第四章-呼吸作用(1)

1、 第四章 植物的呼吸作用 Chapter 4 Respiration of plant 本章重点： 呼吸代谢的多条途径 影响呼吸的因素 呼吸与农业生产关系及调控 本章难点： 呼吸代谢的生化途径 呼吸作用的调控第一节 呼吸作用概述（General introduction)一、呼吸作用的概念与特点1、概念 呼吸作用：指生活细胞分解有机物并释放能量的过程。（1）有氧呼吸：生活细胞吸收O2,把有机物彻底氧化分解，放出CO2,并释放能量的过程。 C6H12 O6+6O2 6CO2+6H2O+2872.1kJ(1255千焦被“ADPPi”捕获，并转移到ATP的分子结构中。一摩尔ATP水解产生30.54k

2、J的能量,) (2)无氧呼吸：生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，并释放少量能量的过程。 C6H12 O6 2C2H5OH+2CO2+100.5kJ （酒精发酵） C6H12 O6 CH3CHOHCOOH+75.4kJ (乳酸发酵）2、呼吸作用的特点 氧化还原反应，葡萄糖是还原剂，氧是氧化剂。二、呼吸作用的意义 1、提供能量 2、提供C架 3、提供还原力(ATP、NADH） 4、提高抗病性呼吸作用主要功能示意图 物质合成细胞构造原生质细胞壁细胞器等细胞成分淀粉蛋白质脂肪核酸激素等生理活动细胞分裂原生质运动离子吸收硝酸还原等光碳水化合物呼吸作用中间产物ATPNAD(P)H放热CO

3、2+H20光合作用三、呼吸作用的指标1、呼吸速率（呼吸强度）：单位植物材料，在单位时间内呼吸释放的CO2量或消耗的O2量（Lg-1h-1 ) 。 2、呼吸商（Respiratory quotient RQ.) ：呼吸作用释放的CO2摩尔数与吸收O2的摩尔数之比。 RQ=QCO2/QO2 影响RQ的因素：（1）底物性质碳水化合物：RQ=1 C6H12 O6+6O2 6CO2+6H2O富氢物质：RQ1 C6H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+5H2O RQ=4/11富氧物质：RQ1 C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O RQ=4/3(2)供氧状况：缺氧情况下，RQ升高。第二节第

4、二节 高等植物呼吸代谢多样性高等植物呼吸代谢多样性 化学途径多样性 呼吸链电子传递系统多样性 末端氧化酶系统多样性一、呼吸化学途径的多样性一、呼吸化学途径的多样性（一）EMP（二）TCA（三）PPP（四）乙醇酸氧化途径（五）乙醛酸循环植物呼吸代谢的主要途径淀粉己糖磷酸丙糖磷酸蔗糖戊糖磷酸丙酮酸乙酰辅酶A乙醇乳酸酒精发酵乳酸发酵丙二酰辅酶A甘油脂肪脂肪酸柠檬酸琥珀酸草酰乙酸三羧酸循环柠檬酸异柠檬酸草酰乙酸乙醛酸循环乙醛乙酸乙醇酸草酸甲酸乙醇酸氧化途径琥珀酸戊糖磷酸途径糖酵解酵母菌乳酸菌CO2 丙酮酸在代谢中的地位丙酮酸在代谢中的地位糖酵解一、概念二、反应过程 1 己糖磷酸化 2 己糖磷酸的裂解

5、3 ATPATP和丙酮酸的生成三、底物水平磷酸化 由底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP的过程，即底物水平磷酸化 。四、糖酵解的意义p108糖酵解途径的生化历程CH3CHO乙醛ATPADPCO2COOHCH3CO丙酮酸H2OP 2-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸二羟丙酮磷酸2CH2OCHOHCOO PP2 1,3-二磷酸甘油酸ATPADPCOOHCHOHCH2O P2COOHCOCH2OHP22乳酸COOHCHOHCH32乙醇CH3CH2OH2甘油醛-3-磷酸CHOCHOHCH2OPCOCH2O PCH2OHNAD+NADH + H+PiCOOHCOCH21111345101514131287

6、166129ADPATP果糖-1，6-磷酸PHOOHOH淀粉淀粉水解酶D-葡萄糖蔗糖H2O转化酶D-果糖-呋喃果糖酶果聚糖H2OPiOOCH2OHHOOHOHCH2O POOHOPOHOHH2COPHOOCH2葡糖-1-磷酸葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸OHCH2OHOPOHOH2CHOOHHATPADPATPADP2底物水平磷酸化PEP三羧酸循环 1、概念 2、化学历程 柠檬酸生成阶段 氧化脱羧阶段 草酰乙酸的再生阶段 3、意义 生命活动所需能量的主要来源 物质代谢的枢纽 三羧酸循环的生化过程H2C-COOHH0C-COOHH2C-COOHH2C-COOHC-COOHHC-COOHH2C-CO

7、OHHC-COOHHOCH-COOHH2C-COOHHC-COOH0=C-COOHH2C-COOHH2C0=C-COOHH2C-COOHCH2O=C-SCoAH2C-COOHH2C-COOHHS-CoA呼 吸 链 NADH + H+NAD+丙 酮 酸 CH2-CO-COOH乙 酰 辅 酶 A CH2-CO-SCoAO=C-COOHH2C-COOHH2OCO2H2O顺 乌 头 酸柠 檬 酸H2O异 柠 檬 酸草 酰 琥 珀 酸CO2 -酮 戊 二 酸HS-CoACO2琥 珀 酰 CoAADP+PiHS-CoAATP琥 珀 酸HC-COOHHC-COOH延 湖 素 酸H2OHHOC-COOHH2C

8、-COOH苹 果 酸草 酰 乙 酸呼 吸 链NADH + H+NADH + H+NAD+NAD+FADH2FADNADH + H+NAD+1234567891011异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸柠檬酸顺乌头酸戊糖磷酸途径 概念 葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。 过程 氧化和非氧化 意义p112 磷酸戊糖途径葡萄糖葡萄糖-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸3-磷酸甘油醛二羟丙酮磷酸赤藓糖-4-磷酸3-磷酸甘油醛景天庚酮糖-7-磷酸木酮糖-5-磷酸核糖-5-磷酸ATPNADP+NA

9、DPHNADP+NADPHATPPi+ADP1112co2Pi+ADP葡萄糖乙酰CoA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2+H20H2O2CO22CO2NAD+NADH+H+O2+H20H2O2O+H20H2O2O2+H20H2O2H2O2O22CO2水稻根中的乙醇酸途径蔗糖脂肪体脂肪脂肪酸甘油甘油-甘油磷酸草酰乙酸己糖磷酸糖异生作用细胞质水解苹果酸琥珀酸脂肪酸CO2乙酰CoA-氧化线粒体三羧酸循环-氧化脂肪酸乙酰CoA乙醛酸循环体琥珀酸苹果酸柠檬酸草酰乙酸乙醛酸乙醛酸循环-氧化油料种子萌发时脂肪代谢途径二、呼吸链电子传递系统多样性（一）呼吸链的概念和组成呼吸链（respiratory chain)：

10、 呼吸代谢中间产物的电子和质子，在线粒体内膜上沿着一系列电子传递体传递，严格有序地传递给分子氧的过程。又称电子传递链（electron transport chain）。组成： 电子传递体：细胞色素系统、黄素蛋白、铁硫蛋白 质子传递体：NAD+、NADP+ 、FMN、FAD、UQ 线粒体内膜上的复合体及电子传递连UQFMNFe-SNADHNAD+NADPHNADP+NADQ-FADUQUQH2H+H+NADH+NADHNADPHNADNADP+cyt bFe-Scyte1cyt6cyt6cyt acyta3cuBA TPH+H+线粒体内膜e-e-e-e-H+H+鱼藤酮非敏感性途径琥珀酸延胡索酸

11、交替氧化酶复合体IVATP合成酶外源NAD(P)H脱氢酶线粒体内膜空间衬 质复合体 II复合体III复合体 I1O22O212H2OH2OA D P+PiNADH dehydrogenaseSuccinate: dehydrogenase cytochrome C reductase Cytochrome oxidase ATP synthase五种酶复合体复合体衬质线粒体内膜空间H +H +F0F1ATP合成酶结构示意图(二)、氧化磷酸化生物氧化(Biological oxidation): 细胞将有机物氧化分解，最终生成CO2、H2O、放出能量地过程。氧化磷酸化(oxidative pho

12、sphorylation):在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的过程，称为氧化磷酸化。(是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。）氧化磷酸化的抑制：解偶联P117氧化磷酸化作用的活力指标：P/O比P/O比：是指每消耗一个氧原子有几个ADP变成ATP。NADH+H+2.5ADP+2.5Pi+1/2O2 NAD+2.5ATP+H2OFADH2+1.5ADP+1.5Pi+1/2O2 FAD+1.5ATP+H2O1mol葡萄糖经过有氧呼吸产生多少molATP？ EMP: TCA: 氧化

13、磷酸化： 302个ATP 2个GTP线粒体外2个NADH线粒体内丙酮酸-乙酰-CoA 2个NADHTCA 6个NADH 、2个FADH2一般认为NADH产生2.5个ATP FADH2产生1.5个（也有认为NADH产生3个FADH2产生2个的）+-电位呼吸作用低浓度质子高浓度质子磷酸化NADHADP+PiATP2H+2e-2H+2e-2e-2H+2H+2H+F1F0O212氧化磷酸化作用机理化学渗透学说（三）抗氰呼吸Concept: 在氰化物存在下仍能进行的呼吸作用。Meanings: 放热反应利于授粉 增加乙烯生成促进果实成熟 代谢协同调控（和主路一起） 提高植物抗病性 （四）呼吸电子传递的多

14、条途径内源NADHFMNFe-SUQcyt bcyt ccyt acyt a3O2FP3ADPATPFADFP4cyt b5交替途径FP2外源NADHADPATPADPATP电子传递主路交替途径（抗氰呼吸）电子传递支路电子传递支路电子传递支路三、末端氧化酶的多样性线粒体内的末端氧化酶：细胞色素氧化酶交替氧化酶线粒体外的末端氧化酶酚氧化酶ASA氧化酶乙醇酸氧化酶NADP + 谷胱甘肽还原酶抗坏血酸还原酶脱氢抗坏血酸氧化酶脱氢底物底 物NADP+NADPH+H+GS-SGGSH抗坏血酸脱氢抗坏血酸H2OO212抗坏血酸氧化酶体系与其它氧化还原酶体系的偶联酶辅基辅酶定位与O2亲和力与ATP的偶联CN

15、-的抑制CO的抑制酚氧化酶Cu NADP细胞质中ASA氧化酶CuNADP细胞质低乙醇酸氧化酶黄素蛋白NAD过氧化体极低Cyt氧化酶FeNAD线粒体极高交替氧化酶Fe（非血红素）NAD线粒体高各种末端氧化酶主要特征的比较植物呼吸作用的多条电子传递途径NADHFMNFe-SUQcyt bcyt c鱼藤酮外源NADHNADH脱氢酶复合体IADPATPcyt acyt a302复合体IIIADPATP复合体IVADPATPFe-SFAD琥珀酸乙醛酸乙醇酸乙醛酸氧化酶酚乙醇酸氧化酶异柠檬酸-酮戊二酸丙酮酸苹果酸抗霉素A氰化物交替氧化酶多酚氧化酶NADPH谷胱甘肽抗坏血酸抗坏血酸氧化酶异柠檬酸葡萄糖-6-

16、磷酸6-磷酸葡萄糖酸- 光合与呼吸的关系：1、互为原料和底物2、能量代谢：都有ATP、NADPH产生，ADP、NADP光合呼吸共用。3、Calvin-cycle 和PPP基本上是互逆过程， 许多中间产物交替使用。如：GAP,E4P, R5P,Ru5P,Xu5P,G-6-P,F-6-P,S7P第三节 呼吸作用的调节与控制反馈控制：反应体系中某些中间产物或者终产物对其前面 某一步反应速度的影响。（包括正反馈、负反馈）一、巴斯德效应与糖酵解的调节 1、 巴斯德效应：指氧抑制发酵作用的现象。 原因：有氧条件下，NADH不断被氧化，致使丙酮酸不能被还原。丙酮酸进入TCA. 2、 EMP中两个调节酶： （

17、1）F-6-P激酶：受Mg2+、Pi促进；受ATP、柠檬酸抑制 （2）Pyr激酶：受ADP|、Mg2+、K+促进；受ATP、柠檬酸抑 制 所以，高氧条件下，EMP受抑制。6-磷酸葡萄糖酸果糖 - 1,6 - 二磷酸二羟丙酮磷酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸+K+，Na+Mg2+葡萄糖葡萄糖 - 6 - 磷酸果糖 - 6 - 磷酸果糖+-+-K+Mg2+-Ca2+ADPPiATP柠檬酸糖酵解的调节二、PPP和TCA的调节 1、PPP: 受NADPH调节。NADPH/NADP 比值高时，抑制G-6-P脱氢酶活性，产生反馈抑制。 2、TCA: NADH

18、、ATP高时，抑制； AMP、CoA多时促进。 琥珀酸-酮戊二酸 柠檬酸 异柠檬酸苹果酸丙酮酸乙酰CoA琥珀酰CoA草酰乙酸NADH 乙酰CoANADHAMP琥珀酰CoANADHATP草酰乙酸CoANADHATP 琥珀酰CoATCA循环的调节部位和效应物图解 促进 抑制三、能荷调节 ATP+ 1/2ADP 能荷= ATP+ADP+AMP 当全部腺苷酸都以ATP形式存在时，能荷为1；全部为ADP时，能荷等于0.5;全部为AMP时，能荷为0。 能荷高时，合成ATP减慢，利用加快； 能荷低时，合成ATP加快，利用减慢。 光合作用与呼吸作用的关系 光 合 作 用 呼 吸 作 用1、以CO2和水为原料1、以O2和有机物为原料2、产生有机物和O22、产生CO2和水3、叶绿素捕获光能3、有机物的化学能暂存于ATP或散热4、通过光合磷酸化产生ATP4、通过氧化磷酸化形成ATP5、H2O的H转移到NADP(形成NADPH)5、有机物的H转移到NAD(形成NADH)6、糖合成利用ATP,NADPH6、细胞活动利用 ATP , NADH (或NADPH) 7、仅含叶绿素细胞进行光合7、活细胞均可呼吸8、仅在光下进行8、光暗中均可发生9、发生于真核细胞植物的叶绿体9、EMP、PPP发生于胞质， TCA及生物氧化发生于线粒体 光合作用与呼吸作用的比较反馈抑制维持细