温暖气候区甜樱桃双雌蕊和坐果的研究

1、温暖气候区甜樱桃双雌蕊和坐果的研究温暖气候区甜樱桃双雌蕊和坐果的研究编译者按：kenji beppu等在日本园艺学会园艺科学杂志(j. japan. soc. hort. sci.)发表了一篇综述，描写了日本西南部温 暖地区甜樱桃栽培区大约位于北纬33。26 35。出现双雌蕊和坐果 等问题，其纬度相当于我国河南的潔河至郑州一带，在我国这一纬度 地带甜樱桃的坐果很正常，导致双果的双雌蕊的问题虽然有但不严重。 现在我国不少人希望继续向南拓展甜樱桃种植区，例如在上海种植甜 樱桃，在这一地理气候带种甜樱桃，面临着kenji beppu所描述的 双雌蕊和坐果的问题，我们希望编译的这篇文章对这一地区发展甜

2、樱 桃有参考价值。此文未提及病虫害防治，编译者提醒读者：温暖地区 甜樱桃的病虫害防治也是影响其坐果率和产量的重要因素。1温暖地区花芽形成和双雌蕊出现的过程1. 1花的分化过程甜樱桃在花芽分化的当年，由于花芽形成过程中雌蕊原基的不 正常分化导致了双雌蕊的形成。樱桃花的形成从芽的生长锤变扁开始, 在此处先出现单个的花芽原基，接着先后出现花萼、花瓣、雄蕊和雌 蕊原基。日本的樱桃主栽区一一山形县盆地，花芽出现在7月底，然后 花萼和雌蕊原基的分化分别出现在8月底和9月底。在温暖的香川县， 花的分化从6月上、中旬开始，然后花萼和雌蕊的分化分别发生在7 月初至7月中和8月初至8月底，花萼至雌蕊的分化期发生在

3、当年最 热的时期。1.2出现双雌蕊的影响因素美国加州、意大利南部和西班牙这些夏季高温地区种植的甜樱 桃，都存在双雌蕊的问题，日本的香川县樱桃花芽形成时白天的最高 温度经常超过30°c,并且气温越高的年份出现双雌蕊的比例越高。 从一株树树冠的不同部位观察表明，树冠的顶部和向南部位接受光照 较树冠的下部和向北的部位更强，温度也较高，所以树冠的顶部和向 南部位的枝条出现双雌蕊的比例较多。现在完全可以肯定花芽分化期 的高温是诱导甜樱桃双雌蕊的原因。作者在人工培养箱可控的温度下 进行实验，25°c的条件下分化的花芽都是单雌蕊，在30°c的条件下 双雌蕊的花芽比例明显增加，表

4、明30°c是诱导甜樱桃双雌蕊的临界 温度。人工遮阴降低了夏天口天的温度。在一个非常热的夏天，有14 天最高温度达到35°c,只有强遮阴（减少78%的光照强度）才能显著 减少來年双雌蕊的出现；而在相对凉爽的夏天，白天最高温度超过 35°c只有2天，只需中等强度遮阴（减少53%的光照强度）即可减少 双雌蕊的出现。southwith等人釆用树顶喷灌的方法作为另一种降低温度的方 法。采收后树顶喷灌降低了树冠的温度且减少了包括双果在内的畸形 果的产生。花芽分化期中不同吋期对高温的敏感性大不相同，在花芽分化 过程中，处于花萼和花瓣原基时期的高温处理，出现双雌蕊的数量最 多，此

5、时期是出现双雌蕊的最敏感时期，也就是说，此吋期的高温为 紧接着的不正常的雌蕊分化奠定了生理和形态上的基础。处于花芽分 化早期的高温处理出现双雌蕊的比例较小；处于雄蕊和雌蕊原基分化 期的高温处理对诱导产&双雌蕊的影响非常轻微，因为此时雌蕊是否 是双雌蕊已经基本确定。相同的高温条件下，不同甜樱桃品种岀现双雌蕊（双果）的比 例大不相同，fukai等观察到choinook> karabodur和宾库等品种双 果率在30%以上,而jubilee、cherietakasago则双果率很少。在香川县主栽的佐藤锦和那翁两品种双雌蕊的问题很严重，而 takasago只有少量发生。2影响温暖地区甜樱

6、桃双雌蕊和坐果不良的机制2. 1植物激素高温不但诱导形成双雌蕊，并且使部分花药变成像雌蕊一样的 器官，这种现象是花的雌性化。大家知道细胞分裂素和乙烯利可诱导 葫芦科的花雌性化。生长在培养箱中的樱桃树的短枝产生的乙烯利的 量随着20、30°c和35°c的温度升高而增加,其峰值是3035°co因 此乙烯利可能是高温诱导产生双雌蕊的内在因素。beppu等报导了施 用6-节基氨基卩票吟和乙烯利增加了花中双雌蕊的比例，是以上理论 的直接论证。相反施用蔡乙酸、脱落酸和赤霉素减少了出现双雌蕊的 频率。2.2胚珠的发育和寿命对坐果的影响在r木温暖地区甜樱桃坐果不良是影响稳产的严重

7、问题，很多 果实在花后不久就脱落了，即使进行授粉也是这样，因此应该是授粉 后的受精过程存在问题。一般來说，花粉的萌发，花粉管在花柱的生 长和胚珠的发育是受精的限制因了，也可能是导致生长在温暖地区的 酣樱桃坐果不良的原因。在温暖的香川县花前约3星期花粉母细胞形成，开花前2星期 花粉达到4胞期，小鞄了形成是在花前10天。开花期香川县收集的 花粉在培养基培养，发芽率相当高，达80%,表明花粉的萌发不是温 暖地区受精的限制因子。在香川县开花前约3星期胚珠已经分化，花 前2星期珠心组织分化，花前3天胚囊完成分化，并且在临开花吋发 育很快。eaton等在美国俄亥俄州观察到甜樱桃开花期很多胚囊达到 8核期，

8、但在花后的笫2天和第4天分别有50%和80%的胚囊解体。 作者发现在香川县和山形县两地开花期有一半的胚囊达到8核期，在 香川县花后的第2天和第4天解体的胚囊分别为30%和80%,而在山 形县分别只有10%和20%。柱头的接受能力也可能是影响受精的限制因了。hedhly观察到 西班牙温暖地区甜樱桃柱头的接受能力在花后56天开始下降，因为 柱头的接受期比胚囊的寿命长得多，因此柱头的接受能力不应该是受 精的限制因了。关于花粉管在雌蕊中的生长，hedhly等观察到西班牙温暖地区 布兰特甜樱桃的花粉管在花后笫3天到达珠孔塞。作者观察到在香川 县和山形县佐藤锦和tagasago 2个甜樱桃品种的花粉管在花

9、后2飞 天才到达珠孔。以上情况表明，由于温暖地区甜樱桃花后胚囊迅速解 体，寿命很短，而花粉管在花柱上生长需要2飞天才能达到珠孔，才 可能实现双受精，所以有效授粉期很短，仅仅广2天，这就是温暖地 区甜樱桃坐果不良的关键限制因子。在温室栽培条件下，室内的温度往往过高，明显加速了胚珠的 解体，并显著降低了坐果率，这是温室栽培的主要难题。2. 3赤霉素的作用stbsser等采用荧光显微镜观察甜樱桃施用ga加速了胚珠的 衰老。在作者的试验中，发芽期施用ga显著地增加了花后笫2天胚 囊和珠心组织解体的胚珠比例，结果降低了坐果率。这些结果表明 ga调解着甜樱桃花的胚珠发育。作者还比较了不同温度条件下花的 内

10、源ga水平，高温下发育的花内源ga水平比低温下的花更高，且胚 珠解体加速。在高温下内源ga水平的提高导致了胚珠的早期解体。2. 4树体营养状况的影响甜樱桃花出现在叶片成为光合产物来源z前，因而与坐果有关 的花的发育强烈依赖于上一年碳水化合物的积累。初秋的落叶减少了 树体碳水化合物的贮存，增加来年不能开放的花和没有花柱的不止常 花的比例，并且早落叶缩短了胚珠的寿命，也减少了坐果。作者在香 川县和山形县进行了多年的观察，发现两地从发芽到花瓣脱落期间的 温度是相似的，但香川县的花和胚珠比山形县的花小很多，其含糖也 低些，因而坐果率也低。所以坐果率与树体的营养状况有关。2.5温暖地区不同品种坐果的差异

11、甜樱桃品种benisyuhou在山形县主要产区坐果非常好，其栽培 面积近年不断增加。作者在温暖的香川县比较了 benisyuhou和佐藤 锦的花的发育和坐果，前者的胚囊解体较迟，因而坐果率相当高，这 种特性有利于在温暖地区栽培。hedhly等比较了 cristobalina和艳 阳两个品种的花粉发育过程，他们的差异就在于对温度的适应能力, 前一个品种是适应于西班牙温暖气候的本土品种，在30°c吋其花粉 管达到花柱基部的比例故高;而来源于加拿大的艳阳当温度高于20°c 时花粉管到达花柱基部的比例已明显降低，艳阳从系谱来说是来自北 欧的品种。那些适应于温暖气候的品种在高温下胚囊

12、发育良好，其坐 果也必然好。3改善温暖地区的坐果3. 1抑制赤霉素的合成如上所述，高温下提高了甜樱桃花的内源ga水平，导致了胚珠 的提早解体，降低了坐果率。因此施用ga的抑制剂可降低花中的ga 水平，从而改善温暖地区的坐果。作者证实，萌芽期施用ga合成的 抑制剂多效卩坐（pbz）能延长胚囊的寿命，因而增加坐果。ogta等 也证明多效哇对提高甜樱桃坐果的有效性。但是looney等发现多效 呼对提高坐果率无效。这种差异可能与处理的时期、浓度、所处理的 品种以及开花时的温度有关。作者所做的试验是在萌芽至盛花期温度 非常高的田间条件下进行的，所以多效醴的施用效果可能更好些。 thurzo 等人发现施用

13、 nppa（n-phenyl-phthalamic acid, 一种与生长 素有协同作用的生物调节剂）也能改善甜樱桃的坐果。其他*长调节 剂的效果还有待进一步研究。有报导称根际的温度降低时葡萄和温州宽皮橘地上部的内源ga 水平降低。根据这种现象，当保护地栽培条件下出现高温导致温州宽 皮橘花量少的时候可以通过根际的冷却处理改善其坐果。作者把这一 方法应用到牛长在温暖地区的甜樱桃上，根际冷处理（浇水）延长了 胚珠的寿命也增加了坐果。3. 2夏季人工遮阴和灌溉温暖地区夏季过高的温度导致光合速率的降低和早期落叶，减 少了用于來年春天花的发育的碳水化合物的贮存。有一个实际应用的 方法來减轻高温和强光照的

14、不利影响一一夏季人工遮阴。夏季遮阴（47%的透光率）比对照少量提高了每天的光合效率。甜樱桃品种宾 库和马扎徳光合作用的饱和点很低，为400700微毫升/平方米/秒 ppfds,在作者试验的透光条件下似乎已经到达光饱和点；由于降低 了叶面的温度从而降低了呼吸强度，也等于提高了光合效率；遮阴也 减少了叶片的灼伤并推迟落叶；其结果是在遮阴的条件下树体贮存的 碳水化合物比无遮阴的略为多些。centritto也得到相似的结果：中 度的遮阴增加了纶长在温暖地区的甜樱桃的树体的干重。在作者的试 验中遮阴延长了來年胚囊的寿命，因而增加了处果。夏季的高温和干旱降低了甜樱桃的光合速率并加速了叶片的脱 落。作者的试验表明即使在相当高的温度下如果有良好的灌溉，其光 合速率仍然是相当高的，并且非结构性碳水化合物的浓度与低温下基 本相似，说明夏季高温干旱时灌溉的重要性。3. 3叶面喷硼雨季z后温度升高，土壤干燥，导致了树体对硼的吸收的减少。 硼对生殖器官的发育是很重要的。作者的试验，秋季叶面喷硼增加了 来年春天花的硼浓度，表明叶面吸收的硼转移到花芽。