09第九章核糖体

1、第九章第九章 核核 糖糖 体体（ribosome）核糖体的类型与结构核糖体的类型与结构多聚核糖体与蛋白质合成多聚核糖体与蛋白质合成 第一节第一节 核糖体的类型与结构核糖体的类型与结构核糖体的基本类型与成分核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构核糖体的结构 核糖体蛋白质与核糖体蛋白质与rrna的功能的功能 一、核糖体的基本类型与成分一、核糖体的基本类型与成分核糖核蛋白体核糖核蛋白体，简称，简称核糖体核糖体（ribosome） 基本类型基本类型附着附着核糖体核糖体游离游离核糖体核糖体70s的的核糖体核糖体80s的核糖体的核糖体 主要成分主要成分r蛋白质蛋白质：40%，核糖体，核糖体表面表面 rrna

2、：60%，核糖体，核糖体内部内部二、核糖体的结构二、核糖体的结构结构与功能的分析方法结构与功能的分析方法 50s核糖体大亚基与蛋白质合成核糖体大亚基与蛋白质合成结构与功能的分析方法结构与功能的分析方法离子交换树脂离子交换树脂可可分离纯化分离纯化各种各种r蛋白蛋白edta和和尿素尿素可可分离纯化分离纯化各种各种rrnar蛋白的一级结构及同源性蛋白的一级结构及同源性双功能的交联剂和双向电泳分离可用双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究于研究r蛋白在结构上的相互关系蛋白在结构上的相互关系 16s rrna结构的研究结构的研究 同一生物同一生物中中不同种类不同种类r蛋白的蛋白的一级结构一级结构均均 不

3、相同不相同，在免疫学上几乎，在免疫学上几乎没有同源性没有同源性不同生物同一种类不同生物同一种类r蛋白之间具有蛋白之间具有很高很高的的 同源性同源性，并在，并在进化进化上非常上非常保守保守 蛋白质蛋白质结合到结合到rrna上具有上具有先后层次性先后层次性核糖体核糖体的的重组装重组装是是自我装配自我装配过程过程 16s rrna的的一级结构一级结构是非常是非常保守保守的的16s rrna二级结构二级结构具有更具有更高保守性高保守性 臂环结构臂环结构（stem-loop structure） 蛋白合成蛋白合成中涉及的中涉及的多数因子多数因子为为g蛋白蛋白（gtpase活性），活性），核糖体核糖体50

4、s大亚基大亚基上与之上与之相关位点相关位点称为称为gtpase相关位点相关位点三、核糖体蛋白质与三、核糖体蛋白质与rrna的功能的功能核糖体上与蛋白质合成有关的核糖体上与蛋白质合成有关的结合位点和催化位点结合位点和催化位点 核糖体蛋白质的主要功能核糖体蛋白质的主要功能rrna的主要功能的主要功能核糖体上与蛋白质合成有关的核糖体上与蛋白质合成有关的结合位点和催化位点结合位点和催化位点与与mrna的结合位点的结合位点与新掺入的与新掺入的氨酰氨酰-trna的结合位点的结合位点氨酰基位点氨酰基位点，又称，又称a位点位点与延伸中的与延伸中的肽酰肽酰-trna的结合位点的结合位点肽酰基位点肽酰基位点，又称

5、，又称p位点位点与与即将释放即将释放的的trna的结合位点的结合位点e位点位点（exit site）与与肽酰肽酰trna从从a位点位点转移到转移到p位点位点有关的有关的转移酶转移酶（即（即延伸因子延伸因子 ef-g）结合位点）结合位点肽酰转移酶肽酰转移酶的的催化位点催化位点核糖体蛋白质的主要功能核糖体蛋白质的主要功能对对rrna折叠折叠成有成有功能功能的的三维结构三维结构是十分重要的是十分重要的在蛋白质合成中，某些在蛋白质合成中，某些r蛋白蛋白可能对可能对核糖体构象核糖体构象 起起“微调微调”作用作用核糖体蛋白核糖体蛋白与与rrna共同作用有利于共同作用有利于蛋白质合成蛋白质合成 rrna的主

6、要功能的主要功能具有具有肽酰转移酶肽酰转移酶的的活性活性为为trna提供提供结合位点结合位点（a位点、位点、p位点、位点、e位点）位点）为多种为多种蛋白质合成因子蛋白质合成因子提供提供结合位点结合位点在蛋白质在蛋白质合成起始合成起始及及肽链延伸肽链延伸中与中与mrna结合结合第二节第二节 多聚核糖体与蛋白质合成多聚核糖体与蛋白质合成多聚核糖体（多聚核糖体（polyribosome or polysome） 蛋白质的合成蛋白质的合成 rna在生命起源中的在生命起源中的地位及其演化过程地位及其演化过程 一、多一、多 聚聚 核核 糖糖 体体 （polyribosome or polysome）概念概

7、念 多个多个核糖体核糖体串连串连在在一条一条mrna分子上进行分子上进行肽链肽链的的 合成合成，核糖体核糖体与与mrna的的聚合体聚合体称为称为多聚核糖体多聚核糖体多聚核糖体的生物学意义多聚核糖体的生物学意义 以以多聚核糖体多聚核糖体形式进行形式进行多肽合成多肽合成，可以，可以充分充分利用利用 mrna并并提高提高蛋白质的蛋白质的合成效率合成效率二、蛋白质的合成二、蛋白质的合成起始复合物的形成起始复合物的形成肽链的延伸肽链的延伸蛋白合成的终止与释放蛋白合成的终止与释放蛋白合成的终止与释放蛋白合成的终止与释放释放因子释放因子：rf-1，rf-2终止密码子终止密码子肽链转移酶肽链转移酶生命是自我复

8、制的体系生命是自我复制的体系 dna代替了代替了rna的遗传信息功能的遗传信息功能蛋白质取代了绝大部分蛋白质取代了绝大部分rna酶的功能酶的功能生命是自我复制的体系生命是自我复制的体系三种三种生物大分子，只有生物大分子，只有rna既具有既具有信息载体信息载体 功能又具有功能又具有酶的催化酶的催化功能。因此，推测功能。因此，推测rna 可能是可能是生命起源生命起源中中最早最早的生物的生物大分子大分子核酶核酶（ribosome）：具有）：具有催化催化作用的作用的rna信息功能信息功能：由：由rna指导指导蛋白质蛋白质的的合成合成dna代替了代替了rna的遗传信息功能的遗传信息功能dna双链双链比比rna单链单链稳定稳定dna链中链中胸腺嘧啶胸腺嘧啶代替了代替了rna链链 中的中的尿嘧啶尿嘧啶，使之易于，使之易于修复