第五章 植物体内有机物的运输

1、第五章第五章 植物体内有机物的运输植物体内有机物的运输（organism transpirationorganism transpiration）第一节第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类有机物运输的途径、速率和溶质种类第二节第二节 韧皮部装卸韧皮部装卸 （包括教材第二、三节内容）（包括教材第二、三节内容）第三节第三节 韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制第四节第四节 同化产物的分布同化产物的分布第一节第一节 有机物运输的途径、有机物运输的途径、 速率和溶质种类速率和溶质种类一、运输途径一、运输途径二、运输方向二、运输方向三、运输的速度和溶质的种类三、运输的速度和溶质的种类回节次回节次一、运输

2、途径一、运输途径 1 1、主要为韧皮部，具体运输的细胞为、主要为韧皮部，具体运输的细胞为筛管筛管- -伴胞复合体伴胞复合体。 2 2、证明方法证明方法 环割环割（剥）（剥）：将树干（枝）环割一圈（并：将树干（枝）环割一圈（并剥去树皮）。此法可证明光合产物的运输途剥去树皮）。此法可证明光合产物的运输途径是韧皮部，生产上可用来促进旺树结果、径是韧皮部，生产上可用来促进旺树结果、繁殖苗木等。繁殖苗木等。 同位素示踪同位素示踪：利用放射性同位素利用放射性同位素1414、3232P P 追踪分析植物体内物质去向（行踪）。光合追踪分析植物体内物质去向（行踪）。光合产物的示踪常用产物的示踪常用1414C C

3、。回节次回节次环剥环剥 早在早在16751675年，意大利的马尔皮基（年，意大利的马尔皮基（M.MalpighiM.Malpighi）就用）就用环割试验证明了叶制造的有机物是通过韧皮部运输的。环割试验证明了叶制造的有机物是通过韧皮部运输的。回节次回节次积累有机物积累有机物压条繁殖压条繁殖 多用于茎节和节间容易自然生根，而扦插不易生根的多用于茎节和节间容易自然生根，而扦插不易生根的木本花卉。其基本方法是把母株枝条的一段刻伤埋入土木本花卉。其基本方法是把母株枝条的一段刻伤埋入土中，生根后切离母株，使之成为独立的新植株。压条时中，生根后切离母株，使之成为独立的新植株。压条时间在温暖地区一年四季均可进

4、行，北方多在春季进行。间在温暖地区一年四季均可进行，北方多在春季进行。回节次回节次荔枝荔枝“肥婆树肥婆树”促花四措施促花四措施 据调查，很多荔枝果农因栽培管理措施不当，导致营养生长据调查，很多荔枝果农因栽培管理措施不当，导致营养生长过旺，生殖生长过弱，形成过旺，生殖生长过弱，形成“肥婆树肥婆树”，出现花少或无花的现，出现花少或无花的现象。为此，要处理好不结果的象。为此，要处理好不结果的“肥婆树肥婆树”，应在荔枝花芽分化，应在荔枝花芽分化期，采取以下技术措施，以促进果树的花芽分化，提高产量。期，采取以下技术措施，以促进果树的花芽分化，提高产量。 1、施有机肥施有机肥 2 2、断根控水断根控水 4

5、 4、用促花剂喷杀冬梢用促花剂喷杀冬梢 3 3、环割控冬梢环割控冬梢：在末次秋梢转绿老熟之后，一般早熟品种在在末次秋梢转绿老熟之后，一般早熟品种在10月上旬、中熟品种在月上旬、中熟品种在11月中下旬、迟熟品种在月中下旬、迟熟品种在12月上中旬进月上中旬进行环割，主要采用螺旋环割办法，在树冠各主枝基部、粗约行环割，主要采用螺旋环割办法，在树冠各主枝基部、粗约810厘米的地方进行。环割必需割穿树皮，不能伤及木质部，厘米的地方进行。环割必需割穿树皮，不能伤及木质部，所以工具刀不能过于锋利，稍用钝点的刀具，以割穿树皮、不所以工具刀不能过于锋利，稍用钝点的刀具，以割穿树皮、不伤致木质部为准。伤致木质部为

6、准。螺旋环割措施暂时中断叶片同化物向根部运螺旋环割措施暂时中断叶片同化物向根部运输，削弱根系的吸水吸肥能力，抑制地上部分营养生长，提高输，削弱根系的吸水吸肥能力，抑制地上部分营养生长，提高枝叶细胞液浓度，增大碳氮比值，有利于花芽分化。枝叶细胞液浓度，增大碳氮比值，有利于花芽分化。注意：不能应用于衰弱树。不要在主干上进行环割、环剥，也不要每条主注意：不能应用于衰弱树。不要在主干上进行环割、环剥，也不要每条主枝都环割、环扎或环剥，枝都环割、环扎或环剥，回节次回节次1414C C同位素示踪同位素示踪回节次回节次二、运输方向二、运输方向图图6-36-3 结论： 植物体内的有机物上行和下行运输都植物体内

7、的有机物上行和下行运输都通过韧皮部。同化产物也可以横向运输，但正常通过韧皮部。同化产物也可以横向运输，但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向状态下其量甚微，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。运输才加强。回节次回节次三、运输的速度和溶质的种类三、运输的速度和溶质的种类1 1 、运输速率、运输速率 平均速率：平均平均速率：平均100cm/h 100cm/h （不同植物的有机物运（不同植物的有机物运输速度有差异，如大豆输速度有差异，如大豆8484100100，甜菜，甜菜8585100100，南瓜，南瓜40406060，马铃薯，马铃薯20208080，菜豆，菜豆60608080，棉花，棉

8、花35354040，甘蔗甘蔗270270，葡萄，葡萄6060，柳树，柳树100100。同一作物，由于生育期。同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，不同，有机物运输的速度也有所不同，如南瓜幼龄时，同化物运输速度较快（同化物运输速度较快（72cm/h72cm/h），老龄则渐慢（），老龄则渐慢（303050cm/h50cm/h）。运输速度也随物质种类而异。蔗糖在生长）。运输速度也随物质种类而异。蔗糖在生长1212天的菜豆叶中运输速度是天的菜豆叶中运输速度是107cm/h107cm/h，而，而3232P P则约为则约为87cm/h87cm/h。 速率范围：速率范围： 30

9、-150cm/h 30-150cm/h 之间。之间。回节次回节次2 2、溶质种类（运输形式）、溶质种类（运输形式） 主要形式：主要形式：蔗糖蔗糖（研究方法：（研究方法：1 1、收集植物汁液、收集植物汁液分析汁液成分，主要成分为主要运输形式。分析汁液成分，主要成分为主要运输形式。2 2、同、同位素示踪法。）位素示踪法。）回节次回节次 许多实验测知，筛管汁液干重许多实验测知，筛管汁液干重9090以上是蔗糖，蔗糖以上是蔗糖，蔗糖是糖类运输的主要形式。此外，在某些植物的筛管汁液中是糖类运输的主要形式。此外，在某些植物的筛管汁液中还有少量棉子糖（三碳糖），水苏糖（四碳糖）和毛蕊花还有少量棉子糖（三碳糖）

10、，水苏糖（四碳糖）和毛蕊花糖（五碳糖），这三种糖在结构上也都具有一个蔗糖残基。糖（五碳糖），这三种糖在结构上也都具有一个蔗糖残基。回节次回节次第二节第二节 韧皮部装卸韧皮部装卸 7070年代以来的研究证明，韧皮部运输的关键是同化年代以来的研究证明，韧皮部运输的关键是同化物怎样从物怎样从“源源”（sourcesource）细胞（光合细胞）装载入）细胞（光合细胞）装载入筛管分子筛管分子，以及怎样从筛管分子把同化物卸出到消耗，以及怎样从筛管分子把同化物卸出到消耗或贮存的或贮存的“库库”（sinksink）细胞。）细胞。 一、韧皮部装载一、韧皮部装载 二、韧皮部卸出二、韧皮部卸出 回节次回节次 一、韧

11、皮部装载一、韧皮部装载 韧皮部装载韧皮部装载(phloem loading)(phloem loading)：光合产物：光合产物从叶肉细胞到筛分子从叶肉细胞到筛分子伴胞复合体伴胞复合体(sieve (sieve element-companion cell complex)element-companion cell complex)的过程。的过程。 回节次回节次叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞伴胞伴胞筛管筛管伴胞伴胞筛管筛管 蔗糖蔗糖装载入筛管的过程中，由叶肉细胞至装载入筛管的过程中，由叶肉细胞至韧皮薄壁细走胞间连丝途径（韧皮薄壁细走胞间连丝途径（共质体途

12、径共质体途径），），从韧皮薄壁细胞进入筛管则有两条途径：若韧从韧皮薄壁细胞进入筛管则有两条途径：若韧皮薄细胞与筛管之间有胞间连丝，走皮薄细胞与筛管之间有胞间连丝，走胞间连丝胞间连丝途径途径（如南瓜）（如南瓜） ；若韧皮薄细胞与筛管之间无；若韧皮薄细胞与筛管之间无胞间连丝，走胞间连丝，走质外体途径质外体途径（如蚕豆、玉米、甜（如蚕豆、玉米、甜菜）。菜）。 西葫芦等部分植物可走两条途径。西葫芦等部分植物可走两条途径。 棉子糖棉子糖、水苏糖水苏糖只能通过只能通过共质体途径共质体途径装载入装载入筛管。具体筛管。具体过程过程：叶肉细胞产生的蔗糖运入维管：叶肉细胞产生的蔗糖运入维管束鞘细胞，经过众多的胞间

13、连丝进入居间细胞，束鞘细胞，经过众多的胞间连丝进入居间细胞，居间细胞的蔗糖与居间细胞的蔗糖与1 1个或个或2 2个半乳糖结合形成棉子个半乳糖结合形成棉子糖或水苏糖，再通过胞间连丝进入筛分子。糖或水苏糖，再通过胞间连丝进入筛分子。回节次回节次 2 2、蔗糖跨膜的方式、蔗糖跨膜的方式 蔗糖通过质外体途径装载入筛管存在一主要问题蔗糖通过质外体途径装载入筛管存在一主要问题蔗糖需蔗糖需两次跨膜两次跨膜：第一次是从韧皮薄壁细胞中进入质：第一次是从韧皮薄壁细胞中进入质外体（细胞壁）；第二次是从质外体（细胞壁）进入外体（细胞壁）；第二次是从质外体（细胞壁）进入筛管或伴胞。筛管或伴胞。跨膜的方式跨膜的方式：由膜

14、上：由膜上ATPATP酶水解酶水解ATPATP提供提供能量，推动载体（蔗糖能量，推动载体（蔗糖- -质子同向运输器，质子同向运输器，sucrose-sucrose-proton symporterproton symporter）运转而将蔗糖运过膜。）运转而将蔗糖运过膜。回节次回节次3 3、韧皮部装载的特点、韧皮部装载的特点v有共质体途径和质外体途径有共质体途径和质外体途径v逆浓度梯度进行逆浓度梯度进行v需能过程需能过程v具有选择性具有选择性韧皮部装载是一个主动过程！韧皮部装载是一个主动过程！回节次回节次二、韧皮部卸出二、韧皮部卸出 韧皮部卸出韧皮部卸出（phloem unloadingphl

15、oem unloading）：装载在韧皮部）：装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cellreceiver cell）的过程。的过程。 大致过程大致过程：蔗糖从筛管分子卸出以短距离运输途径：蔗糖从筛管分子卸出以短距离运输途径运到接受细胞，在接受细胞贮藏或代谢。运到接受细胞，在接受细胞贮藏或代谢。 原则原则：阻止卸出的蔗糖被重新装载。：阻止卸出的蔗糖被重新装载。回节次回节次1 1、韧皮部卸出的途径、韧皮部卸出的途径 共质体途径：共质体途径：嫩叶、根尖等嫩叶、根尖等分生组织分生组织中，筛管与库中，筛管与库细胞间具有胞间连丝，筛管中的蔗糖通过胞间

16、连丝转入细胞间具有胞间连丝，筛管中的蔗糖通过胞间连丝转入库细胞。库细胞。 质外体途径：质外体途径：在种子、块茎等在种子、块茎等贮藏组织贮藏组织中，筛管与中，筛管与库细胞之间没有胞间连丝，筛管中的蔗糖需先释放入细库细胞之间没有胞间连丝，筛管中的蔗糖需先释放入细胞壁（质外体），再转入库细胞。胞壁（质外体），再转入库细胞。2 2种方式：种方式：A A、蔗糖蔗糖由由筛管排入细胞壁，在细胞壁中筛管排入细胞壁，在细胞壁中水解水解为葡萄糖和果糖，以为葡萄糖和果糖，以葡萄和果糖形式进入库细胞，再合成为蔗糖，贮于液泡葡萄和果糖形式进入库细胞，再合成为蔗糖，贮于液泡中。如甘蔗茎、甜菜根。中。如甘蔗茎、甜菜根。B

17、B、蔗糖蔗糖由筛管排入细胞壁后由筛管排入细胞壁后不水解不水解（直接）进入库细胞。如大豆种子、玉米种子。（直接）进入库细胞。如大豆种子、玉米种子。回节次回节次1 1、韧皮部卸出的途径、韧皮部卸出的途径筛管筛管 共质体途径：共质体途径：嫩叶、根尖等嫩叶、根尖等分生组织分生组织中，筛管与库细胞中，筛管与库细胞间具有胞间连丝，筛管中的蔗糖通过胞间连丝转入库细胞。间具有胞间连丝，筛管中的蔗糖通过胞间连丝转入库细胞。 质外体途径：质外体途径：在种子、块茎等在种子、块茎等贮藏组织贮藏组织中，筛管与库细中，筛管与库细胞之间没有胞间连丝，筛管中的蔗糖需先释放入细胞壁胞之间没有胞间连丝，筛管中的蔗糖需先释放入细胞

18、壁（质外体），再转入库细胞。（质外体），再转入库细胞。2 2种方式：种方式：A A、蔗糖蔗糖由筛管排由筛管排入细胞壁，在细胞壁中入细胞壁，在细胞壁中水解水解为葡萄糖和果糖，以葡萄和果为葡萄糖和果糖，以葡萄和果糖形式进入库细胞，再合成为蔗糖，贮于液泡中。如甘蔗糖形式进入库细胞，再合成为蔗糖，贮于液泡中。如甘蔗茎、甜菜根。茎、甜菜根。B B、蔗糖蔗糖由筛管排入细胞壁后由筛管排入细胞壁后不水解不水解（直接）（直接）进入库细胞。如大豆种子、玉米种子。进入库细胞。如大豆种子、玉米种子。回节次回节次2、韧皮部卸出的特点韧皮部卸出的特点 1 1）走共）走共质体途径质体途径不需跨膜，但同化物若需转入液泡，不需

19、跨膜，但同化物若需转入液泡，则需跨越液胞膜。则需跨越液胞膜。 2 2）走）走质外体途径质外体途径则需跨膜则需跨膜2-32-3次（筛管膜、次（筛管膜、 库细胞膜、库细胞内的液泡膜）。库细胞膜、库细胞内的液泡膜）。 跨膜的方式：跨膜的方式：由膜上由膜上ATPATP酶水解酶水解ATPATP提供能量，推动提供能量，推动载体运转而将物质运过膜。载体运转而将物质运过膜。回节次回节次第三节第三节 韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制 （筛管运输机理）（筛管运输机理）一、压力流动学说一、压力流动学说 二、细胞质泵动学说二、细胞质泵动学说 三、收缩蛋白学说三、收缩蛋白学说 回节次回节次一、一、压力流动学说压力流动学

20、说（pressure-flow theorypressure-flow theory。E.munch,E.munch,德国德国,1930,1930年）年）压力流动学说的主要内容压力流动学说的主要内容 叶进行光合作用不断生产光合产物（主要是蔗糖）叶进行光合作用不断生产光合产物（主要是蔗糖）运入源筛管运入源筛管ww（源筛管）下降（源筛管）下降源筛管从木质部吸源筛管从木质部吸水水源筛管膨压大源筛管膨压大。 库细胞消耗光合产物库细胞消耗光合产物从库筛管夺取光合产物从库筛管夺取光合产物ww（库筛管）上升（库筛管）上升库筛管把水排入木质部库筛管把水排入木质部库筛管膨库筛管膨压小压小。 筛管中的物质（包括光

21、合产物）在源库两端压力差筛管中的物质（包括光合产物）在源库两端压力差推动下，由源端流向库端。推动下，由源端流向库端。 总之，压力流动学说认为：筛管中光合产物的运输总之，压力流动学说认为：筛管中光合产物的运输是靠源端（叶端）和库端的膨压差建立起来的压力梯是靠源端（叶端）和库端的膨压差建立起来的压力梯度推动的。度推动的。回节次回节次 二、细胞质泵动学说二、细胞质泵动学说 （cytoplasmic pumping theorycytoplasmic pumping theory） 认为筛管中具有数条认为筛管中具有数条胞纵连胞纵连束束，每束，每束1-1-几几umum，它消耗，它消耗ATPATP就会发生

22、就会发生蠕动蠕动把筛管内把筛管内的细胞质泵走的细胞质泵走存在于筛管细存在于筛管细胞质中的光合产物也随之被带胞质中的光合产物也随之被带走。走。回节次回节次三、收缩蛋白学说三、收缩蛋白学说 （contractile protein theorycontractile protein theory） 认为筛管内具有由收缩蛋白（认为筛管内具有由收缩蛋白（P-P-蛋白）组蛋白）组成的微成的微纤丝纤丝, ,它消耗它消耗ATPATP就会发生就会发生颤动颤动把筛管把筛管内的细胞质泵走内的细胞质泵走存在于筛管细胞质中的光合存在于筛管细胞质中的光合产物随之被带走。产物随之被带走。回节次回节次第四节第四节 同化产物

23、的分布（命运，去向）同化产物的分布（命运，去向）1 1、保留在源叶中，、保留在源叶中， 供给自身代谢所需（在叶中进行配置）。供给自身代谢所需（在叶中进行配置）。2 2、多余部分、多余部分形成运输化合物运输入库。形成运输化合物运输入库。回节次回节次一、配置一、配置1 1、保留在源叶中，供给自身代谢所需、保留在源叶中，供给自身代谢所需（在叶中进行配置）。（在叶中进行配置）。 又有又有2 2种命运种命运： 1 1）立即用于代谢：通过呼吸，为细胞生长提供能量和碳）立即用于代谢：通过呼吸，为细胞生长提供能量和碳架，维持光合系统本身需要。架，维持光合系统本身需要。 2 2）转化为暂时（临时）贮藏物，供阴雨

24、天）转化为暂时（临时）贮藏物，供阴雨天 或夜晚代谢所需。或夜晚代谢所需。 暂时贮藏物的种类暂时贮藏物的种类：淀粉淀粉（贮于叶绿体，主要种（贮于叶绿体，主要种类）、类）、蔗糖蔗糖（贮于液泡或细胞质）、（贮于液泡或细胞质）、果聚糖果聚糖。大多数植。大多数植物特别是双子叶植物的暂时贮藏物大部分是淀粉，小部物特别是双子叶植物的暂时贮藏物大部分是淀粉，小部分为蔗糖；甜菜、甘蔗的主要为蔗糖；而许多草本植物分为蔗糖；甜菜、甘蔗的主要为蔗糖；而许多草本植物则为果聚糖。既有淀粉又有蔗糖的植物，用时一般先动则为果聚糖。既有淀粉又有蔗糖的植物，用时一般先动用蔗糖，蔗糖用完后才动用淀粉。用蔗糖，蔗糖用完后才动用淀粉。

25、 回节次回节次2 2、多余部分、多余部分形成运输化合物运输入库形成运输化合物运输入库 库可分为库可分为2 2种种：1 1）使用库使用库：大部分输入的同化产物用于生长：大部分输入的同化产物用于生长 的库。一般来说，的库。一般来说，分生组织分生组织为此类。为此类。 如大麦须根中大约有如大麦须根中大约有95%95%输入糖用于生长。输入糖用于生长。2 2）贮藏库贮藏库：绝大部分输入的同化产物以不同：绝大部分输入的同化产物以不同 物质形式贮藏起来的库。各种物质形式贮藏起来的库。各种贮藏组贮藏组 织织或或贮藏器官贮藏器官为此类。如水稻种子、甘蔗为此类。如水稻种子、甘蔗 茎、马铃茎、马铃薯块茎等。薯块茎等。回节次回节次二、光合产物在不同库间的分配原则二、光合产物在不同库间的分配原则 基本原则：基本原则：“三优先三优先”原则原则 1 1、优