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1、2021-11-211 Tel: Tel: E-mail: E-mail:普通生态学普通生态学2021-11-212第四章第四章 群落生态群落生态第一节第一节 生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构1 生物群落的基本概念生物群落的基本概念2 群落种类组成群落种类组成3 群落的外貌和结构群落的外貌和结构4 影响群落结构的因素影响群落结构的因素2021-11-2131 生物群落的基本概念生物群落的基本概念一、生物群落的定义一、生物群落的定义二、群落的基本特征二、群落的基本特征2021-11-214三、群落的性质三、群落的性质常规的群落类型机体论学派机体论学派封闭型封闭型l清晰的边界l分明的群落交

2、错区l明显的集合l物种相间 个体论学派个体论学派开放型开放型l边界模糊,渐进l物种间少或没有集合2021-11-2152 群落的种类组成群落的种类组成一、种类组成性质分析最小表现面积最小表现面积优势种和建群种: 亚优势种:伴生种（companion species）：偶见种或罕见种(rare species)：2021-11-216二、种类组成的数量特征多度多度密度：密度：盖度：盖度：频度：频度：高度高度：重量和重量和相对重量相对重量：重要值注意相对指标与指标比的差异2021-11-217三、种的多样性生物多样性的概念和三个层次物种多样性类型 多样性 ： 多样性 ： 多样性 2021-11-2

3、183 群落的外貌和结构一、群落的结构单元层片的概念l层片的层的区别2021-11-2193 群落的外貌和结构二、群落的外貌和季相二、群落的外貌和季相群落的外貌决定于群落的优势的生活型和层片结构群落的外貌决定于群落的优势的生活型和层片结构三、群落的垂直结构群落的垂直结构主要指成层现象群落的垂直结构主要指成层现象四、群落的水平结构植物群落的水平结构的主要特征就是镶嵌性植物群落的水平结构的主要特征就是镶嵌性2021-11-2110五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone）边缘效应(edge effect)：边缘效应产生的原因。边缘效应原理的实践意义2021-11-

4、21114 影响群落结构的因素影响群落结构的因素1、影响群落结构的因素有哪些？生物因素（竞争：生态位分化及排斥。捕食：泛化种、特化种）、干扰、空间异质性、岛屿化2、简述抽彩式竞争发生的条件？群落中有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的群落中有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。物种。这些物种中任何这些物种中任何7天连锁酒店天连锁酒店一种在生活史过程中能阻止后一种在生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。入侵的其他物种的再入侵。3、中度干扰假说和理由？4、干扰理论在生态管理中有何现实意义？5、岛屿生态理论对自然保护区的指导意义？2021-11-2112第四章

5、第四章 群落生态群落生态生物群落的组成与结构生物群落的动态生物群落的动态生物群落的分类7天连锁酒店天连锁酒店与排序地球上主要群落类型及其分布2021-11-2113第二节第二节 生物群落的动态生物群落的动态一、群落动态的类型内部动态、群落演替、生物群落的进化波动：限于群落的内部的变化，不产生群落的更替现象。2021-11-2114二、群落的演替演替的概念群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。2021-11-2115二、群落的演替按照演替发生的时间进程，按照演替发生的时间进程，可以分为可以分为：世纪演替世纪演替长期演替长期演替

6、快速演替快速演替按演替发生的起始条件，可按演替发生的起始条件，可以分为：以分为：原生演替原生演替次生演替次生演替按基质性质，可以分为：按基质性质，可以分为：水生演替水生演替旱生演替旱生演替l按控制演替的主导因素，按控制演替的主导因素，可分为：可分为：内因性演替内因性演替外因性演替外因性演替l按群落代谢特征，可分按群落代谢特征，可分为：为：自养性演替自养性演替异养性演替异养性演替演替的划分类型演替的划分类型2021-11-2116 经典的演替模式一年生一年生杂草杂草多年生根茎禾草多年生根茎禾草多年生疏多年生疏丛禾草丛禾草多年生多年生杂类草杂类草发生在弃耕地上的群落演替发生在弃耕地上的群落演替系列

7、：2021-11-2117典型撂荒地演替系列典型撂荒地演替系列撂撂 荒荒 年年 限限 逐逐 渐渐 增增 加加2021-11-2118典型草原带功能群组成变化 0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%100%242233CK撂荒年限相对生物量多年生杂类草多年生疏丛禾草多年生根茎禾草一、二年生植物 经典的演替模式经典的演替模式2021-11-2119演替模式中常用的几个概念演替模式中常用的几个概念演替系列：在生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫做演替系列。先锋种(pioneer species)和先锋群落(pioneer community)

8、:演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。2021-11-2120三、影响演替的几种主要因素三、影响演替的几种主要因素植物繁殖体的迁移环境不断变化种内和种间关系的变化人类活动的影响新的植物分类单位不断发生2021-11-2121四、演替的方向生物群落结构复杂化生物群落结构复杂化环境的利用趋于充分环境的利用趋于充分生产力的提高生产力的提高群落中生化群落中生化对外界环境的改造强烈化对外界环境的改造强烈化新兴特有现象存在，以及新兴特有现象存在，以及对植物环境的特殊适应对植物环境的特殊适应结构简单化结构简单化不能充分利用环境不能充分利用环境生产力下

9、降生产力下降群落旱生化群落旱生化对外界环境的轻微改对外界环境的轻微改造造残遗种现象存在残遗种现象存在进展演替进展演替逆行演替逆行演替2021-11-2122五、演替的顶极学说演替顶极的概念演替顶极：每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段（迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段个阶段），到达中生状态的最终演替阶段最终演替阶段。演替顶极就是这样的一个群落，它们的种类在综合彼此之间发展起来的环境中很好地互相适合；它们能够在群落内繁殖而且能排除新的种类，特别是可能成为优势种的种类在群落内的定居。也就是说，演替顶极是群落演替的最终阶段。l单元顶级学说。

10、 Clements为代表l多元顶级学说。 Tansley为代表l演替顶级格局学说。 Whittaker为代表2021-11-2123五、演替的顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在任何一个地区内，顶极群落的特征完全是由当地的气候特征决定的，因此又叫气候顶极。7天连锁酒店天连锁酒店在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。总是趋向于中生型的生境2021-11-2124五、演替的顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)l前顶极前顶极: 除气候外除气候外,地形、土壤或

11、人为因素决定的稳定群落。地形、土壤或人为因素决定的稳定群落。亚顶极亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。：达到气候顶极前的相当稳定群落。偏途顶极偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。扰因素所引起的相对稳定群落。预顶极预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于局部气候条件较差而产生的稳定群落。

12、候条件较差而产生的稳定群落。无论哪种前顶极，如果给予时间，都能发展为气候顶极。无论哪种前顶极，如果给予时间，都能发展为气候顶极。2021-11-2125五、演替的顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。任何一个区域的顶极群落都是多个的，都可以由一定的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极、火烧顶极和动物顶极等。2021-11-2126五、演替

13、的顶极学说单元顶极和多元顶极的比较单元顶极和多元顶极的比较相同点相同点不同点不同点决定因素不同决定因素不同方向不同方向不同l单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在开对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。是以生态时间。2021-11-2127五、演替的顶极学说顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)l是多元顶极群落学说的一个变型。是多元顶极群落学说的一个变型。2021-11-2128六、演替的机制的讨论经典的演替观经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的

14、群落；前一阶段群落每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。个体论演替观个体论演替观: Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，列中后来优势种的学说，Connell和和 Slatyer(1977)提出了提出了3种可能的物种取代机制：种可能的物种取代机制：促进模型促进模型(facilitation model)抑制模型抑制模型(inhibition model) 忍受模型忍受模型(tolerance model)2021-11-2129促进模型

15、(facilitation model) 物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序于自身生存，面促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）2021-11-2130抑制模型(inhibition model) 先来物种抑制后来物种，使后先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种者难以入侵和发

16、育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表代表个物种，箭头代表被替代）被替代）20

17、21-11-2131忍受模型(tolerance model) 介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代

18、表个物种，箭头代表被替代）代表个物种，箭头代表被替代）2021-11-2132演替机制可定居的空间可定居的空间只有演替初期只有演替初期物种能定居物种能定居所有生长到成体所有生长到成体的物种能定居的物种能定居定居的首批物种改变环境定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种环境不适于早期物种但较适于后期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜较适宜，又非较不适宜环境不适于所有环境不适于所有物种物种最后存留的物种是不最后存留的物种是不再使环境有利于其它再使环境有利于其它物种物种最后存留的

19、物种能够耐受最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻最后存留的物种阻止其它物种侵入，止其它物种侵入，直到受到干扰为止直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段干扰破坏顶极阶段演替开始演替开始促进促进耐受耐受抑制抑制顶极顶极顶极顶极顶极顶极2021-11-2133第三节、群落的分类和排序第三节、群落的分类和排序分类和排序的区别2021-11-2134机体论学派机体论学派 分类分类个体论学派个体论学派 排序排序丰度丰度地理范围地理范围大量的单一物种丰度丰度地理范围地理范围2021-11-2135一、植物群落的分类中国植物群落分

20、类原则 以群落本身的综合特征作为分类依据以群落本身的综合特征作为分类依据中国植物分类系统单位 分类单位分三级：植被型（高级单位）分类单位分三级：植被型（高级单位） Vegetation type 、群系（中级单位）、群系（中级单位） Formation和群丛和群丛（基本单位）（基本单位） Association 。每一等级的上下再设一个辅助单。每一等级的上下再设一个辅助单位和补充单位。位和补充单位。 中国植物群落分类原则和单位：中国植物群落分类原则和单位：2021-11-2136中国的植物群落分类系统植被型组：如草地 植被型：如温带草原植被型：如温带草原 （植被亚型）：如典型草原 群系组：如根

21、茎禾草草原 群系：如羊草草原群系：如羊草草原 （亚群系）：如羊草丛生禾草草原 群丛组：如羊草大针茅草原 群丛：群丛：如羊草大针茅柴胡草原如羊草大针茅柴胡草原 （亚群丛）2021-11-2137植被分类单位植被型：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合。如温带草原如温带草原群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的植物群落联合。如大针茅群系、羊草群系。大针茅群系、羊草群系。群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。2021-11-2138植被分类单位植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌植被型组：

22、最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。相似的植物群落联合。植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。草甸草原、典型草原。草甸草原、典型草原。群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而划分。划分。丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原丛生禾草草甸草原、根茎禾草草甸草原亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。划分。如羊草中生杂类草草原，羊草旱生丛生禾草草原如羊草中生杂类草草

23、原，羊草旱生丛生禾草草原群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种共优种相同的植物群落联合。共优种相同的植物群落联合。如羊草大针茅草原、羊草丛如羊草大针茅草原、羊草丛生小禾草草原。生小禾草草原。亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。面出现的若干微细变化。2021-11-2139中国植被的分类中国植被的分类l中国植被中国植被（1980）将全国植被分为）将全国植被分为10个植被型组（个植被型组（Suite of vegetation type

24、），），29个植被型，个植被型，560多个群系，至少多个群系，至少几千个群丛。几千个群丛。针叶林、阔叶林、灌丛和灌草丛、草原和稀树草原、荒漠、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被。2021-11-2140二、植物群落的命名群丛的命名习惯用联名法。即将各个层中的建群种或优势种学名按照顺序排列。前面加Ass.不同层次用“-”相连如果是同一层，用“+”相连对草本群落，习惯用“+”2021-11-2141法瑞学派的群落分类植物区系结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，植物区系结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物区系为基础。（都是以群落的种类组成为依据）以植物区系为基础。（都是以群落的种

25、类组成为依据）群丛门群丛门群丛纲群丛纲群丛目群丛目群丛属群丛属群丛群丛亚群丛亚群丛群丛变型群丛变型亚群丛变型亚群丛变型群丛相群丛相2021-11-2142英美学派的群落分类双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。l群系型群系型l群系群系l群丛群丛l单优种群丛单优种群丛l群丛相群丛相l组合组合l集团集团l季相季相l层层顶极群落系统顶极群落系统演替系列系统演替系列系统l演替系列群丛演替系列群丛l演替系列单优种群丛演替系列单优种群丛l演替系列演替系列l演替系列组合演替系列组合l集群集群l季相季相l层层2021-11-2143群落的数量分类多元分析技术、相似系数用植物种的数据（属

26、性）去划分样方（实体），可以较客观地揭示出植被本身可能存在的自然间断。用土壤、气候等环境因素的数据去划分样方，可能揭示植被间断的环境原因。以植物种的分类与用土壤、气候等环境因素分类的结果进行比较，可以反映出植被变化与环境变化的关系。用样方数据去划分植物种的集合，结果会分成若干种组，它本身可能反映出种间相互作用的规律。用样方数据去分割环境因素的集合，结果会分成若干环境梯度，反映不同环境之间的组合关系。以样方数据分割出的种组与环境梯度进行比较，可能找到种组与环境因素的关系，这样的种组被称为生态种组。2021-11-2144三、排序（自学）利用环境因素的排序，即以群落生境或其利用环境因素的排序，即以

27、群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，称直接排序或梯度分析。序位，称直接排序或梯度分析。用植物群落本身属性排定群落样地的位序，用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序，又称组成分析。称间接排序，又称组成分析。2021-11-2145第四节、地球上主要群落类型及其分布第四节、地球上主要群落类型及其分布陆地生物群落的分布格局陆地生物群落的分布格局陆地主要生态系统类型陆地主要生态系统类型2021-11-2146第四节、地球上主要群落类型及其分布第四节、地球上主要群落类型及其分布植被（植被（vegetation）：覆盖一个地区的植物群落的总体叫做这个地球的植被。）：覆盖一个地区的植物群落的总体叫做这个地球的植被。森林森林 草原草原 荒漠荒漠 冻原冻原2021-11-2147一、陆地生物群落的分布格局1、陆地生物群落的水平分布规律地球表面的水热条件等环境要素，沿纬度或经度方向发生递变，从而引起植被也沿纬度或经度方向呈水平更替的现象，称为植被分布的水平地带性。2021-11-21481、陆地生物群落的水平分布规律纬向地带性和经向地带性以热量为主导，使植被沿