猪饲料碳水化合物消化、降解和转移以及对能量利用率的影响

1、猪饲料碳水化合物消化、降解和转移以及对能量利用率的影响张宏福 黄庆华 陈 亮（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，动物营养国家重点实验室，北京 100193）摘 要：自1864年Henneberg与Stohmann首倡概略成分分析方法以来，该饲料养分的测试方法已沿用1个半世纪，基本保持原体系未变。由于碳水化合物组分特别是多糖成分的复杂性和多样性，其分析方法和分析层次不断的完善和改进，大致经历了Weende纤维Van Soest纤维总饲粮纤维的发展和革新。饲料碳水化合物组分的营养价值受到饲粮结构、畜禽品种、生理阶段、环境条件、饲养管理等种种复杂因素的影响，同时碳水化合物组分又影响其他饲料养分效价和

2、能量利用率。因此，本文从碳水化合物的定义、内涵和分类入手，侧重分析了饲粮碳水化合物在猪体内的消化、降解和转移规律，并对饲粮碳水化合物对能量利用率影响的作用机理作出相应的阐述，旨在为提高猪饲料转化效率提供参考。关键词：猪；碳水化合物组分；消化；降解；转移；能量利用率中图分类号：S828 文献标识码：A 文章编号：碳水化合物是多羟基醛、酮或其简单衍生物以及能水解产生上述产物的化合物的总称，是植物通过光合作用贮存能量的主要方式，是动物饲粮中最为重要的三大营养物之一。饲料中碳水化合物是动物能量来源的主要部分，占植物性饲料原料可消化干物质的65%80%1，在猪饲粮中所占的比例高达55%70%，可提供饲粮

3、总能的45.8%53.9%2-3。碳水化合物不仅可以满足动物能量代谢的需要，是动物合成一些大分子的前体物来源，而且还能影响动物胃肠道的消化和吸收，对动物的生长、发育、生产也起着重要作用4。根据聚合度（degree of polymerization，DP）可将饲粮碳水化合物分为单糖、寡糖、低聚糖和多糖。饲粮碳水化合物在动物体内具有不同的消化和生理特性，单糖、寡糖和淀粉可被小肠内消化酶水解成单糖，并被机体吸收和代谢，而低聚糖、抗性淀粉和非淀粉多糖(non-starch polysaccharides,NSP)可被后肠微生物发酵，产生短链脂肪酸和乳酸，它们被吸收后在结肠上皮细胞、肝脏、脂肪和肌肉细

4、胞中被代谢和利用。饲料碳水化合物组分的摄入受饲粮结构、畜禽品种和生理阶段等种种复杂因素的影响。例如，母猪乳中碳水化合物组分主要是乳糖，而饲粮中提供给生长猪和成年母猪的碳水化合物具有相当复杂和高变异性的化学结构和组成比例5。本文根据碳水化合物组分的生理化学特点，对碳水化合物的分类方法和分析层次进行总结，侧重分析碳水化合物组分在猪消化道内的消化代谢途径，以及碳水化合物组分对饲粮能量消化利用率的贡献和影响。希望能集思广益，得到同行们的批评指正，共同探讨测试饲料碳水化合物组分效价和提高饲料转化率的分析方法和途径。1 碳水化合物术语和分类1.1 根据DP及可消化性分类根据分子大小、聚合度、糖苷键的类型以

5、及单糖的特点将碳水化合分为单糖（DP为1）、低聚糖(DP为29)和多糖(DP10)，多糖又由淀粉、NSP和糖苷键组成6-9。基于碳水化合物在小肠内的可消化性，从营养角度将其分为可消化和不可消化的碳水化合物。可消化的碳水化合物是能够被猪消化道内所分泌的内源酶消化的组分，主要包括单糖、二糖、一些寡糖和大多数淀粉；不可消化的碳水化合物是不能被动物机体的内源酶水解，但可以通过微生物发酵而被降解的组分，主要包括大多数寡糖、抗性淀粉和NSP9。具体分类见表1。表1 碳水化合物按聚合度及可消化性分类Table 1 The classification of carbohydrates by degree o

6、f polymerization and digestion9糖类型Type of sugar 聚合度 DP组成Composition内源酶Endogenous enzyme单糖 Monosaccharide1葡萄糖、果糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖等低聚糖 Oligosaccharide2蔗糖、麦芽糖、乳糖等+3棉籽糖4水苏糖39低聚果糖、低聚木糖、低聚半乳糖、低聚异麦芽糖、低聚甘露糖等多糖 Polysaccharide淀粉 Starch101010快速消化淀粉慢速消化淀粉抗性淀粉+非淀粉多糖 NSP细胞壁 Cytoderm10纤维素、阿拉伯木聚糖、-葡聚糖、木葡聚糖、半乳聚糖、鼠李半乳

7、聚糖等非细胞壁 Non-cytoderm10果聚糖/菊粉、甘露聚糖、瓜尔胶、果胶“+”表示消化道内有消化其的相关的内源酶，“-”表示消化道内不存在消化其的内源酶。“+” means existing related endogenous enzyme for digesting them in digestive tract, and “-” means no related endogenous enzyme for digesting them in digestive tract.1.2 根据饲粮纤维（dietary fiber，DF）的分析方法分类DF被定义为不能在小肠内消化或消化程度

8、很小，但能够在大肠中被全部或部分发酵的碳水化合物10。碳水化合物根据是否属于纤维性碳水化合物，可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物。根据纤维分析方法的演变过程，DF有以下几种分类方法。最早的纤维分析方法是粗纤维分析法，是Weende Proximate分析系统中的一部分，将粗纤维分为不可溶性半纤维素、纤维素和木质素。1960年Van Soest又进一步发明了洗涤纤维法，将纤维分为酸性洗涤纤维（acid detergent fiber，ADF）、中性洗涤纤维（neutral detergent fiber，NDF）和酸性洗涤木质素（acid detergent lignin，ADL），AD

9、F包括纤维素和木质素，NDF包括ADF和不可溶性半纤维素。由于前2种分析方法忽略了可溶性半纤维素，所以又有研究者提出了总饲粮纤维(TDF)分析法，其包括不可溶性纤维（insoluble dietary fiber，IDF）、可溶性纤维(soluble dietary fiber，SDF)以及木质素。而DF又可表述为NSP和木质素的总和11。详细分类见图1。木质素纤维素可溶性纤维非结构性碳水化合物木质素不可溶性纤维木质素非淀粉多糖总饲粮纤维碳水化合物无氮浸出物粗纤维不可溶性半纤维素果胶抗性淀粉-葡聚糖寡糖淀粉和单糖酸性洗涤纤维中性洗涤纤维图1 碳水化合物按DF的分析方法分类Fig.1 The c

10、lassification of carbohydrate by the analysis method of dietary fiber12-142 碳水化合物在猪消化道内的消化代谢动物消化道分泌的内源性碳水化合物酶主要有唾液淀粉酶和胰淀粉酶15，另外，大肠微生物经发酵作用可产生一些能够降解部分DF的酶，但动物机体自身不能产生相应的该种酶。碳水化合物各组分由于物理、化学和生理特性不同，在动物消化道内的具体消化代谢途径也具有很大的差异。2.1 单糖和低聚糖单糖是碳水化合物的最终消化产物，二糖则由小肠黏膜中的二糖酶水解为单糖被吸收16。单糖可在小肠中通过主动和被动转运机制直接被机体吸收，一些单糖

11、，如葡萄糖、果糖、半乳糖容易通过耗能的主动转运被小肠吸收；其他单糖，如阿拉伯糖、木糖、甘露糖在小肠中通过被动扩散的方式吸收，但这些游离单糖在饲料中含量较少17。研究表明，单糖和二糖在小肠内的消化率几乎为100%18。尽管猪消化道内缺少能够水解大多数低聚糖的消化酶，但有研究表明一些饲料原料中的水苏糖（49%93%）、棉籽糖（38%84%）、毛蕊草糖（58%77%）、低聚果糖等在小肠内有较高的消化率19-21。2.2 淀粉谷物及豆科类植物为畜禽营养中最重要的饲料原料，这些植物组织中的天然淀粉一般为半结晶的球形颗粒状材料。淀粉根据连接葡萄糖的糖苷键的类型分为直链淀粉和支链淀粉。直链淀粉是由葡萄糖经-

12、1,4-糖苷键连接而成的线性分子，而支链淀粉分子质量较大，多分支，由葡萄糖经-1,4-糖苷键和-1,6-糖苷键连接而成22。水解淀粉的关键酶是唾液腺和胰腺分泌的-淀粉酶，这2种不同来源的酶作用方式相同，最适pH为5.55.8，其作用于淀粉中的-1,4-糖苷键。淀粉被淀粉酶水解的程度与直链淀粉的含量有关，直链淀粉的含量越大，淀粉的水解程度越小23。唾液淀粉酶对淀粉的降解作用不大，因为随着食物吞咽入胃，胃的pH为24，使其快速失活。大多数淀粉在小肠中由胰腺分泌的-淀粉酶降解，这基于胰液进入十二指肠使pH增加到56，在这种环境下-淀粉酶的活性较高23。在淀粉酶作用下淀粉被水解为麦芽糖、麦芽三糖、麦芽

13、四糖和大部分小分子的葡萄糖；支链淀粉特殊产物是-限制性糊精，是由4个或更多葡萄糖分子组成的寡糖，它至少包括1个由-D-1,6-糖苷键连接的分支。这些产物主要通过位于小肠刷状缘的一系列淀粉葡糖苷酶和-限制性糊精酶（只作用于-限制性糊精）继续水解产生葡萄糖，并通过小肠内膜转运24。对于大多数谷物，淀粉在小肠内的消化是一个高效的过程，其回肠消化率高于90%25。对于豌豆其淀粉的回肠消化率低于谷物淀粉19，一般在75%90%26。然而，土豆淀粉比其他饲料原料中的淀粉的回肠消化率都低，生土豆淀粉的回肠消化率低于40%27。淀粉中的抗性淀粉部分不能在小肠内消化，但能够进入大肠被微生物发酵。研究表明，抗性淀

14、粉能够在后肠道内被迅速发酵，并以挥发性脂肪酸的形式被吸收，因此绝大多数饲料原料中淀粉在全消化道的消化率几乎为100%26。2.3 DF由于单胃动物体内缺乏DF相应的内源消化酶，因此其不能在小肠中被有效水解，主要在大肠内被微生物发酵产生挥发性脂肪酸后被利用28。DF有多个与其可消化性有关的生理化学特性，主要包括溶解度、黏度、持水力、水结合力及发酵能力等，这些特性能够影响DF在动物体内的发酵程度。多糖的溶解性不取决于组成其单糖的类型，而取决于连接单糖的糖苷键的类型。纤维素和-葡聚糖均由葡萄糖组成，但纤维素内的糖苷键为-1,4-糖苷键，使其为不可溶性组分；而-葡聚糖则为混联-1,4-1,6-糖苷键，

15、其为可溶性组分，溶解后体积膨胀更易与微生物接触，发酵程度较大。持水力和水结合力均与纤维吸收的水量有关，它们是不同的概念。持水力描述的是不需要外力作用保留在纤维内的水量,水结合力描述的是在外力作用下保留在纤维内的水量29。相关研究表明持水力和水结合力越大，纤维越易发酵。果胶、马铃薯渣和甜菜渣的持水能力比种子残留物和豌豆壳高，而小麦和大麦处于中间水平30。纤维的可发酵性还取决于细菌酶与底物的接触、底物的化学组成等。研究表明，DF的回肠消化率较低，并且在猪体内盲肠之前的发酵程度有限。DF在大肠中的发酵程度因饲料原料及纤维类型的不同而不同31，并且受饲料中IDF和SDF的含量影响很大。IDF主要包括纤

16、维素和木质素、大部分阿拉伯木聚糖，SDF包括果胶、部分阿拉伯木聚糖、-葡聚糖、甘露聚糖等。饲料中果胶、可溶性阿拉伯木聚糖、-葡聚糖能够全部在盲肠和近端结肠被降解；而饲料中不可溶性的NSP越多降解速度越慢，并且在结肠较远端的位点降解32。对于大多数饲料原料，猪TDF的回肠消化率低于25%。研究表明SDF的回肠消化率比IDF要高很多，一般含有大量SDF的饲料原料其TDF的回肠消化率高于50%12。Bach Knudsen等33报道玉米副产品的TDF的表观全消化道消化率一般在40%60%之间，而含有大量SDF的饲料原料的全消化道消化率可能在80%以上32。DF的发酵性和总消化道消化率可能还受制粒、挤

17、压和其他加工过程的影响34。目前大部分研究者对SDF、IDF以及TDF的消化率做了大量研究，但对于-葡聚糖、纤维素和阿拉伯木聚糖等具体碳水化合物组分的消化率还不太清楚，仍需进一步研究。3 饲粮碳水化合物组分对饲料能量消化利用率的影响对于大多数猪饲粮，能量的消化率在70%90%之间，饲料原料变异较大35。碳水化合物在猪饲粮中所占的比例高达55%70%，所提供的总能占饲粮总能的45.8%53.9%2-3，由此可见饲粮中碳水化合物组分对能量利用率有很大的影响。由于DF中的NSP和木质素不能被动物充分利用，则饲粮中的能量只能被动物机体部分利用。碳水化合物消化的终产物包括单糖（主要为葡萄糖）和挥发性脂肪

18、酸（主要为乙酸、丙酸和丁酸），能量主要以还原糖或短链脂肪酸（short chain fatty acid，SCFA）的形式被吸收利用36。3.1 碳水化合物对饲料养分和能量消化率的影响TDF主要包括NSP和木质素，研究表明，饲粮纤维的理化特性影响消化道内各种消化酶的活性和食糜的特性，影响饲粮养分消化率和能量利用率12。Le Goff等37研究表明，分别给生长育肥猪饲喂玉米麸皮饲粮（TDF 200 g/kg干物质）的能量消化率（83%）显著低于对照饲粮（TDF 100 g/kg干物质）的能量消化率（91%）。随着来源于苜蓿饲粮纤维添加量增加（020%），能量的全消化道消化率、回肠消化率均线性减少

19、，同时伴随着干物质和有机物消化率的降低13,38。Rijnen等39研究表明随着饲粮甜菜粕比例的增加（0、10%、20%、30%），空怀母猪能量的消化率和代谢率都随之降低。TDF根据各组分的可溶性，分为SDF和IDF，这2部分对能量消化率的影响不同。SDF能够增加肠道中食糜的黏度，使食糜体积膨胀，从而延长胃肠道排空时间40，进而增加养分的消化吸收效率41；增加SDF的食入量能够增加大肠中的微生物菌群，进而增加SDF的发酵利用率42，饲粮能量的消化率也随之提高。研究表明，SDF经微生物发酵产生大量的挥发性脂肪酸，其能满足猪维持能量需要的30%43。与SDF相比，IDF能够降低饲粮中能量的消化率。

20、因为IDF能够降低食糜在肠道中的转运时间，从而减少了食糜在小肠和大肠中的停留时间，使食糜与内源酶的接触时间以及在大肠内的发酵时间减少44。另外，增加IDF的食入量，能够增加粪中植物成分的排出和粪的体积45。其他一些研究者也表明，DF的组成影响饲粮中能量的消化利用率。增加饲粮中的SDF含量能够增加TDF以及SDF和IDF的消化率，进而能够提高能量的消化率；而增加IDF的含量能够降低SDF及其他营养物质的消化率12。Högberg等46研究显示，NSP的溶解性对养分或DF组分的回肠消化率没有影响，但随着可溶性NSP水平的增加，有机物、脂肪、能量和所有DF组分的消化率都随之增加。Rente

21、ria-Flores等47分别用玉米-豆粕基础饲粮（1.2% SDF，9.78% IDF）、高SDF的燕麦麸饲粮（3.02% SDF,10.11% IDF）、高IDF的小麦秸秆饲粮（1.11% SDF,17.86% IDF）和高SDF+IDF的甜菜碱饲粮（2.32% SDF,16.08% IDF）饲喂经产母猪和初产母猪，结果发现饲喂基础饲粮和高SDF饲粮的母猪其能量消化率（分别为87.9%和89.3%）比饲喂高IDF和高SDF+IDF饲粮的母猪（分别为82.9%和86.8%）高，但能量的消化率不受妊娠阶段的影响。目前研究仅集中在TDF、SDF、IDF对能量消化率影响层面，而DF中特定组分对能量

22、利用率的影响报道较少，仍需进一步的研究。3.2 碳水化合物对饲料能量利用率的贡献和影响大多数猪饲粮中含有少量的游离单糖和二糖，该部分碳水化合物可被动物机体直接吸收利用，但对猪所吸收的总能贡献很小。大部分淀粉在经过一系列消化酶的作用降解为葡萄糖被吸收，但抗性淀粉部分需在大肠内经过微生物发酵产生挥发性脂肪酸后吸收。1 mol的葡萄糖、乙酸、丙酸和丁酸氧化后分别产生37、10、18、27 mol的ATP，且短链脂肪酸的吸收速率低于葡萄糖，则以挥发性脂肪酸形式吸收的能量利用率比以葡萄糖形式吸收的能量利用率低48。Hedemann等49在对断奶仔猪的研究中发现，随着饲粮中抗性淀粉比例的增加，大肠中产生的

23、挥发性脂肪酸的量也随之增加。Zhang等50通过用人类粪排泄物对玉米中抗性淀粉进行体外酶法发酵的试验中也发现随着抗性淀粉含量和发酵时间的延长，产生的挥发性脂肪酸的含量增加。因此饲粮淀粉中抗性淀粉的比例越大，淀粉对能量的贡献越小，当抗性淀粉含量超过一定程度时，其含量越多能量的利用率越小。由于淀粉在全消化道的消化率几乎为100%，因此饲粮碳水化合物中淀粉的比例越大，碳水化合物对饲粮能量的贡献也越大。饲粮纤维主要在大肠中被微生物发酵，发酵时不只产生挥发性脂肪酸供动物机体利用，同时会产生二氧化碳和甲烷等其他气体以及热量使能量损失36。研究表明，单糖的能量利用率接近70%，而纤维中能量的利用率低于60%

24、51。Noblet等52对生长猪饲料净能估计的研究中发现，消化能（digestible energy，DE）转化为代谢能（metabolic energy，ME）时，能量损失主要来源于尿氮和甲烷，其中甲烷主要有可消化的ADF产生；ME转化为DE时，可消化粗脂肪产生的热增耗最低，约10%的ME用于热增耗，而可消化ADF的热增耗最大，几乎100%的ME用于热增耗。Le Goff等37的研究中有类似的结果，添加了玉米麸皮的饲粮（TDF 200 g/kg干物质）其损失的甲烷能（0.40%的DE）比对照饲粮（TDF 100 g/kg干物质）（0.22%的DE）高，尿能也比对照饲粮高，所以ME/DE低于对

25、照饲粮。由此可看出，饲粮中ADF等纤维含量越多，能量的利用率则会越低。此外，Kim等48指出小麦能量利用率的不同，很大程度上取决于NSP和木质素的含量；Kim等53报道称小麦中NSP的含量与快速可消化淀粉的含量呈负相关。由此可见，小麦中DF越多，可消化淀粉的含量越少，谷物中能量的浓度越低，则消化能越小。饲粮能值的变化取决于动物的生长阶段，以及饲粮各养分的含量。猪饲喂含淀粉较多的饲粮，能量主要是在小肠中以葡萄糖的形式吸收；而饲喂含纤维较多的饲粮，能量则主要是以大肠发酵产生的挥发性脂肪酸的形式吸收23，且研究表明，DF中SDF较IDF发酵程度大，能够在猪后肠道产生较多的挥发性脂肪酸54。随着饲粮中

26、可发酵碳水化合物水平的升高，以短链脂肪酸形式提供的能量所占比例也大幅度增加，例如在大肠中可发酵碳水化合物越多，短链脂肪酸的门静脉流量也随之增加，葡萄糖的吸收率随之下降55-57。由于DF中可溶与不可溶组分比例的差异，在后肠道中以挥发性脂肪酸形式吸收的能量占后肠道中吸收总能的67%74%,占总可利用能量的7.1%17.6%58。针对SDF或IDF中具体哪种成分造成了这一差异，仍需进一步的研究。4 小 结近年来，在全球能源危机、气候异常、生物资源开发和国内规模化养殖持续增加等多种因素的作用下，我国主要饲料原料缺口不断扩大，价格飙升，已严重影响了饲料工业和养殖业的稳定和进一步发展。提高饲料养分的利用

27、率是缓解我国粮食安全矛盾，建立安全、优质、环保的养殖产业的基础，并具有重大的经济和社会效益。典型的猪饲粮全消化道消化率为86%，而未消化残渣43%为碳水化合物，其中NSP的比例达到碳水化合物的67%5。由此可见，提高饲料养分中碳水化合物（特别是NSP）的利用率是增加饲料养分效价和能量利用率的关键，但目前还存在一些需要深入探讨的问题：1)饲料营养成分数据库中缺乏对碳水化合物的充分表述。目前国内外饲料成分数据库大都采用粗纤维和无氮浸出物、ADF和NDF来表述饲料碳水化合物组分。由于Weende粗纤维和Van Soest纤维测试方法的本身缺陷，表述碳水化合物组成的不完整性和不确定性严重制约着对碳水化

28、合物组分的充分认识和挖掘。法国INRA（2004）增加了淀粉和水不溶性细胞壁2个指标，DF的相关信息表达仍然不充分。美国最新版NRC（2012）猪营养需要增加了TDF、SDF和IDF指标，但是大部分饲料原料的DF数据仍然缺失。TDF分析法目前还没有广泛在营养实验室采纳，这可能是由于目前测试DF的方法和手段的变异性高于Weende粗纤维和Van Soest纤维测试方法。2)碳水化合物组分在消化道中消化、降解和转移规律有待深入研究。目前文献主要集中在饲粮TDF的消化率研究，而对单一的纤维组分自身的消化、降解和转移的研究仍然不足，深入挖掘饲料中碳水化合物组分的消化、降解和转移机制有利于提高饲料利用率

29、。3）碳水化合物组成深入分析可使非淀粉多糖酶“有的放矢”。非淀粉多糖酶和NSP的关系类似“钥匙和锁”。只有充分认识了“锁”的类型和组成成分，才能配置出合适的“钥匙”。针对不同的饲粮类型，选择非淀粉多糖酶谱的最佳配伍，才能最大限度地提高饲料养分效价。参考文献：1 SCHRAMA J W,VERSTEGEN M W A,VERBOKET P H J,et al.Energy metabolism in relation to physical activity in growing pigs as affected by type of dietary carbohydrateJ.Journal

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