第八章生物氧化PPT课件

1、 生物氧化生物氧化（biological oxidation）：有机物质（糖、）：有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物体内氧化分解成脂肪和蛋白质）在生物体内氧化分解成CO2 和和H2O，并并释放释放能量能量的过程。的过程。 又称为又称为细胞氧化细胞氧化或或细胞呼吸细胞呼吸、组织呼吸组织呼吸。一、生物氧化的基本概念一、生物氧化的基本概念第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述CO2 如何形成如何形成? 直接脱羧、氧化脱羧直接脱羧、氧化脱羧H2O 如何形成如何形成? 脱氢酶、氧化酶、传递体脱氢酶、氧化酶、传递体能量能量如何形成如何形成?第1页/共56页糖原糖原 甘油三酯甘油三酯 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡

2、萄糖 脂肪酸脂肪酸+ +甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸链呼吸链 H2O ADP+Pi ATP CO2 2HTCA生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程第2页/共56页（1）生物氧化是在细胞内进行的；）生物氧化是在细胞内进行的；（2）生物氧化是在温和条件下进行的；）生物氧化是在温和条件下进行的；（3）生物氧化所产生的能量是逐步释放的；）生物氧化所产生的能量是逐步释放的；（4）生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的）生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的高能化合物中。高能化合物中。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点（与体外燃烧相比）（与体外燃烧相比）第3页/共56页1. 直接脱羧

3、作用直接脱羧作用（direct decarboxylation） -直接脱羧：如氨基酸脱羧直接脱羧：如氨基酸脱羧-直接脱羧：如草酰乙酸脱羧直接脱羧：如草酰乙酸脱羧三、生物氧化中三、生物氧化中CO2的生成的生成第4页/共56页2. 氧化脱羧作用氧化脱羧作用（oxidative decarboxylation ） -氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧氧化脱羧：如异柠檬酸的氧化脱羧-氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧氧化脱羧：如丙酮酸的氧化脱羧第5页/共56页1. 底物脱水底物脱水四、生物氧化过程中四、生物氧化过程中H2O的生成的生成第6页/共56页在生物氧化中，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的在生物氧化中

4、，水是代谢物上脱下的氢与生物体吸进的O2化合生成的。代谢物上的氢化合生成的。代谢物上的氢需要在需要在脱氢酶脱氢酶的作用下才能脱下，吸入的的作用下才能脱下，吸入的O2要通过要通过氧化酶氧化酶的作用才能转化为高活性的的作用才能转化为高活性的氧。在此过程中，还需要有一系列氧。在此过程中，还需要有一系列传递体传递体才能把氢传递给氧，生成水。才能把氢传递给氧，生成水。 生物氧化过程中水的生成生物氧化过程中水的生成2. 由呼吸链生成水由呼吸链生成水第7页/共56页五、自由能五、自由能1878年，年，Josiah Willard Gibbs提出关于自由能的公式。提出关于自由能的公式。G为在恒压和恒温下为在恒

5、压和恒温下发生变化的体系的自由能的变化。发生变化的体系的自由能的变化。反应的自由能变化（反应的自由能变化（G）是反应能否自发进）是反应能否自发进行的重要标准行的重要标准。 自由能：自由能：一个化合物分子结构中所固有的能量，是指能用于做功的能量。一个化合物分子结构中所固有的能量，是指能用于做功的能量。 G0，反应才能自发进行；，反应才能自发进行； G = 0，体系处于平衡，不能发生净变化；，体系处于平衡，不能发生净变化； G0，反应不能自发进行，需要输入自由能以推动这样的反应。，反应不能自发进行，需要输入自由能以推动这样的反应。第8页/共56页 氧化还原反应：凡有电子从一种物质（还原剂）氧化还原

6、反应：凡有电子从一种物质（还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应 氧化还原电势（位）：氧化还原电势（位）：在氧化还原体系中，丢在氧化还原体系中，丢失或获得电子趋势的大小。失或获得电子趋势的大小。 电子总是从低的氧化还原电位向高的氧化还原电子总是从低的氧化还原电位向高的氧化还原电位流动。电位流动。第9页/共56页自由能变化和氧化还原电位的关系：自由能变化和氧化还原电位的关系： 在标准条件下，电子从氧化还原电位低的流向电位高的倾向是自由能降低的结果。在标准条件下，电子从氧化还原电位低的流向电位高的倾向是自由能降低的结果。 电子总是向反应系统自由能降低的方向

7、移动。电子总是向反应系统自由能降低的方向移动。第10页/共56页 化学上的高能键：化学上的高能键：指形成一个键需要释放较多的能指形成一个键需要释放较多的能量或打开一个键需要消耗较多的能量，是指稳定的量或打开一个键需要消耗较多的能量，是指稳定的键。键。六、高能化合物六、高能化合物 一般将水解（或基团的转移反应）时能释放出大量的自由能（一般将水解（或基团的转移反应）时能释放出大量的自由能（20.92kJ/mol）的化学键的化学键称为称为高能键高能键， 用符号用符号“”表示。表示。 含有高能键的化合物就称为含有高能键的化合物就称为高能化合物高能化合物（high-energy or energy-ri

8、ch compound）。）。 含磷酸基团的这类化合物叫含磷酸基团的这类化合物叫高能磷酸化合物高能磷酸化合物（High-energy phosphate compound）。）。在这些高能磷酸化合物中的酸酐键，能释放大量自由能。在这些高能磷酸化合物中的酸酐键，能释放大量自由能。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物。第11页/共56页高能键型高能键型 1. 磷氧键型（磷氧键型（OP) 2. 磷氮键型磷氮键型（NP) 3. 硫碳键型（硫碳键型（CS)根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高能化合物键的特性可以把它们分成以下几种类型。它们分成以下几

9、种类型。第12页/共56页 1. 磷氧键型（磷氧键型（- OP）COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-（1）酰基磷酸化合物）酰基磷酸化合物1,3 - 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸乙酰磷酸H3N+COO POO-O-氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸第13页/共56页（2）烯醇式磷酸化合）烯醇式磷酸化合物物OPOOC O O HCOC H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸第14页/共56页（3）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸第15页/共56页2. 磷氮键型（磷氮键型（-NP）OPOON HCN HNC H3C H2C O O H磷酸肌酸磷

10、酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。第16页/共56页3. 硫碳键型（硫碳键型（- CS）RCOSCoA酰基辅酶酰基辅酶ACO O-CHN H3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸硫酯键型硫酯键型甲硫键型甲硫键型第17页/共56页 ATP分子中含有两个高能的不分子中含有两个高能的不稳定的酸酐键（稳定的酸酐键（A-PPP），），均可以水解供能。均可以水解供能。 ATP水解为水解为ADP并供出能量之并供出能量之后，又可通过氧化磷酸化重新后，又可通过氧化磷酸化重新合成，从而形成合成，从而形成ATP循环循环

11、。 ATP作为作为能量传递的中间载体能量传递的中间载体，有有“通用货币通用货币”之称。之称。ATP是是能够被生物细胞直接利用的能能够被生物细胞直接利用的能量形式，是量形式，是能量的携带者和传能量的携带者和传递者递者，但不是能量的储存物质。，但不是能量的储存物质。ATPO-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）第18页/共56页 表表 各种磷酸化合物的水解自由能各种磷酸化合物的水解自由能 磷酸化合物磷酸化合物 水解自由能水解自由能 G（kJ/moL）磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）-61.69氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸

12、-50.50乙酰基磷酸乙酰基磷酸-43.12磷酸肌酸（磷酸肌酸（CP）-43.12焦磷酸（焦磷酸（PPi）-33.49ATP（ADP + Pi）-30.56葡萄糖葡萄糖-1-磷酸（磷酸（G-1-P）-20.93葡萄糖葡萄糖-6-磷酸（磷酸（G-6-P）-13.82-磷酸甘油磷酸甘油-9.21ATP在能量交换中的作用如同能量在能量交换中的作用如同能量“货币货币”，是一种可以流通的能量物，是一种可以流通的能量物质：即可从能量较高的化合物获得能量，也可较容易地向能量较低的化质：即可从能量较高的化合物获得能量，也可较容易地向能量较低的化合物传递能量。合物传递能量。第19页/共56页 在细胞内如在细胞内

13、如磷酸肌酸磷酸肌酸（脊椎动物肌肉、脑和神经组织）（脊椎动物肌肉、脑和神经组织）和和磷酸精氨酸磷酸精氨酸（无脊椎动物肌肉中）才是真正的（无脊椎动物肌肉中）才是真正的能量储能量储存物质存物质。 以高能磷酸形式贮能的物质统称为以高能磷酸形式贮能的物质统称为磷酸原磷酸原（phosphagen）。）。 当机体消耗当机体消耗ATP过多致使过多致使ADP增多时，磷酸肌酸可将增多时，磷酸肌酸可将其高能键转给其高能键转给ADP生成生成ATP，以供生理活动之用。，以供生理活动之用。磷酸原磷酸原第20页/共56页第二节第二节 电子传递链电子传递链 基本知识基本知识 电子传递链的组成电子传递链的组成 电子传递链抑制剂

14、电子传递链抑制剂第21页/共56页 呼吸链呼吸链（respiratory chain）：在生物氧化过程中，从）：在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为呼吸链。成水的整个体系称为呼吸链。 由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子形式由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子形式进入线粒体基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为进入线粒体基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为电电子传递链子传递链（electron-transport chain） 。（一）电子传递链的基本概念（一）电子传递链

15、的基本概念一、一、 电子传递链基本知识电子传递链基本知识原核细胞原核细胞 质膜质膜真核细胞真核细胞 线粒体内膜线粒体内膜第22页/共56页（二）线粒体的结构（二）线粒体的结构 线粒体有双层膜结构，外膜光滑，内线粒体有双层膜结构，外膜光滑，内膜折叠成嵴，伸向基质。内外膜之间为膜折叠成嵴，伸向基质。内外膜之间为膜间腔。膜间腔。基质基质中含有全部三羧酸循环酶系、中含有全部三羧酸循环酶系、脂肪酸脂肪酸氧化作用酶系等；氧化作用酶系等；内膜内膜上存在着多种酶与辅酶组成上存在着多种酶与辅酶组成的电子传递链；内膜上的的电子传递链；内膜上的ATP合合成酶利用电子传递过程释放的能成酶利用电子传递过程释放的能量合成

16、量合成ATP。内膜内膜须依赖膜上的特殊载体选择须依赖膜上的特殊载体选择性地运载物质进出性地运载物质进出。第23页/共56页 以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶 以以FMN或或FAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶 铁硫蛋白（铁硫中心）铁硫蛋白（铁硫中心） 泛醌（泛醌（CoQ） 细胞色素（细胞色素（ Cyta 、Cytb、Cytc）（二）线粒体电子传递链的基本组成（二）线粒体电子传递链的基本组成嵌于线粒体内膜上嵌于线粒体内膜上第24页/共56页以以NAD+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢，脱下的氢由辅酶催化代谢物脱氢，脱下的氢由辅酶NAD+（CoI）接受，）接受，转化为

17、转化为NADH+H+即可参与组成呼吸链而进行电子传递。即可参与组成呼吸链而进行电子传递。 NAD+和和NADH结构示意图结构示意图1. 以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶第25页/共56页 以以NADP+为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢生成的为辅酶的脱氢酶催化代谢物脱氢生成的NADPH，大多数存在于线粒体外，主要作为还原能用，大多数存在于线粒体外，主要作为还原能用于物质的合成代谢。于物质的合成代谢。 线粒体内生成的少量线粒体内生成的少量NADPH，可在转氢酶催化下生成，可在转氢酶催化下生成NADH，再进入呼吸链被氧化。，再进入呼吸链被氧化。第26页/共56页以以FMN（黄素单核

18、苷酸）黄素单核苷酸）或或FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）黄素腺嘌呤二核苷酸）为辅基的脱氢酶，称为黄为辅基的脱氢酶，称为黄素酶类。素酶类。此类酶催化代谢物脱下此类酶催化代谢物脱下2H并分别加到并分别加到FMN或或FAD上，从而生成上，从而生成FMNH2或或FADH2。2. 以以FMN或或FAD为辅基的脱氢酶为辅基的脱氢酶第27页/共56页3. 铁硫蛋白（铁硫中心）铁硫蛋白（铁硫中心）是一类金属蛋白质，在生物氧化中起传递电子的作用。分子中含有非血红素铁是一类金属蛋白质，在生物氧化中起传递电子的作用。分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。根据所含铁原子的数目不同，可将铁硫蛋白分为和对酸不稳定的硫。根据所

19、含铁原子的数目不同，可将铁硫蛋白分为2Fe-2S、4Fe-4S。利用铁的化合价的改变来传递电子。利用铁的化合价的改变来传递电子。第28页/共56页4. 泛醌泛醌泛醌泛醌（辅酶（辅酶Q，CoQ，Q）是游离存在于线粒体内膜中的脂溶性有机化合物，）是游离存在于线粒体内膜中的脂溶性有机化合物，由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（CoQ10），氧化还原反应时可在醌），氧化还原反应时可在醌型与氢醌型之间相互转变，因此是递氢体。型与氢醌型之间相互转变，因此是递氢体。第29页/共56页4. 细胞色素细胞色素（cytochrome，Cyt）其传递电子的方式如下：其传递电子

20、的方式如下： 这是一类以这是一类以血红素血红素（铁卟啉）铁卟啉）为辅基的为辅基的 电子传递蛋白质的总称，电子传递蛋白质的总称，因其有颜色又因其有颜色又普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。普遍存在于细胞内，故称为细胞色素。在生物氧化反应中，其铁离子可为在生物氧化反应中，其铁离子可为+2价价亚铁离子，也可为亚铁离子，也可为+3价高铁离子，通过这种转变而传递电子。细胞色素为价高铁离子，通过这种转变而传递电子。细胞色素为单电单电子传递体子传递体。第30页/共56页铁卟啉辅基的分子结构铁卟啉辅基的分子结构 细胞色素根据其细胞色素根据其铁卟啉铁卟啉辅基的结构以及吸收光谱的不同而分类。辅基的结构以及吸收光谱的

21、不同而分类。第31页/共56页在已知的细胞色素中，只有在已知的细胞色素中，只有Cyt a3可以直接以氧分子为电子和质子受体，可以直接以氧分子为电子和质子受体，它是催化氢和氧结合生成水的氧化酶。但它是催化氢和氧结合生成水的氧化酶。但Cyt a3常与常与Cyt a结合在一起，结合在一起，不能分开，故统称该复合物不能分开，故统称该复合物Cyt aa3为为细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶。由于它处于电子传递连的最末端，故又称为由于它处于电子传递连的最末端，故又称为末端氧化酶末端氧化酶（terminal oxidase）。它不仅含有血红素铁，还含有两个铜原子，也能进行电子）。它不仅含有血红素铁，还含有两个铜

22、原子，也能进行电子传递。传递。第32页/共56页 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链（FADH2呼吸链）呼吸链）三、电子传递链各组分的排列顺序三、电子传递链各组分的排列顺序在有线粒体的生物中，电子传递链有两条：在有线粒体的生物中，电子传递链有两条：第33页/共56页第34页/共56页各复合物之间的相互关系各复合物之间的相互关系 在在NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链中，除氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链中，除NADH、CoQ和细胞色素和细胞色素C外，外，其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合体。其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合体。第35页/共56页1. NAD

23、H氧化呼吸链氧化呼吸链是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以是细胞内最主要的呼吸链，因为生物氧化过程中绝大多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶，当这些酶催化代谢物脱氢后，脱下来的氢使为辅酶，当这些酶催化代谢物脱氢后，脱下来的氢使NAD+转变为转变为NADH，后者通过这条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。，后者通过这条呼吸链将氢最终传给氧而生成水。第36页/共56页2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、这个呼吸链由琥珀酸脱氢酶复合体、CoQ和细胞色素组成。琥珀酸氧化呼和细胞色素组成。琥珀酸氧化呼吸链的电子传递途径如图：吸链的电子传递途径如图：第37页

24、/共56页能够阻断呼吸链中某一特定部位电子传递的物能够阻断呼吸链中某一特定部位电子传递的物质称为质称为电子传递链抑制剂电子传递链抑制剂。（四）电子传递链的抑制（四）电子传递链的抑制电子传递链抑制剂作用点电子传递链抑制剂作用点第38页/共56页第三节第三节 氧化磷酸化作氧化磷酸化作用用 氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：）：指生物氧化过程中释放出的自由能驱动指生物氧化过程中释放出的自由能驱动ADP磷酸磷酸化形成化形成ATP的过程。的过程。一、氧化磷酸化的概念及类型一、氧化磷酸化的概念及类型第39页/共56页1. 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：（不需（不

25、需O2） 在底物氧化过程中，形成某些高能中间产物或某种高在底物氧化过程中，形成某些高能中间产物或某种高能状态，再通过酶的作用使其能量转给能状态，再通过酶的作用使其能量转给ADP生成生成ATP的的过程。过程。 能量来源于底物分子中能量的重新分布与集中。能量来源于底物分子中能量的重新分布与集中。 2. 电子传递链的磷酸化：电子传递链的磷酸化：（需（需O2） 电子从电子从NADH或者或者FADH2经过电子传递链传递给分子经过电子传递链传递给分子氧时，将释放的能量转移给氧时，将释放的能量转移给ADP生成生成ATP的方式。的方式。 通常所说的氧化磷酸化即指电子传递链磷酸化。通常所说的氧化磷酸化即指电子传

26、递链磷酸化。氧化磷酸化类型氧化磷酸化类型第40页/共56页底物水平磷酸化见于下列三个反应：底物水平磷酸化见于下列三个反应：第41页/共56页二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸化的偶联部位磷氧比（磷氧比（P/O） 指一对电子通指一对电子通过呼吸链传递到氧时所产生的过呼吸链传递到氧时所产生的ATP的分子数。的分子数。一对电子从一对电子从NADH传递到氧的途传递到氧的途径中产生了径中产生了23分子的分子的ATP，即即P/O 2。表明呼吸链中有。表明呼吸链中有3个个不连续的不连续的ATP形成部位。形成部位。而当一对电子从而当一对电子从FADH2传递到传递到氧时，其氧时，其P/O1。P/O不一定是整数

27、。不一定是整数。第42页/共56页 镶嵌在线粒体内膜上合成镶嵌在线粒体内膜上合成ATP的酶系是一个复合物，称为的酶系是一个复合物，称为ATP合成合成酶或称酶或称Fo F1 - ATP酶。它由两个主要部分酶。它由两个主要部分Fo和和F1再加柄连接而构成。再加柄连接而构成。F1即偶联因子，呈球形，通过一个柄（由蛋白质组成）接到包埋在线即偶联因子，呈球形，通过一个柄（由蛋白质组成）接到包埋在线粒体内膜的柄底粒体内膜的柄底F0上，故又称三联体。上，故又称三联体。（一）（一）ATP合成酶合成酶三、氧化磷酸化的偶联机理三、氧化磷酸化的偶联机理头部头部：F1，含，含、五种亚基，五种亚基， 亚基亚基催化催化A

28、DP和和Pi发生磷酸发生磷酸化，生成化，生成ATP。基底部基底部：Fo，具有质子，具有质子通道的作用，传送质子通道的作用，传送质子通过膜到达通过膜到达F1的催化部的催化部位。位。柄部柄部：连接：连接F1和和Fo，控，控制质子的流动，从而控制质子的流动，从而控制制ATP的生成速度。含的生成速度。含有寡霉素敏感性蛋白。有寡霉素敏感性蛋白。第43页/共56页（二）氧化磷酸化的偶联机理（二）氧化磷酸化的偶联机理三种假说：三种假说： 化学偶联假说化学偶联假说 高能共价中间产物高能共价中间产物 构象偶联假说构象偶联假说 高能构象中间产物高能构象中间产物 化学渗透假说化学渗透假说 1961，P.Mitche

29、ll 第44页/共56页 NADH呼吸链完全氧化：呼吸链完全氧化：（4+4+2）/ 4 = 2.5个个ATP FADH2呼吸链完全氧化：呼吸链完全氧化：（4+2）/ 4 = 1.5个个ATP第45页/共56页1. 解偶联剂解偶联剂2. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂3. 离子载体抑制剂离子载体抑制剂四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂剂第46页/共56页1. 解偶联剂解偶联剂 机理机理: 使 电 子 传 递 和使 电 子 传 递 和ATP的生成的两个的生成的两个过程分离。只抑制过程分离。只抑制ATP的形成，而不的形成，而不抑制电子传递过程，抑制电子传递过程，使电子传

30、递产生的使电子传递产生的自由能都变为热能自由能都变为热能而散失。而散失。 2,4 - 二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP），中性环境以），中性环境以解离形式存在，不能透过线粒体膜；酸性解离形式存在，不能透过线粒体膜；酸性环境下形成脂溶性的非解离形式，易于透环境下形成脂溶性的非解离形式，易于透过线粒体膜，并将一个质子带入膜内基质过线粒体膜，并将一个质子带入膜内基质中，破坏了电子传递形成的跨膜的质子电中，破坏了电子传递形成的跨膜的质子电化学梯度，抑制了化学梯度，抑制了ATP的合成。的合成。DNP作用机理图作用机理图第47页/共56页2. 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂机理：机理：抑制氧化磷酸化（抑制

31、抑制氧化磷酸化（抑制ATP的形成），不直的形成），不直接抑制电子传递链上载体的作用。接抑制电子传递链上载体的作用。寡霉素：寡霉素：可与可与ATP合成酶的合成酶的Fo结合，阻断质子通道。结合，阻断质子通道。第48页/共56页3. 离子载体抑制剂离子载体抑制剂 机理机理：为脂溶性物质，与某些离子结合并作为：为脂溶性物质，与某些离子结合并作为离子载体（除离子载体（除H+以外的一价阳离子）使这些离以外的一价阳离子）使这些离子能够穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，子能够穿过膜，从而破坏膜两侧的电位梯度，最终破坏氧化磷酸化。最终破坏氧化磷酸化。 缬氨霉素：结合缬氨霉素：结合K+ 短杆菌肽：结合短杆菌肽：结

32、合K+ 、Na+及其他一价阳离子及其他一价阳离子第49页/共56页 真核细胞的线粒体是合成真核细胞的线粒体是合成ATP的主要场所，而细胞很多的主要场所，而细胞很多利用利用ATP代谢过程主要是在细胞质中。代谢过程主要是在细胞质中。通过什么机制将合通过什么机制将合成的成的ATP进行跨线粒体内膜运输的呢？进行跨线粒体内膜运输的呢？ 这种运输功能是通过线粒体内膜上的腺苷酸载体负责这种这种运输功能是通过线粒体内膜上的腺苷酸载体负责这种双向运输，称为双向运输，称为ADP/ATP交换体交换体。通过呼吸作用形成的。通过呼吸作用形成的跨线粒体膜的膜电位（内负、外正），使跨线粒体膜的膜电位（内负、外正），使ADP/ATP交换交换体易于向外运输体易于向外运输ATP，向内运输，向内运输ADP。五、腺苷酸的转运五、腺苷酸的转运第50页/共56页六、线粒体穿梭系统六、线粒体穿梭系统1. 3 - 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 部位：肌肉细胞部位：肌肉细胞2. 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 部位：肝脏、心肌细胞部位：肝脏、心肌细胞线粒体外的线粒体外的NADH不能穿过线粒体内膜进入线不能穿过线粒体内膜进入线粒体，必须通过特殊的穿梭（粒体，必须通过特殊的穿梭（shuttle）机制才）机制才能进入线粒体。能进入线粒体。第51页/共56页1. 3-磷酸甘油穿梭途径磷酸甘油穿梭途径3