第7章 行为发育

1、第七章第七章 行为发育行为发育一、动物发育期间行为变化的原因一、动物发育期间行为变化的原因二、基因和环境在鸟类鸣叫发育中的作用二、基因和环境在鸟类鸣叫发育中的作用三、行为发育的敏感期三、行为发育的敏感期四、行为发育的内稳定性四、行为发育的内稳定性五、昆虫和鱼类的行为发育五、昆虫和鱼类的行为发育1、神经系统发育引起的行为变化、神经系统发育引起的行为变化 神经系统发育不断完善，会引起相应行为神经系统发育不断完善，会引起相应行为 的改变。的改变。2、激素改变引起的行为变化、激素改变引起的行为变化 激素通过对神经系统的影响，使动物行为激素通过对神经系统的影响，使动物行为 发生改变。发生改变。3、其他形

2、态改变引起的行为变化、其他形态改变引起的行为变化 匙吻鲟匙吻鲟鳃耙发育完善鳃耙发育完善后才会完全滤食性取后才会完全滤食性取 食食4、经历与经验引起的行为变化、经历与经验引起的行为变化 学习学习可以改变行为可以改变行为一、动物发育期间行为变化的原因一、动物发育期间行为变化的原因 斑马雀斑马雀二、基因和环境在鸟类鸣叫发育中的作用二、基因和环境在鸟类鸣叫发育中的作用1、斑马雀鸣叫行为的控制机制、斑马雀鸣叫行为的控制机制（1 1）雀大脑的）雀大脑的鸣叫控制区鸣叫控制区明显大于雀，雀大明显大于雀，雀大 脑鸣叫区脑鸣叫区神经元的体积和数量神经元的体积和数量明显大于雀。明显大于雀。（2 2）斑马雀两性脑结构

3、的差异来源于）斑马雀两性脑结构的差异来源于两性染色体的两性染色体的 差异差异。：。：ZZ ZZ :ZW:ZW（3 3）W W染色体染色体的缺少将导致胚胎期的的缺少将导致胚胎期的雄性生殖腺雄性生殖腺产产 生生雄性激素雄性激素，该激素可刺激大脑鸣叫区的生长，该激素可刺激大脑鸣叫区的生长 与分化。与分化。（4 4）血液中较高的）血液中较高的睾丸酮浓度睾丸酮浓度是激发雀鸣叫的必是激发雀鸣叫的必 要条件。要条件。（5 5）孵化前后存在着一个）孵化前后存在着一个敏感期敏感期，此期脑对激素的，此期脑对激素的 影响特别敏感。影响特别敏感。二、基因和环境在鸟类鸣叫发育中的作用二、基因和环境在鸟类鸣叫发育中的作用

4、白冠雀白冠雀2、学习在白冠雀鸣叫发育中的作用、学习在白冠雀鸣叫发育中的作用（1 1）幼雀必须）幼雀必须通过学习通过学习才能最后发出成年雄鸟所特才能最后发出成年雄鸟所特 有的完整叫声。有的完整叫声。（2 2）孵化后的）孵化后的10105050日龄日龄之间是幼白冠雀学习的之间是幼白冠雀学习的敏敏 感期感期。（3 3）听觉反馈听觉反馈在鸣叫发育中具有关键作用，但是对在鸣叫发育中具有关键作用，但是对 于鸣叫的保持却不是必须的。于鸣叫的保持却不是必须的。（4 4）雀鸟的鸣叫发育的组成时期）雀鸟的鸣叫发育的组成时期 感觉期感觉期：为鸣叫的学习和储藏期。：为鸣叫的学习和储藏期。 感觉运动期感觉运动期：代表着

5、鸣叫的实际开始，一般从：代表着鸣叫的实际开始，一般从 5 5月龄月龄开始，发育到开始，发育到7 79 9月龄月龄定型。定型。（5 5）大脑鸣叫控制区大脑鸣叫控制区的神经元在鸣叫发育的感觉区的神经元在鸣叫发育的感觉区 有明显变化（增殖或增大）。有明显变化（增殖或增大）。2、学习在白冠雀鸣叫发育中的作用、学习在白冠雀鸣叫发育中的作用（1 1）不同种鸟类不同种鸟类学习敏感期的时间和长短差异较大学习敏感期的时间和长短差异较大 长命的学习者长命的学习者：在成鸟的：在成鸟的整个生活阶段整个生活阶段都能对都能对其叫声进行修正，如金丝雀。其叫声进行修正，如金丝雀。 有有限年龄学习者限年龄学习者：学习敏感期仅限

6、于：学习敏感期仅限于生命的前生命的前几周或前几个月几周或前几个月，如斑马雀和白冠雀。，如斑马雀和白冠雀。（2 2）同一物种的）同一物种的不同个体不同个体学习的敏感期不同学习的敏感期不同（3 3）学习敏感期的）学习敏感期的开始时间开始时间和和历时长短历时长短都是可变的都是可变的 学习的学习的开始时间开始时间影响敏感期。影响敏感期。 叫声的叫声的刺激强度刺激强度影响敏感期。影响敏感期。 不同的学唱对象不同的学唱对象影响幼雀的敏感期。影响幼雀的敏感期。 环境环境影响学习的敏感期。影响学习的敏感期。3、鸟类鸣叫学习的敏感期、鸟类鸣叫学习的敏感期（1 1）本种倾向性本种倾向性 年轻雄鸟只模仿年轻雄鸟只模

7、仿本种成员本种成员的叫声而不去的叫声而不去 学习另一种鸣禽的叫声，这种偏爱称为学习另一种鸣禽的叫声，这种偏爱称为 本种倾向性本种倾向性。（2 2）学唱对象的选择）学唱对象的选择 大部分幼鸟往往大部分幼鸟往往选择自己的父亲选择自己的父亲作为学作为学 唱对象。唱对象。 实际接触实际接触和社会关系影响幼鸟选择学唱和社会关系影响幼鸟选择学唱 对象。对象。4、鸣叫学习的本种倾向性和学唱对象的选择、鸣叫学习的本种倾向性和学唱对象的选择 棕头牛鸟棕头牛鸟5、雌鸟在雄性牛鸟叫声发育中的作用、雌鸟在雄性牛鸟叫声发育中的作用棕头牛鸟为棕头牛鸟为巢寄生巢寄生鸟类，由鸟类，由养父母养父母养大。成养大。成年后其叫声不是

8、养父母的叫声，而是完全雄年后其叫声不是养父母的叫声，而是完全雄性牛鸟的叫声。雄性牛鸟所形成的叫声倾向性牛鸟的叫声。雄性牛鸟所形成的叫声倾向于与它们生活在一起的于与它们生活在一起的雌鸟所偏爱的声音雌鸟所偏爱的声音。雌鸟用雌鸟用展翅炫耀展翅炫耀来鼓励和矫正雄鸟的鸣叫发来鼓励和矫正雄鸟的鸣叫发育育, ,雄鸟雄鸟投其所好投其所好。5、雌鸟在雄性牛鸟叫声发育中的作用、雌鸟在雄性牛鸟叫声发育中的作用1 1、什么是敏感期、什么是敏感期（1 1）概念）概念 敏感期敏感期最初是胚胎学中的名词，由最初是胚胎学中的名词，由Konrad Lorenz第一第一个引入动物行为研究，指在一定的短时期内对环境的个引入动物行为

9、研究，指在一定的短时期内对环境的易感易感性性，在此期间受刺激后会对其后的行为产生，在此期间受刺激后会对其后的行为产生不可逆不可逆的影响。的影响。（2 2）特点）特点敏感期的敏感期的持续时间持续时间有所延长。有所延长。敏感期的开始和结束时间敏感期的开始和结束时间不是突然的而是渐进的不是突然的而是渐进的。敏感期的持续时间依敏感期的持续时间依物种、个体和功能系统物种、个体和功能系统的不同而不同。的不同而不同。敏感期依赖于环境刺激的敏感期依赖于环境刺激的性质和强度性质和强度。在敏感期所形成的行为方式在某些条件下（如高压条件）在敏感期所形成的行为方式在某些条件下（如高压条件） 不是不可逆的，是不是不可逆

10、的，是可以改变或受到抑制的可以改变或受到抑制的。三、行为发育的敏感期三、行为发育的敏感期（1 1）敏感期发生的时间）敏感期发生的时间 主要发生在生命的早期，所以主要发生在生命的早期，所以“少壮不努力，少壮不努力， 老大徒伤悲。老大徒伤悲。”大马哈鱼大马哈鱼2、敏感期的时间选择、敏感期的时间选择开始时间开始时间 有可能决定于有可能决定于外部因素和内在因素外部因素和内在因素的两个方的两个方 面。面。结束时间结束时间A.A.内在生物钟假说内在生物钟假说B.B.竞争排除假说竞争排除假说 最初的外部经历最初的外部经历可有效地排除可有效地排除其后的经历其后的经历， 使其不影响动物的行为。（使其不影响动物的

11、行为。（先入为主先入为主）（2）敏感期的开始时间选和结束时间）敏感期的开始时间选和结束时间（1 1）鸟类的子代印记）鸟类的子代印记 概念概念 幼鸟出壳后通过幼鸟出壳后通过跟随反应跟随反应形成了跟随母亲的偏形成了跟随母亲的偏爱，称为子代印记，通常出现于爱，称为子代印记，通常出现于早成性鸟类早成性鸟类。 子代印记的产生（以鸭类为例）子代印记的产生（以鸭类为例） A.A.本种母鸭本种母鸭的叫声比其他叫声更为有效，对的叫声比其他叫声更为有效，对有叫有叫 声声比没有叫声要敏感。比没有叫声要敏感。 B.B.来自母亲的叫声来自母亲的叫声对于控制初孵幼鸭的跟随反应对于控制初孵幼鸭的跟随反应 起着重要作用。起着

12、重要作用。 C.C.雏鸭具有雏鸭具有胚胎学习的敏感期胚胎学习的敏感期。 D.D.雏鸭通过跟随反应学习母鸭的雏鸭通过跟随反应学习母鸭的视觉特征视觉特征。3、敏感期对行为发育的重要性、敏感期对行为发育的重要性雌雄绿头鸭雌雄绿头鸭雌雄北京鸭雌雄北京鸭跟随反应跟随反应跟随反应跟随反应在很多鸟类中，生命早期与双亲和同窝生活在很多鸟类中，生命早期与双亲和同窝生活在一起的经历能够影响它们在一起的经历能够影响它们对未来配偶的选对未来配偶的选择择，该学习过程就叫，该学习过程就叫性印记性印记。年轻动物可借。年轻动物可借助于性印记学会识别近亲的形态特征并在成助于性印记学会识别近亲的形态特征并在成年时在习惯作用下年时

13、在习惯作用下选择一个与家庭成员相似选择一个与家庭成员相似但又不完全相同的异性作配偶但又不完全相同的异性作配偶。性印记性印记倾向于使动物选择熟悉的异性，而倾向于使动物选择熟悉的异性，而习习惯化惯化则倾向于减少对熟悉异性的注意力。则倾向于减少对熟悉异性的注意力。（2）鸟类的性印记）鸟类的性印记鹌鹑鹌鹑哺乳动物对哺乳动物对气味气味有偏爱，而且随著年龄而变有偏爱，而且随著年龄而变化。化。早期早期偏爱家庭成员气味。偏爱家庭成员气味。晚期晚期偏爱非家庭成员气味。偏爱非家庭成员气味。母体依附性母体依附性：母兽只把自己的爱和关照给予：母兽只把自己的爱和关照给予自己的子女，这种母幼联系在出生后不久便自己的子女，这种母幼联系在出生后不久便已建立。已建立。（3）哺乳动物类似印记的过程）哺乳动物类似印记的过程鼩鼱鼩鼱山羊山羊新热带蚁新热