病毒基本形态实用教案

1、3000BC，埃及(i j)孟非思壁画中长老患小儿麻痹症第1页/共130页第一页，共131页。 病 毒 概 述病毒的发现1892年发现第一个病毒即烟草花叶病毒1898年发现动物口蹄疫病毒首先被证实(zhngsh)对人类有致病性的是黄热病毒（1901年发现）第2页/共130页第二页，共131页。 体积微小体积微小(wixio)(wixio)，电子显微镜观察；可通过滤菌器，电子显微镜观察；可通过滤菌器 结构简单：非细胞结构结构简单：非细胞结构 基因组：只有一种核酸（基因组：只有一种核酸（RNARNA或或DNADNA） 严格活细胞内寄生严格活细胞内寄生 以复制方式繁殖以复制方式繁殖 对抗生素不敏感，

2、耐冷不耐热对抗生素不敏感，耐冷不耐热第3页/共130页第三页，共131页。体积微小，结构简单，只含有一种(y zhn)类型的核酸，只能在活的、敏感细胞内以复制方式增殖的非细胞型微生物第4页/共130页第四页，共131页。病毒病毒(bngd)引起疾病引起疾病的特点的特点 涉及面广：涉及面广：75%75%由病毒引起由病毒引起 传染性强、传播迅速：如流感病毒传染性强、传播迅速：如流感病毒 病死率高：如狂犬病病毒病死率高：如狂犬病病毒 后遗症严重：如脊灰病毒后遗症严重：如脊灰病毒 持续感染持续感染(gnrn)(gnrn)：如乙肝病毒：如乙肝病毒 引起肿瘤：如爱滋病毒引起肿瘤：如爱滋病毒 致畸性：如风疹

3、病毒致畸性：如风疹病毒 特效药少，对抗生素不敏感特效药少，对抗生素不敏感 预防是重点预防是重点第5页/共130页第五页，共131页。 病毒(bngd)的基本性状第6页/共130页第六页，共131页。一、病毒(bngd)的大小与形态病毒体（virion）完整的成熟病毒颗粒，具有典型的形态结构，并有感染性病毒的大小(dxio)测量单位 ：纳米（nm） 50 nm 小型病毒 50 nm -150 nm 中等大小(dxio)病毒（大多数） 150nm 大型病毒（最大300 nm）第7页/共130页第七页，共131页。微生物的大小微生物的大小(dxio)比比较较葡萄球菌(p to qi jn)(1000

4、nm） 牛痘(nidu)病毒300250nmABCDEFG立克次体450nm衣原体390nmA、大肠杆菌噬菌体 ( 65 95nm )B、腺病毒 (70nm )C、脊髓灰质炎病毒 (30nm )D、乙脑病毒 ( 40nm )E、蛋白分子 (10nm )F、流感病毒 ( 100nm )G、烟草花叶病毒第8页/共130页第八页，共131页。球形病毒(bngd)天花(tinhu)病毒第9页/共130页第九页，共131页。杆状病毒第10页/共130页第十页，共131页。噬菌体第11页/共130页第十一页，共131页。狂犬病毒第12页/共130页第十二页，共131页。第13页/共130页第十三页，共13

5、1页。病毒体结构(jigu)模式包膜子粒(zl)包膜核心(hxn)衣壳壳粒核衣壳第14页/共130页第十四页，共131页。病毒(bngd)的结构核心(hxn)：核酸、酶类衣壳：由壳粒（多肽）组成包膜：由宿主细胞膜或核膜组成 镶嵌有包膜子粒（刺突）第15页/共130页第十五页，共131页。螺旋(luxun)对称型（Helical Symmetry）二十面体立体对称型（ Icosahedral Symmetry ） 复合对称型（Complex Symmetry ）衣壳类型(lixng)第16页/共130页第十六页，共131页。螺旋(luxun)对称型（helical symmetry)第17页/共

6、130页第十七页，共131页。20面体立体(lt)对称型(icosahedral symmetry)：大多数球状病毒属之 第18页/共130页第十八页，共131页。（3）复合(fh)对称型(complex symmetry)螺旋对称型20面体立体对称型第19页/共130页第十九页，共131页。病毒(bngd)的组成成分一、核酸 种类(zhngli)：DNA、RNA 存在形式：单链与双链；正链与负链，分节 作用：ORF可重叠，具有感染性二、蛋白质 种类(zhngli)：结构蛋白携带全部遗传信息 特点：有内含子、非结构蛋白 作用：衣壳、基质、包膜蛋白（结构蛋白） 酶、反式作用因子（非结构蛋白）第2

7、0页/共130页第二十页，共131页。三、病毒(bngd)的分类 （Classification of Viruses） 第21页/共130页第二十一页，共131页。一、生物学分类(fn li)二、临床分类(fn li)第22页/共130页第二十二页，共131页。生物学分类(fn li)DNA病毒类型(lixng) 分类特点 病毒科名DNA病毒 双链DNA、有包膜 痘病毒科 疱疹病毒科 双链DNA、无包膜 腺病毒科 乳多空病毒科 单链DNA、无包膜 细小病毒科第23页/共130页第二十三页，共131页。 类型 分类特点(tdin) 病毒科名RNA病毒 双链RNA、分节、无包膜 呼肠病毒科 双R

8、NA病毒科 负单链RNA、不分节、有包膜 副粘病毒科 弹状病毒科 负单链RNA、分节、有包膜 正粘病毒科 布尼亚病毒科 沙粒病毒科 正单链RNA、不分节、无包膜 小RNA病毒科 杯状病毒科 星状病毒科 正单链RNA、不分节、有包膜 冠状病毒科 黄病毒科 披膜病毒科生物学分类(fn li)RNA病毒第24页/共130页第二十四页，共131页。 类型 分类(fn li)特点 病毒科名 逆转录病毒 双链DNA、不分节、有包膜 嗜肝DNA病毒科 单链RNA、不分节、有包膜 逆转录病毒科生物学分类(fn li)逆转录病毒第25页/共130页第二十五页，共131页。 病毒病毒(bngd)的增殖的增殖（ R

9、eplication of Viruses）第26页/共130页第二十六页，共131页。一、病毒的增殖过程(guchng)二、病毒的异常增殖形式第27页/共130页第二十七页，共131页。吸附 adsorption穿入 penetration脱壳 uncoating生物合成 biosynthesis组装(z zhun)与释放 assembly and release第28页/共130页第二十八页，共131页。吸附(xf)病毒(bngd)的增殖过程穿入脱壳早期(zoq)蛋白晚期蛋白装配DNA复制核酸游离成熟释放第29页/共130页第二十九页，共131页。 吸附 病毒表面蛋白质与细胞接触结合特异(

10、ty)(ty)性吸附 （病毒配体位点与细胞膜特异(ty)(ty)受体结合） 决定病毒的嗜组织性 穿入融合(rngh)-有包膜病毒胞饮-无包膜病毒第30页/共130页第三十页，共131页。 CD21（EBV受体） CD4（HIV受体） CD46（麻疹病毒(bngd)受体） CD54（鼻病毒(bngd)受体）病毒(bngd)受体第31页/共130页第三十一页，共131页。胞饮方式(fngsh)穿入第32页/共130页第三十二页，共131页。脱壳脱壳 uncoating穿入胞质中的核衣壳脱去蛋白质，穿入胞质中的核衣壳脱去蛋白质，使基因组核酸裸露使基因组核酸裸露(lul)的过程的过程依赖于脱壳酶依赖于

11、脱壳酶第33页/共130页第三十三页，共131页。病毒(bngd)核酸病毒(bngd)核酸第34页/共130页第三十四页，共131页。生物合成生物合成 Biosynthesis利用利用(lyng)宿主细胞提供的小分子宿主细胞提供的小分子物质合成病毒核酸和蛋白质物质合成病毒核酸和蛋白质病毒mRNA的转录复制(fzh)子代病毒核酸特异性mRNA转录、翻译子代病毒 结构蛋白和功能蛋白隐蔽(ynb)期第35页/共130页第三十五页，共131页。早 期： 基因组在细胞内合成非结构蛋白（病毒复制酶及抑制(yzh)细胞正常生物合成的抑制(yzh)酶）晚 期： 根据基因组的指令在细胞内复制病毒核酸，合成结构(

12、jigu)蛋白和非结构(jigu)蛋白第36页/共130页第三十六页，共131页。1、DNA病毒（双链）： 细胞核内合成(hchng)DNA，细胞质内合成(hchng)病毒蛋白早期：病毒DNA依赖(yli)DNA的RNA多聚酶早期(zoq)mRNA转 译早期蛋白DNA多聚酶脱氧胸腺嘧啶激酶调控病毒基因组转录的酶抑制宿主细胞生物合成的酶药物作用的靶第37页/共130页第三十七页，共131页。晚期(wnq)：解链正链DNA负链DNADNA多聚酶子代(zdi)DNA转录(zhun l)晚期mRNA晚期蛋白病毒衣壳蛋白及其他结构蛋白第38页/共130页第三十八页，共131页。2、RNA病毒（单链）：

13、多数(dush)在细胞质内合成子代RNA及病毒蛋白（1）正单链RNA病毒(bngd)（有mRNA功能）：正单链RNA复制(fzh)子代RNA结构蛋白（衣壳蛋白等）非结构蛋白（依赖RNA的RNA多聚酶） 双链RNA（复制中间型）药物作用的靶第39页/共130页第三十九页，共131页。（2）负单链RNA病毒(bngd)（有依赖RNA的RNA多聚酶）：负单链RNA依赖(yli)RNA的RNA多聚酶正单链RNA（有mRNA功能(gngnng)）子代RNA 结构蛋白（衣壳蛋白等）双链RNA（复制中间型）药物作用的靶解链第40页/共130页第四十页，共131页。（3）逆转录病毒(bngd)（有逆转录酶，即

14、依赖RNA的DNA多聚酶）单链RNA逆转录酶RNADNA（复制中间型）进入(jnr)细胞核双链DNA整合(zhn h)（前病毒）子代病毒RNA病毒mRNA病毒蛋白质DNA肿瘤发生药物作用的靶第41页/共130页第四十一页，共131页。组装组装(z zhun)与释放与释放assembly and release 装配细胞核内细胞质内核膜上胞质膜上释放 裂解细胞释放（无包膜病毒） 出芽释放（有包膜病毒）第42页/共130页第四十二页，共131页。装配(zhungpi)（assembly）第43页/共130页第四十三页，共131页。释放(shfng)（release） 破胞释放： 无包膜病毒致细胞破

15、裂死亡 一次大量释放 芽生释放： 有包膜病毒病毒核衣壳出芽时套上宿主(szh(szh) )细胞的核膜或细胞膜细胞不死 逐个释放第44页/共130页第四十四页，共131页。第45页/共130页第四十五页，共131页。 病毒的异常(ychng)(ychng)增殖 缺损病毒（ defective virus defective virus ） 基因组不完整的病毒体，无感染性 缺损干扰(gnr(gnro)o)颗粒 缺损病毒不能复制，但却能干扰(gnr(gnro)o)同种成熟病毒体进入细胞 辅助病毒：辅助缺损病毒复制具有感染力的完整病毒 天然缺损病毒腺病毒伴随病毒 顿挫感染（流产感染）： 细胞条件不合适

16、，病毒进入细胞但不能复制非容纳细胞(xbo)顿挫感染容纳细胞(xbo)第46页/共130页第四十六页，共131页。 干扰现象interference 当两种病毒同时或先后感染同一细胞时，可发生一种(y zhn)病毒的增殖抑制另一种(y zhn)病毒增殖的现象 产生原因 干扰素interferon，IFN 竞争干扰（细胞表面受体、底物、酶） 改变细胞代谢途径 （抑制第二种病毒mRNA的转译）第47页/共130页第四十七页，共131页。干扰现象的意义1、非特异性免疫的构成部分抗病毒作用(zuyng)2、指导正确使用疫苗第48页/共130页第四十八页，共131页。病毒(bngd)的遗传与变异一、病毒

17、的遗传特点(tdin)二、病毒变异的类型三、病毒基因组研究的意义第49页/共130页第四十九页，共131页。病毒(bngd)遗传的特点1、遗传方式简单2、受宿主细胞(xbo)影响3、易产生突变第50页/共130页第五十页，共131页。病毒(bngd)变异的类型1、突变2、重组(zhn z)（recombination）3、重配（reassortment）4、表型混合第51页/共130页第五十一页，共131页。突变(tbin)株mutant温度敏感突变(tbin)株（temperature sensitive，ts） 2835可以复制， 3740不能复制 脊髓灰质炎减毒活疫苗突变(tbin)株能

18、稳定地存在，可在相应的宿主或细胞中传代与存活第52页/共130页第五十二页，共131页。病毒(bngd)的抵抗力一、耐冷怕热二、紫外线敏感(mngn)三、氧化剂敏感(mngn)四、包膜病毒对脂溶剂敏感(mngn)五、耐甘油第53页/共130页第五十三页，共131页。病毒感染抗病毒免疫(miny) 病毒感染与免疫(miny)第54页/共130页第五十四页，共131页。病毒(bngd)的感染： 病毒(bngd)侵入机体并在易感细胞内复制增殖，与机体发生相互作用的过程 第55页/共130页第五十五页，共131页。病毒(bngd)的感染方式 一、水平(shupng)传播病毒(bngd)在人群不同个体间

19、的传播医学全在线网站 第56页/共130页第五十六页，共131页。一、水平(shupng)传播1、通过黏膜表面传播2、通过皮肤传播 昆虫叮咬乙脑(y no)病毒 动物咬伤狂犬病毒3、医源性传播 注射、输血、拔牙乙肝、丙肝呼吸道流感病毒消化道甲肝病毒(bngd)泌尿生殖道爱滋病毒第57页/共130页第五十七页，共131页。 二、垂直(chuzh)传播通过胎盘或产道，病毒由母亲传给胎儿(ti r)的方式胎盘(tipn)：风疹病毒、CMV、HIV、HBV产道:HIV、HSV-II第58页/共130页第五十八页，共131页。 病毒(bngd) 母体 新生儿 胎盘 显 隐 胎 受 先 流性 性 儿 染

20、天 产感 感 正 胎 畸 死染 染 常 儿 形 胎第59页/共130页第五十九页，共131页。病毒(bngd)的致病机理一、病毒对宿主细胞(xbo)的直接作用 细胞水平(shupng)上致病机理 二、病毒感染的免疫病理损害 机体水平上致病机理第60页/共130页第六十页，共131页。1、溶细胞效应2、改变细胞膜结构(jigu)3、包涵体形成4、细胞增生与转化5、细胞凋亡一、病毒(bngd)对宿主细胞的直接作用第61页/共130页第六十一页，共131页。病毒在细胞内增殖引起(ynq)细胞裂解死亡多见于无包膜病毒：脊灰病毒、鼻病毒、腺病毒1、影响细胞的生命(shngmng)活力（1）溶细胞效应(x

21、ioyng)（杀细胞性感染）：第62页/共130页第六十二页，共131页。CPE溶细胞(xbo)感染第63页/共130页第六十三页，共131页。（ 2）改变细胞膜结构(jigu)：（稳定状态感染）多见于有包膜病毒：正粘病毒、副粘病毒第64页/共130页第六十四页，共131页。稳定(wndng)状态感染为特异性抗体(kngt)或CTL细胞识别新抗原(kngyun)多核巨细胞第65页/共130页第六十五页，共131页。3、包涵体形成概念有些病毒感染细胞，在普通显微镜下可见(kjin)胞浆或胞核内出现嗜酸性或嗜碱性、圆形或不规则的斑快结构意义病毒感染的鉴别第66页/共130页第六十六页，共131页。

22、狂犬病毒包涵(bo hn)体（Negri body）第67页/共130页第六十七页，共131页。细胞核原因(yunyn)：病毒基因的整合 细胞核细胞核 1、逆转录病毒复制(fzh)时以DNA整合入细胞染色体中； 2、失常式整合，DNA病毒(bngd)多见，病毒(bngd)的DNA偶而以片段整合入细胞的染色体DNA中。4、细胞增生与转化第68页/共130页第六十八页，共131页。结果：细胞增生(zngshng)或恶性转化（1）细胞(xbo)增生：病毒(bngd)细胞细胞内DNA合成加快细胞增生可能与肿瘤的发生有关第69页/共130页第六十九页，共131页。（2）细胞(xbo)转化病毒(bngd)

23、培养(piyng)细胞细胞转化 细胞形态变化繁殖加快成堆生长第70页/共130页第七十页，共131页。细胞癌基因：调节细胞生长、分化病毒癌基因： 以前病毒的方式从细胞中获取细胞癌基因致癌因素(yn s)活化癌基因细胞转化（转化细胞不一定发生癌变）第71页/共130页第七十一页，共131页。与人类肿瘤相关(xinggun)的病毒第72页/共130页第七十二页，共131页。5、细胞(xbo)凋亡：诱导因子(ynz)（如病毒等）细胞(xbo)凋亡基因激活细胞膜鼓泡细胞核浓缩染色体DNA降解电泳时有阶梯式条带形成凋亡小体增加基因突变的机会第73页/共130页第七十三页，共131页。二、病毒感染的免疫病

24、理损害(snhi) 机体(jt)水平上致病机理1、体液免疫的病理作用2、细胞(xbo)免疫的病理作用3、免疫系统的功能被抑制4、自身免疫损伤第74页/共130页第七十四页，共131页。病毒感染的类型(lixng)病毒感染隐性感染(gnrn)显性感染(gnrn)持续性感染慢性感染潜伏感染慢发病毒感染（迟发感染）急性感染持续性感染第75页/共130页第七十五页，共131页。病毒感染的类型(lixng)病毒数量少，毒力弱，机体(jt)免疫力强隐性感染病毒数量多，毒力强，机体(jt)免疫力弱显性感染第76页/共130页第七十六页，共131页。病毒感染的类型(lixng)不发病，但机体可获得特异性免疫(

25、miny) 向外播散病毒，成为重要传染源 急性(jxng)感染 持续性感染 隐性感染显性感染第77页/共130页第七十七页，共131页。慢性感染： 病程(bngchng)长，病毒可检出 如HBV潜伏(qinf)感染：可反复激活，急性发作(fzu)病毒只有在急性发作(fzu)时才被检出如 HSV、VZV慢发病毒感染：潜伏期长，发病后为亚急性进行性直至死亡寻常病毒非寻常病毒 prion 麻疹病毒持续性感染 第78页/共130页第七十八页，共131页。急性和持续性病毒感染类型(lixng)比较第79页/共130页第七十九页，共131页。抗病毒免疫(miny)一、非特异性免疫(miny)二、特异性免疫

26、(miny)第80页/共130页第八十页，共131页。非特异性抗病毒免疫(miny)1、干扰素2、NK细胞(xbo)3、补体第81页/共130页第八十一页，共131页。干扰素定 义：由病毒或其他干扰素诱生剂 刺激机体细胞所产生的 一种(y zhn)具有抗病毒等作用的糖蛋白种 类：种类(zhngli)产生细胞 抗病毒 抗肿瘤 免疫调节 人白细胞 强 弱 弱 人成纤维细胞 强 弱 弱 T细胞 弱 弱 强I型I I型第82页/共130页第八十二页，共131页。干扰素性质(xngzh) 糖蛋白、抗原性弱、对蛋白酶、 胰酶敏感 具有(jyu)相对稳定性，56C30分钟 不被灭活 抗病毒谱广、无特异性、无

27、毒性 干扰素的产生早于特异性抗体 在体内作用时间短第83页/共130页第八十三页，共131页。抗病毒意义(yy)： 抗病毒特点(tdin)种的特异性、间接性、广谱性抗病毒机理(j l)：细胞受干扰素作用后，合成抗病毒蛋白（蛋白激酶、2，-5，合成酶、磷酸二酯酶）早期中断病毒复制，阻止病毒扩散第84页/共130页第八十四页，共131页。干扰素产生(chnshng)机理操纵基因结构(jigu)基因A:DNA转录(zhun l)转录mRNAmRNA翻译翻译A阻遏物干扰素病毒A阻遏物与病毒结合失去活性第85页/共130页第八十五页，共131页。干扰素作用(zuyng)机理B:DNA操纵基因结构(jig

28、u)基因转录(zhun l)转录mRNAmRNA翻译翻译B阻遏物翻译抑制蛋白TIP抑制病毒蛋白质合成B阻遏物与干扰素结合失去活性干扰素第86页/共130页第八十六页，共131页。特异性抗病毒免疫(miny)1、体液免疫：中和作用 细胞(xbo)毒作用 促进作用2、细胞(xbo)免疫：细胞(xbo)毒作用 DTH炎症反应第87页/共130页第八十七页，共131页。体液(ty)免疫的保护作用 中和抗体可中和病毒的感染 具有保护作用的抗体，主要是IgG、IgM、IgA （1）改变(gibin)病毒表面结构或与病毒表位结合以阻止病毒的吸附； （2）与病毒形成免疫复合物有利于巨噬细胞的吞噬和清除； （3

29、）有包膜病毒与抗体结合后，激活补体而使病毒裂解。第88页/共130页第八十八页，共131页。抗体(kngt)的中和作用第89页/共130页第八十九页，共131页。激活(j hu)补体病毒(bngd)裂解有包膜病毒(bngd)第90页/共130页第九十页，共131页。细胞(xbo)免疫的保护作用 病毒性感染主要靠细胞免疫 致敏T细胞CTL、TDTH CTL：直接杀伤或破坏表面(biomin)带有特异性抗原的靶细胞 TDTH ：再次接触病毒感染的细胞时，释放多种细胞因子第91页/共130页第九十一页，共131页。TDTH病毒(bngd)抗原肽靶组织(zzh)细胞因子（IL-2、TNF、IFN-）C

30、D4+T细胞的效应(xioyng)作用机制活化巨噬细胞第92页/共130页第九十二页，共131页。未活化(huhu)ICE活化(huhu)ICE ICE底物(d w)P34cdc2（凋亡）FasL基因FasLFasTCRCD8+T细胞的细胞毒作用机制穿孔素粒酶CTL靶细胞第93页/共130页第九十三页，共131页。第94页/共130页第九十四页，共131页。第95页/共130页第九十五页，共131页。取双份血清，效价升高4倍有诊断价值第96页/共130页第九十六页，共131页。2、病毒的分离培养(piyng)与鉴定 病毒的分离培养(piyng) 动物接种（Animals） 鸡胚培养(piyng

31、)（Embryonated eggs）第97页/共130页第九十七页，共131页。第98页/共130页第九十八页，共131页。尿囊腔接种羊膜腔接种流感病毒流感病毒尿液羊水(yngshu)血凝及血凝抑制试验(shyn) 鉴定病毒流感病毒+红细胞 血凝流感病毒+特异(ty)抗体 血凝被抑制初次再次第99页/共130页第九十九页，共131页。鸡胚接种(jizhng)第100页/共130页第一百页，共131页。常用(chn yn)的细胞培养第101页/共130页第一百零一页，共131页。 病毒病毒(bngd)(bngd)增殖指标增殖指标 细胞病变效应细胞病变效应(Cytopathic effect,

32、CPE)(Cytopathic effect, CPE) 包涵体（包涵体（Inclusion BodiesInclusion Bodies） 多核巨细胞多核巨细胞第102页/共130页第一百零二页，共131页。正常(zhngchng)细胞第103页/共130页第一百零三页，共131页。CPE第104页/共130页第一百零四页，共131页。狂犬病毒包涵(bo hn)体（Negri body）第105页/共130页第一百零五页，共131页。巨细胞病毒(bngd)包涵体第106页/共130页第一百零六页，共131页。1、形态学检查2、检查病毒性抗原(kngyun)3、检查病毒抗体4、病毒核酸的检测光

33、镜大病毒(bngd)、包涵体 电镜直接电镜、免疫电镜免疫标记技术荧光素、放射性核素、酶ELISAIgM核酸杂交技术 Southern、Nouthern PCR第107页/共130页第一百零七页，共131页。形态学检查(jinch)第108页/共130页第一百零八页，共131页。形态学检查(jinch)第109页/共130页第一百零九页，共131页。检查(jinch)病毒性抗原第110页/共130页第一百一十页，共131页。第111页/共130页第一百一十一页，共131页。检查(jinch)病毒性抗原第112页/共130页第一百一十二页，共131页。第113页/共130页第一百一十三页，共131

34、页。n酶联免疫吸附试验n已知抗原来测定抗体检查病毒(bngd)抗体第114页/共130页第一百一十四页，共131页。 病毒核酸(h sun)的检测 第115页/共130页第一百一十五页，共131页。第116页/共130页第一百一十六页，共131页。第117页/共130页第一百一十七页，共131页。第118页/共130页第一百一十八页，共131页。第119页/共130页第一百一十九页，共131页。第120页/共130页第一百二十页，共131页。基因工程(jyn gngchng)疫苗：合成编码保护性抗原(kngyun)的基因片段克隆表达(biod)于载体细胞、真菌细菌等大量增殖基因重组疫苗纯化第121页/共130页第一百二十一页，共131页。核酸(h sun)疫苗（DNA和RNA疫苗）： 由载体（质粒DNA）和编码病原体某种抗原的cDNA或mRNA组成细胞免疫(miny)体液免疫(miny)机体(jt)细胞细胞表达病毒抗原核酸疫苗 优点：便于制备、储存与运输，可诱生细胞免疫和体液免疫