糖类化合物代谢实用教案

1、第1页/共78页第一页，共78页。第2页/共78页第二页，共78页。葡萄糖及其环状结构葡萄糖及其环状结构(jigu)第3页/共78页第三页，共78页。葡萄糖葡萄糖果果 糖糖第4页/共78页第四页，共78页。蔗蔗 糖糖麦芽糖麦芽糖第5页/共78页第五页，共78页。glycogen第6页/共78页第六页，共78页。第二节 糖的合成(hchng)与分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物(shngw)合成1-磷酸磷酸(ln sun)葡萄糖葡萄糖UTP UDPG和和ADPG是生物体内重要的是生物体内重要的活化单糖活化单糖。

2、单糖。单糖必须经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。必须经过活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPGPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶第7页/共78页第七页，共78页。 糖核苷酸糖核苷酸第8页/共78页第八页，共78页。第三节 糖 酵 解 糖酵解（糖酵解（glycolysis）是指在无氧条件下，葡）是指在无氧条件下，葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物的过程。它是动物、植物(zhw)和微生物细和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 为了纪念为了纪念(jnin)对糖酵解途径的阐明作出了重

3、大贡对糖酵解途径的阐明作出了重大贡献的德国科学家献的德国科学家Embden、 Meyerhof 和和Parnas，糖酵，糖酵解途径又称解途径又称EMP途径。途径。第9页/共78页第九页，共78页。 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足氧不足(bz)，NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸还不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸原成乳酸or乙醇。乙醇。第10页/共78页第十页，共78页。二、糖酵解的生物化学二、糖酵解的生物化学(shn w hu xu)过程过程 糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过程在细胞质中进糖酵解的底物一般为葡萄糖，全过程在细胞质

4、中进行行(jnxng)，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质，参与糖酵解各反应的酶都存在于细胞质中。中。 糖酵解过程包括糖酵解过程包括(boku)10步反应。步反应。第11页/共78页第十一页，共78页。此步不可逆此步不可逆 激酶激酶(jmi)(kinase)：将：将ATP上的磷酸基团转移到受体上上的磷酸基团转移到受体上的酶。的酶。 己糖激酶己糖激酶(jmi)第12页/共78页第十二页，共78页。磷酸磷酸(ln sun)葡萄糖葡萄糖异构酶异构酶第13页/共78页第十三页，共78页。磷酸果糖磷酸果糖(gutng)激酶激酶此步不可逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤(bzhu)第14页/共78页第十

5、四页，共78页。醛缩酶醛缩酶第15页/共78页第十五页，共78页。磷酸磷酸(ln sun)丙丙糖异构酶糖异构酶第16页/共78页第十六页，共78页。3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶，磷酸甘油醛脱氢酶是一种巯基酶，-SH为活性部位。重金为活性部位。重金属离子和烷化剂（如碘乙酸属离子和烷化剂（如碘乙酸(y sun)）能抑制该酶活性。）能抑制该酶活性。第17页/共78页第十七页，共78页。磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(jmi) 底物磷酸化底物磷酸化: 底物的高能磷酸基直接转移底物的高能磷酸基直接转移(zhuny)给给ADP（或（或GDP）生成）生成ATP（或（或

6、GTP）的过程）的过程.第18页/共78页第十八页，共78页。磷酸甘油酸变位磷酸甘油酸变位(bin wi)酶酶第19页/共78页第十九页，共78页。烯醇化酶烯醇化酶第20页/共78页第二十页，共78页。此步不可逆此步不可逆丙酮酸激酶丙酮酸激酶(jmi)第21页/共78页第二十一页，共78页。葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸果糖激酶ADPATP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸22 NAD+2 NADH+H+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸26-磷酸果糖磷酸果糖2ADP丙酮酸2 22ATP丙酮酸激酶 6-磷酸葡萄糖磷

7、酸葡萄糖ADPATP己糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP糖酵解糖酵解(胞液胞液)第22页/共78页第二十二页，共78页。葡萄糖葡萄糖 + 2 NAD+ 2ADP + 2Pi2 丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2H+ + 2H2O + 2ATP第23页/共78页第二十三页，共78页。 反反 应应ATP变化变化 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 -1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 -1 2 X (1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸) +1 X 2 2 X (磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸) +1 X 2

8、合合 计计 +2三、糖酵解过程三、糖酵解过程(guchng)的化学计量的化学计量获能效率获能效率(xio l)61.0KJ / 191KJ 10031第24页/共78页第二十四页，共78页。四、糖酵解的生物四、糖酵解的生物(shngw)功能功能 获得适应缺氧获得适应缺氧(qu yn)环境所需能量。环境所需能量。1分子葡萄分子葡萄糖经糖酵解可净产生糖经糖酵解可净产生2分子分子ATP（相当于（相当于61KJ）。）。 形成形成(xngchng)的中间产物为其它代谢提供原料。的中间产物为其它代谢提供原料。 6-磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、磷酸葡萄糖、磷酸二羟丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮

9、酸。丙酮酸。第25页/共78页第二十五页，共78页。五、糖酵解的调节五、糖酵解的调节(tioji)1、己糖激酶、己糖激酶(jmi)的调节的调节 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶、磷酸果糖激酶(jmi)的调节的调节 ATP 、AMP 、柠檬酸、柠檬酸3、丙酮酸激酶丙酮酸激酶的调节的调节 ATP-第26页/共78页第二十六页，共78页。六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路(ql) 丙酮酸丙酮酸 乙醇（酒精乙醇（酒精(jijng)发酵）发酵） 无氧条件无氧条件(tiojin)下，在酵母、有些微生物及下，在酵母、有些微生物及植物细胞中存在此途径。植物细胞中存在此途径。 丙酮酸丙酮酸 乳酸（乳酸发酵

10、）乳酸（乳酸发酵） 厌氧乳酸菌在厌氧乳酸菌在无氧条件下无氧条件下，或动物（包括人）的某些组织或动物（包括人）的某些组织供氧不足供氧不足时存在此途径。时存在此途径。第27页/共78页第二十七页，共78页。第28页/共78页第二十八页，共78页。 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA，进入，进入(jnr)三羧三羧酸循环酸循环 在有氧条件下，乙酰在有氧条件下，乙酰CoA被彻底分解为被彻底分解为CO2和和H2O，并放出大量，并放出大量(dling)能量。能量。第29页/共78页第二十九页，共78页。第30页/共78页第三十页，共78页。八、葡萄(p to)糖异生作用 葡萄糖异生作用（葡萄糖异生作用（gluco

11、neogenesis）是指生物体）是指生物体利用非碳水化合物的前体（如丙酮酸、草酸乙酸）合利用非碳水化合物的前体（如丙酮酸、草酸乙酸）合成成(hchng)葡萄糖的过程。葡萄糖的过程。 葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转，但需要葡萄糖异生作用基本上是糖酵解的逆转，但需要绕过绕过3个不可逆反应才能实现。个不可逆反应才能实现。第31页/共78页第三十一页，共78页。 绕过丙酮酸激酶绕过丙酮酸激酶(jmi)催化的反应催化的反应 以上以上(yshng)(yshng)二步反应称为丙酮酸羧化支二步反应称为丙酮酸羧化支路。路。丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸磷酸(ln sun)烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸羧激酶羧激酶

12、第32页/共78页第三十二页，共78页。 绕过磷酸果糖激酶催化绕过磷酸果糖激酶催化(cu hu)的反应的反应1, 6- 二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)1,6- 二磷酸果糖二磷酸果糖(gutng)酶酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶6- 磷酸果糖磷酸果糖 绕过己糖激酶催化的反应绕过己糖激酶催化的反应6- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖 底物循环底物循环第33页/共78页第三十三页，共78页。2mol乳酸经糖异生作用转化成1mol葡萄糖，需消耗(xioho)多少mol ATP？ 下列哪一个(y )酶与丙酮酸生成糖无关: A. 果糖二磷酸酶 B. 丙酮酸激酶

13、C. 丙酮酸羧化酶 D. 醛缩酶糖酵解与糖异生第34页/共78页第三十四页，共78页。第四节 三羧酸(su sun)循环（Tricarboxylic Acid Cycle,简称(jinchng)TCA或 TAC ） 葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条葡萄糖通过糖酵解产生的丙酮酸，在有氧条件下，将进入件下，将进入(jnr)三羧酸循环进行完全氧化，三羧酸循环进行完全氧化，生成生成H2O 和和CO2，并释放出大量能量。，并释放出大量能量。 三羧酸循环是在细胞的三羧酸循环是在细胞的线粒体中线粒体中进行的，在细胞质进行的，在细胞质中形成的丙酮酸需运输进入线粒体后才能进行。中形成的丙酮酸需运输进入线粒

14、体后才能进行。第35页/共78页第三十五页，共78页。 丙酮酸的有氧氧化包括丙酮酸的有氧氧化包括两个阶段：两个阶段： 第一阶段：丙酮酸的氧化第一阶段：丙酮酸的氧化脱羧（丙酮酸脱羧（丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A，简写为乙酰，简写为乙酰CoA） 第二阶段：三羧酸循环第二阶段：三羧酸循环（乙酰（乙酰CoA CO2，释放，释放(shfng)出能量）出能量）第36页/共78页第三十六页，共78页。1. 准备阶段准备阶段(jidun)（第一阶段（第一阶段(jidun)）-丙酮酸的丙酮酸的氧化脱羧氧化脱羧二、三羧酸循环(xnhun)的生化过程 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催化下，脱羧形成乙酰丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系催

15、化下，脱羧形成乙酰CoA。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体。丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系系(tx)，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱氢，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱氢酶酶E1、硫辛酸乙酰转移酶、硫辛酸乙酰转移酶E2和二氢二硫辛酸脱氢和二氢二硫辛酸脱氢酶酶E3），和），和6种辅因子（种辅因子（TPP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+）。）。第37页/共78页第三十七页，共78页。E1: 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶E2: 硫辛酸乙酰转移酶硫辛酸乙酰转移酶E3: 二氢二硫辛酸脱氢酶二氢二硫辛酸脱氢酶第38页/共78页第三十八页，共78页。E1E2E2E3E3123

16、45第39页/共78页第三十九页，共78页。第40页/共78页第四十页，共78页。第41页/共78页第四十一页，共78页。第42页/共78页第四十二页，共78页。2. 三羧酸循环(xnhun)（8步反应）第43页/共78页第四十三页，共78页。 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶此步不可逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤(bzhu)第44页/共78页第四十四页，共78页。乌头乌头(w tu)酸酶酸酶第45页/共78页第四十五页，共78页。异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶此步不可逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤(bzhu)第46页/共78页第四十六页，共78页。-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系此步不可

17、逆，为限速步骤此步不可逆，为限速步骤(bzhu)第47页/共78页第四十七页，共78页。琥珀琥珀(h p)酰酰CoA合成酶合成酶第48页/共78页第四十八页，共78页。琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶第49页/共78页第四十九页，共78页。延胡索酸酶延胡索酸酶第50页/共78页第五十页，共78页。苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶第51页/共78页第五十一页，共78页。TCA cycle草酰乙酸草酰乙酸(4C)柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C)琥珀酸单琥珀酸单酰辅酶酰辅酶(f (f mi)A (4C)mi)A (4C)琥珀酸琥珀酸(4C)延胡索酸延胡索酸(4C)苹果酸苹果酸(4C)乙酰辅酶乙酰辅酶(f

18、 mi)A(2C)-酮戊二酸酮戊二酸(5C)第52页/共78页第五十二页，共78页。一轮一轮(y ln)TCA cycle 的计算的计算第53页/共78页第五十三页，共78页。乙酰乙酰CoA + 3NAD+ FAD + GDP + Pi + 2H2O2CO2 + CoA + 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP 三羧酸三羧酸(su sun)循循环总反应式：环总反应式：第54页/共78页第五十四页，共78页。三、三羧酸(su sun)循环过程的化学计量 每循环一次，一个乙酰每循环一次，一个乙酰CoA 的两个碳原子被氧化生的两个碳原子被氧化生成成(shn chn) 2 分子分子CO2

19、（两步脱羧反应）。（两步脱羧反应）。 每循环每循环(xnhun)一次，形成一次，形成 3 分子分子NADH和和 1 分子分子FADH2 （ 4 步脱氢氧化反应）。步脱氢氧化反应）。 每循环一次，每循环一次，消耗两分子水消耗两分子水（用于柠檬酸和苹果酸（用于柠檬酸和苹果酸的合成）。的合成）。 每循环一次，琥珀酰每循环一次，琥珀酰CoA 的高能键的高能键生成生成 1 分子分子GTP（相当于形成（相当于形成 1 分子分子ATP）。）。 第55页/共78页第五十五页，共78页。 另外：另外：1 分子分子NADH通过通过(tnggu)氧化磷酸化将电子氧化磷酸化将电子传给传给O2，可推动，可推动 2.5

20、分子分子ATP 生成；生成；1 分子分子FADH2通通过过(tnggu)氧化磷酸化将电子传给氧化磷酸化将电子传给O2 ，可推动，可推动 1.5 分分子子ATP 生成。生成。 问：问：1 乙酰乙酰CoA ？ ATP 1 丙酮酸丙酮酸 ？ ATP 1 葡萄糖葡萄糖 ？ ATP三羧酸(su sun)循环和有关的呼吸链反应中能产生能量最多的步骤是（ ）A. 柠檬酸-酮戊二酸 B. -酮戊二酸琥珀酸C. 琥珀酸苹果酸 D.苹果酸草酰乙酸第56页/共78页第五十六页，共78页。四、三羧酸循环的生物(shngw)功能1. 释放释放(shfng)能量获得能量获得ATP2. 为其它代谢提供为其它代谢提供(tgn

21、g)原原料料1 glucose 有氧条件有氧条件 32 / 30 ATP 缺氧条件缺氧条件 2 ATP三羧酸循环是各种代谢的枢纽三羧酸循环是各种代谢的枢纽3. 生成生成CO2的作用的作用第57页/共78页第五十七页，共78页。脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi第58页/共78页第五十八页，共78页。第59页/共78页第五十九页，共78页。回补反应回补反应(fnyng)（anaplerotic reaction）第60页/共78页第六十页，共78页。五、三羧酸(su sun)循环的调控丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系柠檬酸合成酶柠檬酸

22、合成酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系酶系琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶第61页/共78页第六十一页，共78页。第62页/共78页第六十二页，共78页。第五节 乙醛酸循环(xnhun) 乙醛酸循环在乙醛酸循环体中进行。油料种子以乙醛酸循环在乙醛酸循环体中进行。油料种子以脂肪酸为主要贮藏物质，当其萌发时，种子内贮藏的脂肪酸为主要贮藏物质，当其萌发时，种子内贮藏的脂肪酸脂肪酸 通过通过(tnggu)乙醛酸循环转化为的碳水化合乙醛酸循环转化为的碳水化合物，运到胚中供幼苗生长。物，运到胚中供幼苗生长。 乙醛酸循环与三羧酸循环有一定的相似性，但有本质的区别：进行部位不同；能量释放(s

23、hfng)不同；乙醛酸循环没有CO2的释放(shfng)。（ Glyoxylate cycle ）第63页/共78页第六十三页，共78页。草酰乙酸草酰乙酸(4C)乙酰辅酶乙酰辅酶(f mi)A(2C)柠檬酸柠檬酸(6C)异柠檬酸异柠檬酸(6C)琥珀酸琥珀酸(4C)乙醛酸乙醛酸(2C)苹果酸苹果酸(4C)异柠檬酸异柠檬酸裂解裂解(li ji)酶酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶第64页/共78页第六十四页，共78页。2 乙酰乙酰CoA + NAD+ 琥珀酸琥珀酸+2 CoA-SH + NADH + H+ 生成的琥珀酸由乙醛酸循环体转移到线粒体内，在其中(qzhng)转化为草酰乙酸，进入葡萄糖异生途径。第

24、65页/共78页第六十五页，共78页。第66页/共78页第六十六页，共78页。第67页/共78页第六十七页，共78页。第68页/共78页第六十八页，共78页。第五节 磷酸(ln sun)戊糖途径（ Phosphopentose pathway ） 细胞内葡萄糖的氧化分解细胞内葡萄糖的氧化分解(fnji)，除，除EMP-TCA外，外， 还存在另一条氧化分解还存在另一条氧化分解(fnji)途径：磷酸戊糖途径。途径：磷酸戊糖途径。 磷酸戊糖途径在细胞质中进行磷酸戊糖途径在细胞质中进行(jnxng)。全部反。全部反应分为氧化阶段和非氧化阶段。应分为氧化阶段和非氧化阶段。第69页/共78页第六十九页，共

25、78页。一、磷酸戊糖途径的生化(shn hu)过程1. 氧化氧化(ynghu)阶段阶段6-磷酸磷酸(ln sun)葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖-内酯内酯6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖脱氢酶脱氢酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 -内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶第70页/共78页第七十页，共78页。5-磷酸磷酸(ln sun)核酮糖核酮糖5-磷酸磷酸(ln sun)核糖核糖5-磷酸磷酸(ln sun)木酮糖木酮糖第71页/共78页第七十一页，共78页。5-磷酸磷酸(ln sun)木酮木酮糖糖 5C5-磷酸磷酸(ln sun)核糖核糖 5C3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛 3C7-磷酸磷酸(ln sun)景天庚景天庚酮糖酮糖 7C4-磷酸赤磷酸赤藓糖藓糖 4C6-磷酸果磷酸果糖糖 6C3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛 3C6-磷酸果磷酸果糖糖 6C6-磷酸葡磷酸葡萄糖萄糖 6C5-磷酸木磷酸木酮糖酮糖 5C 2. 非非氧化阶段氧化阶段第72页/共78页第七十二页，共78页。第73页/共78页第七十三页，共78页。6 6-磷酸磷酸(ln sun)葡萄糖葡萄糖 +