第八章数量性状遗传PPT课件

1、1/56第一节第一节 数量性状数量性状的特征的特征一 、 数 量 性 状 的 特 征一 、 数 量 性 状 的 特 征二 、 数 量 性 状 的 遗 传 解 释二 、 数 量 性 状 的 遗 传 解 释三 、 超 亲 遗 传三 、 超 亲 遗 传第1页/共50页2/56一、数量性状的特征(一)、质量性状的特征：1.性状表现：不连续性(间断性)变异；2.遗传基础：受一对或少数几对主效(major)基因控制；3.环境作用：不易受环境条件的影响，互作较简单；4.研究方法：可对杂交、自交、测交后代群体(分离群体)进行表型类型分组，并对各组个体数比例进行分析研究。(二)、数量性状的特征：1.性状表现为连

2、续变异；2.受多基因(polygenes)控制、无明显的主效基因；3.易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系；4.不能对后代进行分组，所以不能完全采用质量性状的研究方法，而要采用数理统计方法，根据各世代统计量及世代间关系进行研究。第2页/共50页3/56(三)、两类性状划分的相对性 本质上都受位于染色体上基因的控制，每对基因的传递都遵循孟德尔分离规律。 同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同。 例如豌豆植株高度在孟德尔的豌豆杂交试验中表现为高株、矮株相对性状的间断分布；但在大多数植物中株高均表现为数量化的连续分布。 同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同。例如，普通小麦、水稻等均存在高秆

3、与矮秆两种类型： 以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性状遗传的分离； 以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数量性状遗传。第3页/共50页4/56(四)、数量性状的重要性 动植物的大多数经济、农艺性状都是数量性状，因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重要的意义。 动物：体重、产仔(卵)数、出栏期、肉质等； 植物：株高、成熟期、产量、粒重(果实大小)、品质等。第4页/共50页5/56如：玉米果穗长度遗传 伊斯特(East, E. M. 1910)对玉米穗长遗传的研究：长穗亲本短穗亲本F F1 1F F2 2第5页/共50页6/56玉米果穗长度遗传第6页/共50页7/56玉米果

4、穗长度遗传 各世代群体穗长平均数与变异范围群体平均数(cm)变异范围(cm)短穗亲本： 6.632 5-8长穗亲本： 16.80213-21F112.11610-15F212.888 7-19 分析 F1介于双亲之间，表现为不完全显性 不能按穗长对F2个体进行归类 F2平均值与F1接近但变异幅度更大第7页/共50页8/56玉米果穗长度遗传 各世代性状变异称为表型变异(phenotypic variation)： 短穗亲本、长穗亲本以及F1各个群体内个体间基因型是一致的，称为不分离世代； 不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范围是由环境对不同个体间不同程度影响所产生的，所以这类变异称为环

5、境变异(environment variation)。 由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差异，称为分离世代； F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(genetic variation)和环境因素引起的环境变异。第8页/共50页9/56二、数量性状的遗传二、数量性状的遗传解释解释多 基 因 假 说 的 内 容微 效 多 基 因 与 主 效 基 因第9页/共50页10/56多基因假说(Multiple Factor Hypothesis) Nilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：1.数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，

6、但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；2.各基因的效应相等；3.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；4.各基因的作用是累加的。第10页/共50页11/56普通小麦籽粒色的遗传1. 籽粒色的遗传控制。红色白色F1(中间类型)F2(红色:白色)3:1 15:1 63:1一对基因 两对基因 三对基因 在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性； 在二对、三对基因时：红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。第11页/共50页12/562. 两对基因差异亲本间杂

7、交第12页/共50页13/562. 两对基因差异亲本间杂交 性状表现： F1表现为两亲本间的中间类型； F2表现为两对基因间的重叠作用(15:1)； 籽粒颜色的深浅取决于所含R基因的数目，表现明显的累加效应，并且有3种中间类型。 遗传方式分析： 棋盘方格图法； 分枝法(略)； 二项公式法。第13页/共50页14/56棋盘方格图法：两对基因差异第14页/共50页15/56棋盘方格图法：两对基因差异第15页/共50页16/56二项公式法：两对基因差异 二项公式：分析两对立事件(非此即彼)在多次试验中各种事件组合发生的概率。 本例：两对基因杂合体(R1r1R2r2)自交后代各基因型组合(由于存在累加

8、效应，因此与表现型对应)的比例。 A事件：F2中出现R(R1或R2)，p=1/2; B事件：F2中出现r(r1或r2)，q=1/2; n=4，为杂合基因个数。第16页/共50页17/563. 三对基因差异亲本间杂交第17页/共50页18/563. 三对基因差异亲本间杂交 性状表现： F1表现为两亲本间的中间类型； F2表现为两对基因间的重叠作用(63:1)； 存在累加效应，有5种中间类型。 遗传方式分析： 棋盘方格图法与分枝法(略)； 二项公式法。 粒色遗传总结： 基因间表现累加效应，基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小，随基因对数增加将表现为连续变异。第18页/共50页19/56二项公

9、式法：三对基因差异 本例：三对基因杂合体(R1r1R2r2R3r3)自交后代各基因型组合的比例。 A事件：F2中出现R(R1, R2或R3)，p=1/2; B事件：F2中出现r(r1, r2或r3)，q=1/2; n=6，为杂合基因个数。第19页/共50页20/56微效多基因与主效基因 微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)： 控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因； 由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来； 近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。 主效基因/主基因(major gene)

10、： 控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因； 可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。第20页/共50页21/56三、影响数量性状分布的因素 综合上述两例可知：影响数量性状分布，使之呈连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两个基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环境变异)。 基因对数：F2基因分离与组合符合二项分布，当基因对数n增大时，二项分布将趋近于正态分布；数量性状受多对基因控制，分离群体的表现往往呈正态分布； 环境因素：环境影响使群体中每种类型(基因型)个体间表现一定变幅，而类型间差异减小、甚至相互混淆。第21页/共50页22/56单基因控制质量性状：受环境因素影响时 单基因控制

11、的质量性状： 亲本和F1群体内的变异范围较小； F2表现2-3种类型，环境影响不足以使类型间混淆。第22页/共50页23/56数量性状：基因(累加效应)与环境作用第23页/共50页24/56三、超亲遗传(transgressive inheritance) 超亲遗传现象：指在数量性状的遗传中，杂种第二代及以后的分离世代群体中，出现超越双亲性状的新表现型的现象。 例如：小麦籽粒颜色遗传：第24页/共50页25/56数量性状遗传基础的研究发展 传统观点： 基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。 采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状： 可能是受微效基因控制； 也可能受少数几对

12、主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异； 有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，modifying gene)的修饰作用。 微效基因的效应： 微效基因的效应值(对性状的影响)也不尽相等。第25页/共50页26/56第二节第二节 数量性状遗传研究的基本统计方数量性状遗传研究的基本统计方法法* 总 体 ( p o p u t l a t i o n ) 和 样 本 ( s a m p l e )* 总 体 参 数 ( p a r a m e t e r ) 与 样 本 统 计 量 ( s t a t i s t i c )资 料 均 值 （ 平 均 数 ）资 料 变 异 程 度

13、 （ 方 差 ）第26页/共50页27/56资料均值（平均数） 均值/平均数(mean)：数量资料的代表值，表示一组资料中变量的中心位置， 数量遗传中常用的是算术平均值。 样本平均数的计算公式：n个观察值样本资料平均数的计算公式；f次数(频数/频率)分布资料样本均值的计算公式。第27页/共50页28/56资料变异程度 用以衡量群体数量资料的变异程度(也称离中性/分散程度)的参数主要有： 方差/均方(variance, V / S2)； 标准差(standard deviation, S)。 总体资料的参数由样本的统计量估计： 方差的计算公式； 标准差的计算公式。当样本容量大于30时，可用n代替

14、n-1计算方差与标准差。第28页/共50页方差计算第29页/共50页30/56第三节第三节数量性状遗传数量性状遗传模型和方差分析模型和方差分析一 、 数 量 性 状 的 遗 传 模 型一 、 数 量 性 状 的 遗 传 模 型二 、 表 现 型 变 异 与 基 因 型 变 异二 、 表 现 型 变 异 与 基 因 型 变 异三 、 常 用 的 几 种 群 体 的 方 差三 、 常 用 的 几 种 群 体 的 方 差第30页/共50页31/56一、数量性状的遗传模型1.表现型值的效应分解 性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：P = G + E.P 为个体表现型值为个体表现型值(也即性状观

15、察值也即性状观察值)；G 为个体基因型为个体基因型(效应效应)值，也称遗传效应值；值，也称遗传效应值；E 为环境效应值，当为环境效应值，当无基因型与环境互作时无基因型与环境互作时，E=e为随机误差，为随机误差，符合正态分布符合正态分布N(0,2)。不分离世代中，个体间差异完全由环境因素引起：个体基因型相同，基因型效应值G也相同；随机误差e是导致个体间表型差异的唯一原因。分离世代中，个体间差异有两个方面的因素：不同基因型个体的基因型值G不同，引起部分个体表型差异；随机误差e也会引起个体表型差异。第31页/共50页32/562.遗传效应分解 对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因型差异及其所

16、引起的遗传效应可分为三类： 加性效应(A)：由基因间(等位基因与非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异； 显性效应(D)：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异； 上位性效应(I)：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。 因此有：G = A + D + I；P = A + D + I + E. 其中，D 与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。第32页/共50页33/56二、表型变异与基因变异1.1.表型方差分量分解表型方差分量分解根据性状效应值分解可得：VP = VG + VE此时基因型与环境间无互作效应，其中： VP 为群体表型方差(由性状资料计算)； VG 为群体

17、基因型差异所引起的变异方差，称为基因型方差，也称为基因型方差； VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差；无互作时为机误方差(Ve, ). 不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：VP = VE 可用不分离世代表型方差估计环境方差； 分离世代(如F2)中，VP = VG + VE 。第33页/共50页34/562.2.遗传方差分量遗传方差分量 由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量： 加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差； 显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差； 上位性方差(VI)：上位性效应

18、差异导致的群体变异方差。 因此有：VG = VA + VD + VI；VP = （VA + VD + VI） + VE. 此时，VD + VI 为非加性方差。第34页/共50页35/56*(三)、几组概念对照表第35页/共50页36/56第四节 遗传力的估算及其应用 遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。 广义遗传率(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率； 狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。第36页/共50页37/56遗传力的意义与两种定义比较 遗传力也称为

19、遗传率，反应性状亲子传递能力： 遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。 加性效应与非加性效应的区别： 加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应； 非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持； 因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传力。第37页/共50页38/56广义遗传力的估算 根据广义遗传率的定义公式： 根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传方差VG； 在不分离世代(P1, P2和F1)中，由于个体间基因型

20、一致，因而遗传方差为0，即：VG = 0 VP = VE ; VP1 = VP2 = VF1 = VE . 在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP = VG + VEVF2 = VG + VE .第38页/共50页39/56广义遗传力的估算综上所述： 可以用三个不分离世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)来估计性状的环境方差 此时遗传方差(VG)=VP-VE; 用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。 并进而推导出广义遗传率的估算公式，以估计性状的广义遗传率。第39页/共50页40/56广义遗传力的估算三个不同环境方差估计方法的应用场合： 对于动物和异花授粉植物，由于可能存在

21、严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1, P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差； 而对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。这也体现了生物交配方式对数量性状遗传的影响。第40页/共50页41/56狭义遗传率的估算 根据狭义遗传率的定义公式： 其中VP可由VF2估计：VP = VF2 = VA + VD + VI + VE 要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差VA，这需要加入回交世代的方差。%1002PANVVh第41页/共50页42/56(五)、狭义遗传力的估算方法第42页/共50页43/56*(六)、实际操作程序简述 第

22、一年：(P1P2)F1 第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F2 第三年：将世代作为处理因素，进行试验，并考察各世代性状表现。 种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传力； 同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传力。第43页/共50页44/56五、遗传力的应用 如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：性状传递给子代的能性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率力、选择结果的可靠性、育种选择的效率； 通常认为遗传力：50%高；=2050%中；20%低.第44页/共50页45/56遗传力的特征与应用措施 遗传力是在特定环境条件下，采用特定群体估计，环境条件与遗传群体不同时也会有所不同： 性状受环境影响程度小/大； *质量性状与数量性状； 亲本间性状差异大/小； 自花授粉植物的选择群体世代高/低(参考)。 应用措施： 降低环境因素的影响； 选用性状差异较大的亲本； 自花授粉植物早(低)世代选择遗传力较高的性状，而遗传力较低的性状在晚(高)世代选择； 相关选择：对遗传力比较低的性