第四章种内与种间关系

1、第四章第四章 种内与种间关系种内与种间关系第一节第一节 种内关系种内关系 （intraspecific relationship）第二节第二节 种间关系种间关系 （interspecific relationship） 第一节第一节 种内关系种内关系 种内关系：种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。包括密度效应、动植物性行为、领域性体之间的关系。包括密度效应、动植物性行为、领域性和社会等级等。和社会等级等。一、密度效应（邻接效应）一、密度效应（邻接效应） 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出

2、现邻接个体之间的相互影响。是种群适应理化因定会出现邻接个体之间的相互影响。是种群适应理化因子、生物因子等（影响出生率、死亡率和迁移）综合作子、生物因子等（影响出生率、死亡率和迁移）综合作用的表现。用的表现。 植物的密度效应有两个基本规律：植物的密度效应有两个基本规律：（一）最后产量恒值法则（一）最后产量恒值法则 在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。密度如何，最后产量差不多总是一样的。 C.M. Donald(1951)：iKdWY图图4-1 每单位面积干物质产量与播种密度之间的关系每单位面积干物质产量与播种密度

3、之间的关系 植物的种内竞争的研究中，必须重视构件的问题。植物的种内竞争的研究中，必须重视构件的问题。 竞争对个体的影响竞争对个体的影响 不同密度下种植和不同时期内收获的亚麻个体的差异不同密度下种植和不同时期内收获的亚麻个体的差异（Obeid等，等，1967）：）： （1）个体的重量分布将不对称；）个体的重量分布将不对称； （2）竞争强化了个体差异。）竞争强化了个体差异。（二）（二） 3/2自疏法则自疏法则 密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响植株生长，也影密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响植株生长，也影响其存活率。同样年龄的固着生活生物中响其存活率。同样年龄的固着生活生物中, 个体不能通过运

4、动个体不能通过运动逃避竞争，因此竞争中失败者死去逃避竞争，因此竞争中失败者死去, 这种竞争结果使较少量的这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来，这一过程叫较大个体存活下来，这一过程叫自疏（自疏（self-thinning）。 自疏导致密度与个体大小之间的关系自疏导致密度与个体大小之间的关系, 在双对数作图时，在双对数作图时，具有具有32斜率，称斜率，称Yoda 3/2自疏法则（自疏法则（ Yoda，1963）。）。 英英J.L. Harper(1981)黑麦草黑麦草 a=3/2；White(1980) 80多种植多种植物自疏作用。物自疏作用。 种内竞争具有调节种群数量动态的趋势。种内竞争具有调

5、节种群数量动态的趋势。调节：调节：当种群数当种群数量超过某一特殊水平（平衡点、种群的负荷能力、环境容纳量超过某一特殊水平（平衡点、种群的负荷能力、环境容纳量）时，能使种群下降，而当低于这一特殊水平时，能允许量）时，能使种群下降，而当低于这一特殊水平时，能允许种群数量增长的能力。种群数量增长的能力。aCdWdaCWlglglg二、动植物的性行为二、动植物的性行为（一）植物的性别系统（一）植物的性别系统 雌雄两性花、雌雄两类花、雌雄异株（雌雄两性花、雌雄两类花、雌雄异株（5%）。雌）。雌雄异株减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性；雄异株减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性；回避两性间竞争的

6、对策，增加两性利用不同资源的能力。回避两性间竞争的对策，增加两性利用不同资源的能力。另一个环境压力由脊椎动物传粉造成，如藤露兜树与其另一个环境压力由脊椎动物传粉造成，如藤露兜树与其传粉动物沙蒙狐蝠，沙蒙狐蝠采食有甜味的肉质苞片时，传粉动物沙蒙狐蝠，沙蒙狐蝠采食有甜味的肉质苞片时，对雄花序、两性花序、雌花序破坏的百分数分别为对雄花序、两性花序、雌花序破坏的百分数分别为96%、69%和和6%。（二）动物的婚配制度（二）动物的婚配制度 1 定义定义 婚配制度婚配制度是指种群内婚配的各种类型。婚配包括异是指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间互相识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代性间互相识别、配

7、偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。的抚育等。 高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性不高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性不易接近雌性；最常见的婚配制度为一雄多雌制，单配偶易接近雌性；最常见的婚配制度为一雄多雌制，单配偶制由多配偶制进化而来。制由多配偶制进化而来。 2 决定婚配制度类型的环境因素决定婚配制度类型的环境因素 资源的分布，主要是食物和营巢地的时空分布。资源的分布，主要是食物和营巢地的时空分布。选择有利于形成一雄一雌制；高质而分布均匀的资选择有利于形成一雄一雌制；高质而分布均匀的资 源有利于产生一雄一雌制。源有利于产生一雄一雌制。 3 婚配制度的类型：婚配制度的类型

8、： 一雄多雌（海狗科）一雄多雌（海狗科） 一雌多雄（距翅水雉）一雌多雄（距翅水雉） 单配偶制（天鹅）单配偶制（天鹅）（三）领域性（三）领域性 领域性（领域性（territoriality）：动物的个体、家庭，甚至社群）：动物的个体、家庭，甚至社群所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域。所占据的、并积极保卫不让同种其它个体侵入的空间，称领域。这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。具领域性这种占有领域的行为称领域行为，这种现象称领域性。具领域性的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽。的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽。领域的主要特征领域的主要特征： v 领域是一个固定的区域，

9、大小可调整；领域是一个固定的区域，大小可调整； v 领域受积极保护；领域受积极保护；v 领域的使用是排他性的。领域的使用是排他性的。保护领域的意义保护领域的意义：保证动物充足的食物资源、营巢地；减少对生：保证动物充足的食物资源、营巢地；减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。殖活动的外来干扰，使安全更有保障。 保卫方式保卫方式：以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主：以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者。的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者。 几条规律几条规律：领域面积随占有者的体重而扩大；领域面积受食物品：领域面积随占有者的体重而扩

10、大；领域面积受食物品质的影响，食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大；质的影响，食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大；领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律而变化。领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律而变化。（四）社会等级（四）社会等级 社会等级社会等级（social hierarchy）是指动物种群中各是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。形成基础是支个动物的地位具有一定顺序的等级现象。形成基础是支配行为（支配配行为（支配从属关系）。从属关系）。 社会等级优越性社会等级优越性：优势个体在食物、栖所、配偶选：优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，保证种内强者

11、首先获得交配和产生后择中均有优先权，保证种内强者首先获得交配和产生后代的机会，有利于种族的保存和延续。代的机会，有利于种族的保存和延续。 “ 鸡群的啄击现象鸡群的啄击现象” 社会等级制在动物界相当普遍，包括许多鱼类、爬社会等级制在动物界相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。行类、鸟类和兽类。三、他感作用三、他感作用（一）他感作用的概念（一）他感作用的概念（allelopathy） Candolle D.(1832) 德德H. Molisch（1937），认为植物的他感作用是一种），认为植物的他感作用是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生植物通过向体外分泌代谢过程中的

12、化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响（抑制或促进）。是种间关系的一部分，是直接或间接的影响（抑制或促进）。是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有此现象。生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有此现象。“异株相生异株相生相克相克”（二）他感作用的物质（克生物质）及释放方式（二）他感作用的物质（克生物质）及释放方式 1 克生物质：克生物质：包括乙烯、香油精、酚及其衍生物、不饱和包括乙烯、香油精、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱、配糖体等（内脂、生物碱、配糖体等（Gramer，1955）。如：蒿叶）。如：蒿叶-苦苦艾精；菊科植物艾精；菊科植物苯甲醛苯甲醛番茄、玉米；香桃木属、桉树

13、属、番茄、玉米；香桃木属、桉树属、臭椿属臭椿属酚类酚类亚麻；胡桃亚麻；胡桃 氢化胡桃酮、氢化胡桃酮、胡桃酮。胡桃酮。 2 影响克生物质产生的因素：影响克生物质产生的因素：光照（紫外线、红外及远红光照（紫外线、红外及远红外、可见光强、日照长度）、温度、水分胁迫、土壤肥力、植外、可见光强、日照长度）、温度、水分胁迫、土壤肥力、植株的器官年龄及营养状况等。株的器官年龄及营养状况等。 3 克生物质产生部位及释放方式：克生物质产生部位及释放方式：几乎存在于植物的所有几乎存在于植物的所有器官中，如根、茎、叶、花、果实和种子。释放方式主要有器官中，如根、茎、叶、花、果实和种子。释放方式主要有4种：挥发、根分

14、泌、淋溶及残留物分解。种：挥发、根分泌、淋溶及残留物分解。 （三）影响克生物质作用效果的因素（三）影响克生物质作用效果的因素 1 他感作用物质的浓度、种类及存在状态他感作用物质的浓度、种类及存在状态 对胜红蓟的研究发现，胜红蓟素对萝卜的作用表现对胜红蓟的研究发现，胜红蓟素对萝卜的作用表现为低浓度有促进作用，高浓度有抑制作用；胜红蓟挥发油为低浓度有促进作用，高浓度有抑制作用；胜红蓟挥发油总体化感活性强于单一化感物的活性。总体化感活性强于单一化感物的活性。 2 植物种类与作用器官植物种类与作用器官 茄培养液对自身、番茄、豌豆、大麦等均有很强的茄培养液对自身、番茄、豌豆、大麦等均有很强的抑制作用，而

15、对水稻有促进作用；蟛蜞菊根分泌物抑制萝抑制作用，而对水稻有促进作用；蟛蜞菊根分泌物抑制萝卜、水稻等幼苗生长，但对幼苗根抑制性强，对幼苗芽生卜、水稻等幼苗生长，但对幼苗根抑制性强，对幼苗芽生长抑制性弱。长抑制性弱。 3 环境条件环境条件 温度、风速、降水量、干旱、光照、土壤肥力等。温度、风速、降水量、干旱、光照、土壤肥力等。 （四）他感作用的生态学意义（四）他感作用的生态学意义 1 他感作用的歇地现象他感作用的歇地现象 在农业上，有些农作物如：早稻、大豆、亚麻、糖甜菜等必须在农业上，有些农作物如：早稻、大豆、亚麻、糖甜菜等必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。有与其他作物轮

16、作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。有时轮作也会出现抑制现象，荞麦收获后不宜种植玉米；作物与杂草时轮作也会出现抑制现象，荞麦收获后不宜种植玉米；作物与杂草间亦存在明显的抑制影响间亦存在明显的抑制影响 2 他感作用和植物群落中的种类组成他感作用和植物群落中的种类组成 他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的重要原因之一，即是影响植物群落中物种组成的引起另一类消退的重要原因之一，即是影响植物群落中物种组成的重要因子。重要因子。 H.B. Bode（1958）黑核桃树皮和果实含有氢化核桃酮，抑制）黑核桃树皮和

17、果实含有氢化核桃酮，抑制其他植物。银胶菊根系分泌反肉桂酸，抑制自身和其他植物生长。其他植物。银胶菊根系分泌反肉桂酸，抑制自身和其他植物生长。 3 他感作用与植物群落的演替他感作用与植物群落的演替 他感作用是植物群落演替重要的内在因素之一，影响演替速度、他感作用是植物群落演替重要的内在因素之一，影响演替速度、种类发生顺序，以及稳定群落的物种组成。种类发生顺序，以及稳定群落的物种组成。（四）他感作用的应用（四）他感作用的应用 1 农作物合理搭配与布局、森林的培育农作物合理搭配与布局、森林的培育 进行合理的轮、间作，避免作物间的相克作用和多种作进行合理的轮、间作，避免作物间的相克作用和多种作物的连作

18、障碍；人为地控制种群分布格局，增强群落对外界物的连作障碍；人为地控制种群分布格局，增强群落对外界干扰的抵抗力，建立生态稳定的人工混交林、人工草场等。干扰的抵抗力，建立生态稳定的人工混交林、人工草场等。 2 农田杂草的防除农田杂草的防除 具他感作用的植物残体的利用；利用具他感作用的植物残体的利用；利用“他感作用基因他感作用基因”培育抗杂草作物品种；他感物质作为选择性除草剂的利用；培育抗杂草作物品种；他感物质作为选择性除草剂的利用；合理的轮、间作以利用他感作用抑制杂草。合理的轮、间作以利用他感作用抑制杂草。 3 防治作物病虫害防治作物病虫害 抗菌性的他感化合物的应用，如豚草产生的克生物质毛抗菌性的

19、他感化合物的应用，如豚草产生的克生物质毛蒿素，抗真菌活性很强；胜红蓟素能干扰昆虫激素活性而使蒿素，抗真菌活性很强；胜红蓟素能干扰昆虫激素活性而使昆虫早熟变态。昆虫早熟变态。 4 防治水体富营养化防治水体富营养化 凤眼莲根系分泌的克藻化合物的利用。凤眼莲根系分泌的克藻化合物的利用。第二节第二节 种间竞争种间竞争 种间关系：种间关系：可以概括为两大类：正相互作用与负相互作可以概括为两大类：正相互作用与负相互作用，最主要的有下列用，最主要的有下列9种：种： 种间竞争种间竞争是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。种间竞

20、争的能力取决而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。种间竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅度等。对资源的竞争有两种作于种的生态习性、生活型和生态幅度等。对资源的竞争有两种作用方式：相互干扰性竞争和资源利用性竞争。用方式：相互干扰性竞争和资源利用性竞争。一、高斯假说一、高斯假说 前苏联生态学家前苏联生态学家G.F. Gause(1934)观察两个物种间利用同一观察两个物种间利用同一种资源和空间所产生的竞争现象，双核小草履虫种资源和空间所产生的竞争现象，双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫和大草履虫(P. caudatum) 为实验材料。观察到两个物种为实验材料。

21、观察到两个物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。 其他例子其他例子：硅藻星杆藻：硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻和针杆藻(Synedra ulna)， 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰；入侵杂草。时，前者被淘汰；入侵杂草。 竞争排斥原理竞争排斥原理：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争

22、者不能共存。完全的竞争者不能共存。 二、洛特卡二、洛特卡-沃尔泰勒沃尔泰勒Lotka-Volterra模型模型 种间竞争模型，种间竞争模型，Logistic模型的延伸。两个物种单独生长模型的延伸。两个物种单独生长时：时： 两物种放置在一起，发生竞争，影响种群增长。每个两物种放置在一起，发生竞争，影响种群增长。每个N1个个体资源需求量不等于每个体资源需求量不等于每个N2个体的需求量，竞争中种群增长个体的需求量，竞争中种群增长模型：模型： 竞争结果由竞争系数竞争结果由竞争系数 、 与与K1、K2比值的关系决定。转比值的关系决定。转换系数换系数 代表每个代表每个N2个体对资源的需求量对个体对资源的需

23、求量对每个每个N1个体个体对资源对资源的需求量的的需求量的 比值；比值； 代表代表N1 对对N2的转换当量。的转换当量。)/ )(/1211111KNNKNrdtdN)/ )(/2122222KNNKNrdtdN)/ )(/111111KNKNrdtdN)/ )(/222222KNKNrdtdN两个物种平衡时的条件两个物种平衡时的条件dN1/dt = 0 N1 = K1 N2 N1 = 0 , N2 = K1 /N1 = K1 , N2 = 0 dN2/dt = 0 N2 = K2 N1 N2 = 0 , N1 = K2 / N2 = K2 , N1 = 0N1取胜取胜, N2灭亡灭亡lK1

24、K2 /, K2 K1/l N2超过环境容纳量超过环境容纳量而停止增长而停止增长, N1继续继续增长增长l N1取胜取胜, N2被排挤掉被排挤掉N1灭亡灭亡, N2取胜取胜lK1 K1/lN1超过环境容纳量超过环境容纳量而停止增长而停止增长, N2继续继续增长增长lN2取胜取胜, N1被排挤被排挤掉掉不稳定共存不稳定共存lK1 K2 /, K2 K1/lN1继续增长继续增长, N2也也继续增长继续增长lN2和和N1出现不稳定出现不稳定的平衡点的平衡点, 两个种均两个种均可能获胜可能获胜稳定的共存稳定的共存lK1 K2 / , K2 K1/lN1超过环境容纳量超过环境容纳量而停止增长而停止增长,

25、 N2也超也超过环境容纳量而停过环境容纳量而停止增长止增长lN2和和N1被出现稳定被出现稳定的平衡点的平衡点三、生态位理论三、生态位理论 生态位（生态位（niche）：在自然生态系统中一个种群在时间、：在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。 生态地位理论的形成发展过程：生态地位理论的形成发展过程： J. Grinell（1917）最早在生态学中使用生态位，表示划）最早在生态学中使用生态位，表示划分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。认为生态位分环境的空间单位和一个物种在环境中的地位。认为生态位是一个物种所占有的微

26、环境，强调是一个物种所占有的微环境，强调空间生态位空间生态位（spatial niche），或），或生境生态位生境生态位（ habitat niche ）。）。 C. Elton（1927）：物种在生物群落中的地位与功能作用。）：物种在生物群落中的地位与功能作用。强调物种间的营养（能量）关系强调物种间的营养（能量）关系-营养生态位营养生态位（trophic niche），或），或功能生态位功能生态位（ role or functional niche ） 。 G.E. Hutchinson（1957）提出）提出n维超体积生态位维超体积生态位（hypervolume niche），生态位是一个允

27、许物种无限生存的超体积，以种在多维空），生态位是一个允许物种无限生存的超体积，以种在多维空间中的适合度确定生态位边界。物种的适合度受到许多生物和非生间中的适合度确定生态位边界。物种的适合度受到许多生物和非生物因子的影响，形成物因子的影响，形成n维适合度明确的超体积。进一步提出维适合度明确的超体积。进一步提出基础生基础生态位态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空间；间；实际生态位实际生态位：一个种实际占有的生态位空间。：一个种实际占有的生态位空间。 重要观点重要观点：生态位从物种的观点定义，与生境不同。生态位是物种：生态位

28、从物种的观点定义，与生境不同。生态位是物种在群落中所处的地位、功能和环境关系的特性，而生境是物种生活在群落中所处的地位、功能和环境关系的特性，而生境是物种生活的环境类型的特性；种间竞争作为生态位的特殊的环境参数，区分的环境类型的特性；种间竞争作为生态位的特殊的环境参数，区分为基础、实际生态位（受种间竞争的影响）。强调种间竞争对物种为基础、实际生态位（受种间竞争的影响）。强调种间竞争对物种适合度的影响，说明基础生态位的一部分由于竞争而失去；物种的适合度的影响，说明基础生态位的一部分由于竞争而失去；物种的生态位也将被生境所限制，生境会使生态位的部分内含失缺。生态位也将被生境所限制，生境会使生态位的

29、部分内含失缺。 生态元生态元（ecological unit or ecounit）：指各种生物组织层次，）：指各种生物组织层次，从基因到整个地球的各种具有一定生态学结构和功能的单元。从基因到整个地球的各种具有一定生态学结构和功能的单元。 扩展生态位理论（马世骏，扩展生态位理论（马世骏，1990）：在生态因子（包括环境因：在生态因子（包括环境因子和时间因子）变化范围内，能够被生态元实际或潜在占据、利用子和时间因子）变化范围内，能够被生态元实际或潜在占据、利用或适应的部分，称为生态元的或适应的部分，称为生态元的存在生态位存在生态位（existing niche）。其余）。其余部分（即不能被生态元

30、实际或潜在占据、利用或适应的部分）称为部分（即不能被生态元实际或潜在占据、利用或适应的部分）称为生态元的生态元的非存在生态位非存在生态位（non- existing niche） 。 四、捕食作用四、捕食作用（一）捕食者与猎物（一）捕食者与猎物 种间除竞争外，还有一种直接的对抗性关系，一种生种间除竞争外，还有一种直接的对抗性关系，一种生物吃掉另一种生物的捕食作用，用捕食者与猎物或被捕食物吃掉另一种生物的捕食作用，用捕食者与猎物或被捕食者来描述。者来描述。 捕食作用对猎物种群的数量和质量上起着重要的调节捕食作用对猎物种群的数量和质量上起着重要的调节作用。漫长的进化过程中，捕食者可以作为自然选择的

31、力作用。漫长的进化过程中，捕食者可以作为自然选择的力量对猎物的质量起一定的调节作用。如：鹿群数量保持与量对猎物的质量起一定的调节作用。如：鹿群数量保持与狮、狼的捕食；水獭与鱼类。狮、狼的捕食；水獭与鱼类。（二）草食作用（二）草食作用 广义捕食的一种类型，特点：被食者只有部分广义捕食的一种类型，特点：被食者只有部分机体受损害（动物自我调节机制和植物防卫机制）；机体受损害（动物自我调节机制和植物防卫机制）；植物本身没有逃脱食草动物的能力。植物本身没有逃脱食草动物的能力。 1 草食动物对植物的危害草食动物对植物的危害 植物受食草动物的植物受食草动物的“捕食捕食”的危害程度随损害的危害程度随损害部位、

32、发育阶段的不同而异。部位、发育阶段的不同而异。 2 植物的补偿作用植物的补偿作用 植物因食草动物植物因食草动物“捕食捕食”而受损害，但植物不而受损害，但植物不是完全被动的，植物有各种补偿机制。是完全被动的，植物有各种补偿机制。（三）、植物的防卫反应（三）、植物的防卫反应 食草动物的捕食可引起植物的防卫反应，如产生更多的刺食草动物的捕食可引起植物的防卫反应，如产生更多的刺（机械防御）或化学分泌物（化学防御）。如悬钩子牛啃食后（机械防御）或化学分泌物（化学防御）。如悬钩子牛啃食后皮刺长而尖；荆豆顶枝受到美洲兔危害后，枝条积累更多的毒皮刺长而尖；荆豆顶枝受到美洲兔危害后，枝条积累更多的毒素，兔将不能

33、食，这种化学保护可延续素，兔将不能食，这种化学保护可延续2-3年。年。（四）、植物和草食动物的协同进化（四）、植物和草食动物的协同进化 协同进化协同进化是指在进化过程中，一个物种的形状作为对另一是指在进化过程中，一个物种的形状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。种性状的反应而进化的现象。 在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付草食动物的在进化过程中，植物发展了防御机制，以对付草食动物的进攻；草食动物也在进化过程中产生了相应的适应性，如形成进攻；草食动物也在进化过程中产生了相应的适应性，

34、如形成解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。解毒酶等，或调整食草时间避开的有毒化学物。五、寄生与共生五、寄生与共生（一）寄生（一）寄生（parasitism） 寄生是指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内寄生是指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活，并对宿主造成危害的现或体表，从而摄取寄主养分以维持生活，并对宿主造成危害的现象。分为体外寄生和体内寄生；寄生性种子植物还分为全寄生和象。分为体外寄生和体内寄生；寄生性种子植物还分为全寄生和半寄生。半寄生。 寄生植物的适应特性（形态与寄生植物的适应特性（形态与 生理）：寄生者的生物体简化；几生理）

35、：寄生者的生物体简化；几 乎所有的寄生植物都出现专性固定乎所有的寄生植物都出现专性固定 器官；很多寄生植物还具有非常大器官；很多寄生植物还具有非常大 的繁殖能力和很强的生命力，没有的繁殖能力和很强的生命力，没有 碰到寄主时，长期保持生活力，一碰到寄主时，长期保持生活力，一 旦碰到寄主植物，立即恢复生长。旦碰到寄主植物，立即恢复生长。 植物间关系中，寄生是一个重要方面。寄生物对寄主植物间关系中，寄生是一个重要方面。寄生物对寄主植物的生长有抑制作用，而寄主植物对寄生物则有加速生植物的生长有抑制作用，而寄主植物对寄生物则有加速生长的作用。长的作用。 社会性寄生物（社会性寄生物（social para

36、sites）：不通过摄取寄主的）：不通过摄取寄主的组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。组织获益，而是通过强迫寄主提供食物或其他利益面获利。如杜鹃的巢寄生等。如杜鹃的巢寄生等。共生（共生（ symbiosis ）：指不同种的生物生活在一起的现象。）：指不同种的生物生活在一起的现象。通常只指那些在行为与生理上互相之间稳定地保持着密切通常只指那些在行为与生理上互相之间稳定地保持着密切联系的现象。仅在同一场所栖息的（联系的现象。仅在同一场所栖息的（co-existence，co-habitation）不包括在内。）不包括在内。 共生是指个体之间的关系，但也有认为应包括诸如昆虫共生是指个

37、体之间的关系，但也有认为应包括诸如昆虫与虫媒植物等群体间的关系。与虫媒植物等群体间的关系。根据共生者相互间的利害关系、必然性、相互关系的持根据共生者相互间的利害关系、必然性、相互关系的持续性，以及共生者在空间位置上的关系等，将共生分为：续性，以及共生者在空间位置上的关系等，将共生分为：互利共生、偏（单）利共生和寄生三类互利共生、偏（单）利共生和寄生三类 symbiosis 仅限于密切的互利共生（英国派的学者）仅限于密切的互利共生（英国派的学者） 副共生（副共生（parasymbiosis）：相互间无直接接触的共生关）：相互间无直接接触的共生关系。系。 （二）偏利共生（二）偏利共生 共生中仅对一

38、方有利称为偏利共生，附生植物与被附生植物共生中仅对一方有利称为偏利共生，附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓附生在树皮上，借助于被是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓附生在树皮上，借助于被附生植物，获取更多的光照和空间资源。如藤壶附着在螺壳上，附生植物，获取更多的光照和空间资源。如藤壶附着在螺壳上，鮣鱼附在鲨鱼腹部。鮣鱼附在鲨鱼腹部。（三）互利共生（三）互利共生（mutualism） 抗生（抗生（antibiosis） 互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互依存、双方获利，可增加双方的

39、养物质的交流，相互依赖、相互依存、双方获利，可增加双方的适合度。抗生现象：双方都互不得利的现象。适合度。抗生现象：双方都互不得利的现象。互利共生的类型：互利共生的类型：有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫、人与肠道菌群动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃纤毛虫、人与肠道菌群高等植物与真菌的互利共生，菌根、根瘤高等植物与真菌的互利共生，菌根、根瘤行为上的互利共生，如小丑鱼与海葵、珊瑚（石芝）与海藻行为上的互利共生，如小丑鱼与海葵、珊瑚（石芝）与海藻 小丑鱼与海葵小丑鱼与海葵根瘤根瘤海洋共生奇观海洋共生奇观 据国

40、外媒体报道，进化本身是一件很奇据国外媒体报道，进化本身是一件很奇异的事，但不同的物种进化得可以和平异的事，但不同的物种进化得可以和平共处共处(共生现象共生现象)更是奇观。下面是全球更是奇观。下面是全球七大洋中从浅水到深海里最具代表性的七大洋中从浅水到深海里最具代表性的共生生物。它们会互相保护、相互喂食、共生生物。它们会互相保护、相互喂食、甚至互相清洁对方的身体。它们共生的甚至互相清洁对方的身体。它们共生的方式也是千奇百怪，鲨鱼与鱼类为伍，方式也是千奇百怪，鲨鱼与鱼类为伍，鱼类与虾共生，虾则和海参相伴，还有鱼类与虾共生，虾则和海参相伴，还有更多更多的共生现象。更多更多的共生现象。 1.清洁蟹爬进鳗鱼嘴觅食物清洁蟹爬进鳗鱼嘴觅食物 清洁蟹看上去莽撞冲动，清洁蟹看上去莽撞冲动，敢爬进鳗鱼张开的嘴里，敢爬进鳗鱼张开的嘴里，从尖牙利齿中寻觅食物。从尖牙利齿中寻觅食物。图中的清洁蟹似乎已小图中的清洁蟹似乎已小命不长