胞组织学的分区学说细胞组织学的分区学说 (cytohistolpgical zonation theory) 内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为能力的细胞，为“原分生组织原分生组织”；由这些细胞衍；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞周围分生细胞”和和“肋状分生组织肋状分生组织”。 依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。二、二、 茎端分生组织的形成茎端分生组织的形成 、茎端分生组织

6、类型、茎端分生组织类型 从受精卵分裂开始，新的植物生活周期中最从受精卵分裂开始，新的植物生活周期中最初的茎端分生组织初的茎端分生组织 各个分枝茎端分生组织各个分枝茎端分生组织、植物生活周期中最初的茎端分生组织来源、植物生活周期中最初的茎端分生组织来源 茎端分生组织是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之茎端分生组织是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。 茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物，即合茎端分生组织是合子分裂与分化的直接产物，即合子分化所形成的子分化所形成的“球形胚球形胚”的上部。的上部。三、茎端分生组织形成的分子遗传学研

7、究三、茎端分生组织形成的分子遗传学研究 1、 拟南芥是进行分子遗传学研究的模式植物拟南芥是进行分子遗传学研究的模式植物 体积小、生长期短、基因组小体积小、生长期短、基因组小2、以拟南芥为模式植物的茎端分生组织形成的分子、以拟南芥为模式植物的茎端分生组织形成的分子遗传学研究遗传学研究 5060年代：系统研究开花生理，诱变与筛选不同年代：系统研究开花生理，诱变与筛选不同类型突变体类型突变体 70年代开始：系统筛选胚胎突变体，获得年代开始：系统筛选胚胎突变体，获得200多个多个单基因控制的突变体单基因控制的突变体 80年代后期：德国的年代后期：德国的jrgens提出提出9类基因参与了类基因参与了拟南

8、芥胚的拟南芥胚的 “模式形成模式形成”；进一步的研究表明，这；进一步的研究表明，这些基因主要控制细胞分裂和分化的行为，没有些基因主要控制细胞分裂和分化的行为，没有“胚胚胎发生胎发生”阶段的特异性。阶段的特异性。 90年代，涉及茎端分生组织形成的几类突变体年代，涉及茎端分生组织形成的几类突变体 stm/kn1 突变体突变体 突变体表型：没有正常幼叶生长。突变体表型：没有正常幼叶生长。 stm基因编码转录因子基因编码转录因子; 在茎端分生组织及发育早期的胚珠在茎端分生组织及发育早期的胚珠特异表达。特异表达。 基因功能：决定茎端分生组织能否形成；影响茎端分生组织基因功能：决定茎端分生组织能否形成；影

9、响茎端分生组织的结构与功能是否能保持的结构与功能是否能保持 wus突变体：突变体： wus基因编码转录因子，在茎端分生组织基因编码转录因子，在茎端分生组织l2细胞下的一层细细胞下的一层细胞的中心表达。胞的中心表达。 基因功能：帮助茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力基因功能：帮助茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力 clav突变体：突变体： clav基因编码一类蛋白激酶；在茎端分生组织区域特异表达基因编码一类蛋白激酶；在茎端分生组织区域特异表达 基因功能：保持茎端分生组织的正常结构和茎端器官有规律基因功能：保持茎端分生组织的正常结构和茎端器官有规律 发生发生 cuc突变体：突变体： cuc基因

10、属于基因属于nac基因家族，是一类转录因子，在茎端分生基因家族，是一类转录因子，在茎端分生组织区域特异表达。组织区域特异表达。 基因功能：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之基因功能：建立和维持茎端分生组织细胞与子叶原基细胞之间的边界。间的边界。第三节第三节 茎端分生组织的形态发生茎端分生组织的形态发生一一 、不同类型的侧生器官是茎端分生组织形、不同类型的侧生器官是茎端分生组织形 态发生的标志态发生的标志 1、 不同类型侧生器官形成时，茎端分生组织不同类型侧生器官形成时，茎端分生组织 形态结构也不同形态结构也不同2 、不同类型的侧生器官的出现可作为茎端分、不同类型的侧生器官的出现可作为茎

11、端分生组织形态发生全过程中不同阶段的标志生组织形态发生全过程中不同阶段的标志二、二、 茎端分生组织形态发生过程中的基因调控茎端分生组织形态发生过程中的基因调控 基因表达阶段不同基因表达阶段不同 基因功能不同基因功能不同 基因表达的量不同基因表达的量不同 茎端分生组织的形态发生是在多个基因共同作用下的茎端分生组织的形态发生是在多个基因共同作用下的一个程序化过程。这些基因的相互作用中除了涉及基一个程序化过程。这些基因的相互作用中除了涉及基因种类不同之外，同一基因的表达量可能也对这一过因种类不同之外，同一基因的表达量可能也对这一过程产生重要的影响。程产生重要的影响。三三 、茎端分生组织活动终结方式的

12、多样性、茎端分生组织活动终结方式的多样性 单花植物：茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器单花植物：茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止。官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止。 非单花植物：来自合子的茎端分生组织只形成营养性非单花植物：来自合子的茎端分生组织只形成营养性叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。开始发生花叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。开始发生花芽时主茎的茎端分生组织称为芽时主茎的茎端分生组织称为“花序分生组织花序分生组织”，一，一定阶段后活动停止。定阶段后活动停止。 茎端分生组织活动在形成营养性叶片的阶段就停止活茎端分生组织

13、活动在形成营养性叶片的阶段就停止活动，完成生活周期的功能由旁边的侧芽接力完成，在动，完成生活周期的功能由旁边的侧芽接力完成，在形态学上被称为合轴分枝。如丁香，形态学上被称为合轴分枝。如丁香， 茎端的终结方式是形成刺或卷须，如山楂、葡萄。茎端的终结方式是形成刺或卷须，如山楂、葡萄。四、茎端分生组织活动终止的机制四、茎端分生组织活动终止的机制 ag基因的表达是茎端分生组织活动基因的表达是茎端分生组织活动终止的重要信号终止的重要信号第四节第四节 侧芽的形成及茎端分侧芽的形成及茎端分 生组织的重组生组织的重组一一 、侧芽的形成与分枝、侧芽的形成与分枝1、侧芽茎端分生组织形成方式的两种看法：、侧芽茎端分

14、生组织形成方式的两种看法： 侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶侧芽的茎端分生组织是主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。(茎部位茎部位) 侧芽的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新侧芽的茎端分生组织是在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。（叶柄部位）脱分化而形成。（叶柄部位）2、影响侧芽发生的因素、影响侧芽发生的因素 激素激素 ga、细胞分裂素、生长素等；西红柿、细胞分裂素、生长素等；西红柿 ls 突变体、突变体、西红柿西红柿torosa-2突变体、拟南芥突变体、拟南芥pinhead突变体突变体 叶（或叶原基）的

15、腹背性叶（或叶原基）的腹背性 拟南芥突变体拟南芥突变体phb：其叶的腹背性发生了变化，侧其叶的腹背性发生了变化，侧芽本是由叶的近轴面细胞所形成，在叶的远轴面能芽本是由叶的近轴面细胞所形成，在叶的远轴面能够出现一些本来只能在近轴面出现的侧芽。够出现一些本来只能在近轴面出现的侧芽。 叶（或叶原基）的生长速率叶（或叶原基）的生长速率 拟南芥拟南芥revoluta突变体：其侧芽（营养芽和花芽）突变体：其侧芽（营养芽和花芽）数量的减少是伴随叶及花器官的异常增大而发生的。数量的减少是伴随叶及花器官的异常增大而发生的。二、茎端分生组织的重组二、茎端分生组织的重组 较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接

16、从较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形成。茎端分生组织细胞存留而形成。 lfy基因启动子只在新的茎端分生组织表达，基因启动子只在新的茎端分生组织表达， 它有可它有可能成为研究茎端分生组织重组的一个分子标记。能成为研究茎端分生组织重组的一个分子标记。 kn1基因在不定芽茎端分生组织重组中扮演重要角色。基因在不定芽茎端分生组织重组中扮演重要角色。第五节第五节 茎端分生组织的活动茎端分生组织的活动 与组织的分化与组织的分化一一 、利用细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结、利用细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之间的衍生关系构与组织分化之间的衍生关系 茎端分生组

17、织茎端分生组织 “原套原套” 细胞在多数被子植物中有三细胞在多数被子植物中有三层：层：l1、l2、l3。 细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之细胞谱系技术揭示茎端分生组织的结构与组织分化之间的衍生关系：表皮组织是间的衍生关系：表皮组织是l1细胞后代形成的，皮细胞后代形成的，皮层和维管束组织由层和维管束组织由l2和和l3细胞的后代所形成。（解细胞的后代所形成。（解剖学上）剖学上）二二 、关于组织分化及其与茎端分生组织之间、关于组织分化及其与茎端分生组织之间 的内在关系的相关基因的内在关系的相关基因 atml1 基因：基因： 转录因子，与转录因子，与kn1同属含同属含“同源异形盒同源异形盒”的基因家族；的基因家族；在茎端分生组织的在茎端分生组织的l1专一表达。专一表达。 最早在合子分裂为两细胞时在原胚的顶细胞表达。最早在合子分裂为两细胞时在原胚的顶细胞表达。 16细胞胚阶段细胞开始出现与环境接触的表皮和不与细胞胚阶段细胞开始出现与环境接触的表皮和不与环境接触的内部细胞分化时，集中在表皮细胞表达。环境接触的内部细胞分化时，集中在表皮细胞表达。 心形胚阶段时，该基因的表达在基部将要形成胚根的心形胚阶段时，该基因的表达在基部将要形成胚根的区域的