呼吸——大学课件

1、 第四章第四章 呼呼 吸吸 目的要求目的要求 通过对气体交换和运输，呼吸的调通过对气体交换和运输，呼吸的调节的讲授，要求掌握肺通气原理、气体节的讲授，要求掌握肺通气原理、气体交换和运输、呼吸的调节。交换和运输、呼吸的调节。 本章共分五节，计本章共分五节，计4 4学时。学时。 重点讲授重点讲授 气体交换和运输气体交换和运输 呼吸的调节呼吸的调节第一节第一节 呼吸的过程和呼吸器官呼吸的过程和呼吸器官一、呼吸的全过程一、呼吸的全过程呼吸：呼吸：有机体与外界环境之间进行的气体交换过程有机体与外界环境之间进行的气体交换过程称之。在高等动物中分为三个环节：称之。在高等动物中分为三个环节： 外呼吸外呼吸 气

2、体运输气体运输 内呼吸内呼吸外呼吸：外呼吸：是外界与肺泡之间以及肺泡与其周围毛细是外界与肺泡之间以及肺泡与其周围毛细血管血液之间的气体交换，前者称为肺通气，后者血管血液之间的气体交换，前者称为肺通气，后者称为肺换气。称为肺换气。气体运输：气体运输： 是通过血液循环，从肺泡摄取的氧运送到组织是通过血液循环，从肺泡摄取的氧运送到组织细胞，同时把组织细胞产生的二氧化碳运送到肺。细胞，同时把组织细胞产生的二氧化碳运送到肺。内呼吸：内呼吸： 指组织液与组织毛细血管血液之间的气体交换，指组织液与组织毛细血管血液之间的气体交换，所以又称所以又称组织呼吸或组织换气组织呼吸或组织换气。 图图41 呼吸全过程的示

3、意图呼吸全过程的示意图 二、呼吸器官及其功能二、呼吸器官及其功能 呼吸器官包括：呼吸道和肺呼吸器官包括：呼吸道和肺 （一）呼吸道（一）呼吸道 临床上将鼻、咽、喉称为上呼吸道；气管以临床上将鼻、咽、喉称为上呼吸道；气管以下至终末细支气管称为下呼吸道。下至终末细支气管称为下呼吸道。 1. 呼吸道粘膜呼吸道粘膜 （1）分布丰富的毛细血管；）分布丰富的毛细血管； （2）粘液的作用：对空气进行加湿加温；对尘粒）粘液的作用：对空气进行加湿加温；对尘粒等异物有粘着作用；等异物有粘着作用； （3）分布各种感受器；）分布各种感受器； （4）存在巨噬细胞、浆细胞等，分泌物中含有免）存在巨噬细胞、浆细胞等，分泌物中

4、含有免疫球蛋白，起到防止感染和维持粘膜完整性的作疫球蛋白，起到防止感染和维持粘膜完整性的作用。用。 2. 呼吸道平滑肌呼吸道平滑肌（）分布从气管到终末细支气管。（）分布从气管到终末细支气管。（）神经支配迷走神经通过胆碱能受体引起平（）神经支配迷走神经通过胆碱能受体引起平滑肌收缩，交感神经通过滑肌收缩，交感神经通过2型肾上腺能受体引起平型肾上腺能受体引起平滑肌舒张。滑肌舒张。 临床实践：临床实践：呼吸道平滑肌紧张，拟交感药物治疗。呼吸道平滑肌紧张，拟交感药物治疗。（二）肺泡二）肺泡 肺是一对含有丰富弹性组织的气囊。存在于密肺是一对含有丰富弹性组织的气囊。存在于密闭的胸膜腔内。闭的胸膜腔内。 1.

5、呼吸单位（肺单位）呼吸单位（肺单位） 由呼吸性小支气管、肺泡由呼吸性小支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡（扁平上皮、分泌上皮）四个部管、肺泡囊和肺泡（扁平上皮、分泌上皮）四个部分组成的功能单位。其中，每个部分都能进行气体分组成的功能单位。其中，每个部分都能进行气体交换。交换。 图图42 肺单位结构模式图肺单位结构模式图 （肺单位）肺肺 脏脏 组组 织织 学（肺小叶）学（肺小叶） 2. 呼吸膜呼吸膜 指肺泡与毛细血管之间的结构。指肺泡与毛细血管之间的结构。 电镜观察：呼吸膜含有六层结构。电镜观察：呼吸膜含有六层结构。 （1）肺泡的表面活性物质）肺泡的表面活性物质 （2）液体分子层）液体分子层 （3）肺

6、泡上皮细胞）肺泡上皮细胞 （4）弹性纤维和胶原纤维组成的间隙）弹性纤维和胶原纤维组成的间隙 （5）毛细血管的基膜）毛细血管的基膜 （6）毛细血管内皮细胞）毛细血管内皮细胞总厚度：总厚度：0.21m，通透性大，气体容易扩散通过。，通透性大，气体容易扩散通过。 图图43 呼吸膜结构示意图呼吸膜结构示意图 3. 肺泡生理特点肺泡生理特点 (1)构成构成 单层扁皮上皮，薄、有小孔，互相相通。单层扁皮上皮，薄、有小孔，互相相通。（2）液体分子层液体分子层 存在于肺泡内壁上，形成气存在于肺泡内壁上，形成气液表液表面，由于液体分子间的吸引力而产生表面张力，使面，由于液体分子间的吸引力而产生表面张力，使肺泡趋

7、向回缩。肺泡趋向回缩。 所产生的回缩力占总回缩力的所产生的回缩力占总回缩力的2/3；肺本身的弹性回；肺本身的弹性回缩力占总回缩力缩力占总回缩力1/3。因此，肺扩张后有自动回缩的。因此，肺扩张后有自动回缩的能力。能力。（3）表面活性物质表面活性物质（脂蛋白）（脂蛋白） 主要成分：二棕榈酰主要成分：二棕榈酰卵磷脂卵磷脂（DPPC）。它的分子类似于细胞膜的磷脂。它的分子类似于细胞膜的磷脂 结构，其亲水极性的一端伸入液体层，疏水端伸入结构，其亲水极性的一端伸入液体层，疏水端伸入肺泡气中。肺泡气中。 作用：作用：破坏气破坏气液表面，降低肺泡的表面张力。液表面，降低肺泡的表面张力。 Laplace公式：公

8、式： 回缩力（回缩力（P）与表面张力（）与表面张力（T）成正比，与肺泡半径）成正比，与肺泡半径（r）成反比。）成反比。 P = 2T / r 生理意义：生理意义：吸气时，吸气时， r大，大， P 小，但因小，但因 DPPC/单位面积单位面积少，以至肺泡不至于无限增大。少，以至肺泡不至于无限增大。 同理，呼气时，同理，呼气时， r小，小， P 大，肺泡不会萎缩。大，肺泡不会萎缩。 临床上：肺炎、肺血栓时，或新生儿，可因临床上：肺炎、肺血栓时，或新生儿，可因 DPPC的缺乏的缺乏肺不张。肺不张。（4）肺泡数量大）肺泡数量大 表面积：马表面积：马 500m2 ，成人，成人 60100m2（3亿多肺泡

9、）。安静时亿多肺泡）。安静时55%左右的肺左右的肺泡进行气体交换，其他为泡进行气体交换，其他为储备肺泡，储备肺泡，运动时交换运动时交换面积增加。面积增加。（5）毛细血管）毛细血管 肺泡壁周围存在有丰富的毛细血肺泡壁周围存在有丰富的毛细血管，有利于气体交换。管，有利于气体交换。 第二节第二节 肺通气的原理肺通气的原理肺通气肺通气 指肺与外界环境之间的气体交换过程。指肺与外界环境之间的气体交换过程。动力动力 大气和肺泡气之间的压力差。大气和肺泡气之间的压力差。一、呼吸运动一、呼吸运动呼吸运动呼吸运动 呼吸肌收缩和舒张所造成的胸廓的扩大呼吸肌收缩和舒张所造成的胸廓的扩大 和缩小称之。和缩小称之。呼吸

10、运动分类：呼吸运动分类： 平静呼吸平静呼吸 指安静状态下的呼吸称之。吸气是主动指安静状态下的呼吸称之。吸气是主动的，呼气是被动的。的，呼气是被动的。用力呼吸用力呼吸 指运动时用力而加深的呼吸称之。吸气指运动时用力而加深的呼吸称之。吸气和呼气都是主动的。和呼气都是主动的。（一）吸气动作和呼气动作（一）吸气动作和呼气动作 呼吸运动有赖于呼吸运动有赖于呼吸肌呼吸肌的节律性舒缩来实现。的节律性舒缩来实现。 呼吸肌呼吸肌 收缩时引起呼吸运动的肌肉。收缩时引起呼吸运动的肌肉。 吸气肌吸气肌 主要有肋间外肌、膈肌，收缩时使胸腔扩主要有肋间外肌、膈肌，收缩时使胸腔扩大产生吸气动作。大产生吸气动作。 呼气肌呼气

11、肌 主要有肋间内肌、腹肌等，收缩时使胸腔主要有肋间内肌、腹肌等，收缩时使胸腔缩小产生呼气动作。缩小产生呼气动作。 吸气动作（主动过程）吸气动作（主动过程） 平静吸气时，由吸气肌群收缩而引起平静吸气时，由吸气肌群收缩而引起胸廓容积胸廓容积 肺扩张肺扩张气体进入肺内。气体进入肺内。 呼气动作呼气动作 是被动的。是被动的。 肋间外肌、膈肌舒张而回位肋间外肌、膈肌舒张而回位胸廓容积胸廓容积肺容积肺容积 气体被排出体外。气体被排出体外。 动物用力呼吸时，呼气肌群参与收缩，呼气则为动物用力呼吸时，呼气肌群参与收缩，呼气则为主主动过程。动过程。（二）呼吸型、呼吸频率和呼吸音（二）呼吸型、呼吸频率和呼吸音 呼

12、吸型呼吸型 （）胸式呼吸（）胸式呼吸 主要靠肋间外肌的舒缩活动，胸部的主要靠肋间外肌的舒缩活动，胸部的起伏变化明显称之。常见于腹部疾病。起伏变化明显称之。常见于腹部疾病。（）腹式呼吸（）腹式呼吸 主要靠膈肌的舒缩活动，腹部的主要靠膈肌的舒缩活动，腹部的起伏变化明显称之。常见于胸部疾病。起伏变化明显称之。常见于胸部疾病。 （）胸腹式呼吸（）胸腹式呼吸 肋间外肌和膈肌的同等程度的肋间外肌和膈肌的同等程度的活动，胸腹部都有明显起伏运动的呼吸形式称之活动，胸腹部都有明显起伏运动的呼吸形式称之（健康）。（健康）。. 呼吸频率呼吸频率 每分钟呼吸的次数称之。每分钟呼吸的次数称之。. 呼吸音呼吸音 呼吸运动

13、时气体通过呼吸道出入肺泡时，呼吸运动时气体通过呼吸道出入肺泡时，因摩擦产生的声音。有喉音、气管音和肺泡音，因摩擦产生的声音。有喉音、气管音和肺泡音，呼吸音的听诊在动物医学临床上有一定的诊断意呼吸音的听诊在动物医学临床上有一定的诊断意义。义。 二、呼吸中胸膜腔内压的变化二、呼吸中胸膜腔内压的变化（一）肺内压（一）肺内压 指呼吸过程中，存在肺泡腔和呼吸道内的压力。指呼吸过程中，存在肺泡腔和呼吸道内的压力。是变化着的。是变化着的。 平静吸气开始，低于大气压平静吸气开始，低于大气压 2 23HgHg； 使气体使气体肺内，完成吸气。肺内，完成吸气。 平静呼气开始，高于大气压平静呼气开始，高于大气压 2

14、23HgHg； 肺内气体被排出，完成呼气。肺内气体被排出，完成呼气。（二）胸内压（二）胸内压 即胸膜腔内压，其测定方法见教材即胸膜腔内压，其测定方法见教材P106P106图。图。. .胸内压的形成原理胸内压的形成原理 胸内压胸内压 = = 肺内压肺内压 肺回缩力肺回缩力 设大气压为生理零值（设大气压为生理零值（760760HgHg），则胸内压为），则胸内压为负值。负值。. .胸内负压的生理意义胸内负压的生理意义（）保证肺泡的扩张状态；（）保证肺泡的扩张状态；（）有利于静脉回流、淋巴回流；（）有利于静脉回流、淋巴回流；（）有利于呕吐反射及反刍动物的反刍动作的（）有利于呕吐反射及反刍动物的反刍动作

15、的 完成。完成。图图三、肺通气的阻力三、肺通气的阻力（一）弹性阻力（一）弹性阻力 弹性物体在外力作用下发生变形，弹性物体在外力作用下发生变形，能对抗这种变形并趋于回位的力称之。能对抗这种变形并趋于回位的力称之。 1.肺的弹性阻力肺的弹性阻力 （1）肺扩张的弹性阻力）肺扩张的弹性阻力 （2）肺泡表面张力）肺泡表面张力 2.胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力 肺容量肺容量 肺总量的肺总量的67%67%时，时，弹性回缩力向内，成为弹性回缩力向内，成为吸气的弹性阻力，呼气的动力。吸气的弹性阻力，呼气的动力。 3.顺应性顺应性 在外力作用下弹性组织的可扩张性。容易在外力作用下弹性组织的可扩张性。容易扩张者则顺

16、应性（扩张者则顺应性（C）大，）大，弹性阻力（弹性阻力（R）小。）小。 C = 1 / R（二）非弹性阻力（二）非弹性阻力 （动态阻力）（动态阻力）主要包括：惯性阻力、粘滞阻力和气道阻力。主要包括：惯性阻力、粘滞阻力和气道阻力。 惯性阻力：惯性阻力：气流在发动、变速、换向因气流和组织气流在发动、变速、换向因气流和组织的惯性所产生的。的惯性所产生的。 粘滞阻力：粘滞阻力：呼吸时组织相对移位所发生的摩擦。呼吸时组织相对移位所发生的摩擦。 气道阻力：气道阻力：是非弹性阻力的主要成分，约占是非弹性阻力的主要成分，约占80%90%，来自呼吸道气体分子间和气体分，来自呼吸道气体分子间和气体分子与气道之间的

17、摩擦。子与气道之间的摩擦。 气道阻力受气道阻力受气流流速、气流形式和管径大小气流流速、气流形式和管径大小的的影响。影响。气道管径影响因素：气道管径影响因素：1.气道内外压力差，气道内外压力差， 吸气和呼气的差异吸气和呼气的差异2.自主神经调节，气管平滑肌的舒缩自主神经调节，气管平滑肌的舒缩3.体液中化学物质，影响气管平滑肌的舒缩体液中化学物质，影响气管平滑肌的舒缩 四、肺容积和肺容量四、肺容积和肺容量 （一）肺容积（一）肺容积 1.潮气量：潮气量： 平静呼吸时，每次吸入或呼出的气量。平静呼吸时，每次吸入或呼出的气量。 2.补吸气量：补吸气量：平静吸气之后，以最大限度的加强吸平静吸气之后，以最大

18、限度的加强吸 气，所能再吸入气体的量。气，所能再吸入气体的量。 3.补呼气量：补呼气量：平静呼气之后再竭力深呼，所能再呼平静呼气之后再竭力深呼，所能再呼 出的气量。出的气量。 （二）（二） 肺容量肺容量 肺活量肺活量 = 潮气量潮气量+补吸气量补吸气量+补呼气量补呼气量肺活量：肺活量：是指作最大吸气后再尽力呼气，所能呼是指作最大吸气后再尽力呼气，所能呼 出最大气体的量。出最大气体的量。 余气量：余气量：指在竭尽全力呼气之后，肺内剩余的气指在竭尽全力呼气之后，肺内剩余的气 体量。体量。机能余气量：机能余气量：在平静呼气之末，肺内剩余的气在平静呼气之末，肺内剩余的气 体量。体量。 肺总量肺总量 =

19、 肺活量肺活量+余气量余气量机能余气量的意义：机能余气量的意义： 可以缓冲呼吸过程肺泡气中氧和二氧化碳分压的剧烈变化。可以缓冲呼吸过程肺泡气中氧和二氧化碳分压的剧烈变化。 五、肺通气量五、肺通气量 1.每分通气量每分通气量 = 潮气量潮气量 呼吸频率呼吸频率 2.无效腔与肺泡通气量无效腔与肺泡通气量解剖无效腔：解剖无效腔：从鼻腔到呼吸性细支气管以前的呼从鼻腔到呼吸性细支气管以前的呼吸道。吸道。肺泡无效腔：肺泡无效腔：进入肺泡的气体，有一部分肺泡气进入肺泡的气体，有一部分肺泡气不能与血液进行交换，这一部分肺泡的容量称之。不能与血液进行交换，这一部分肺泡的容量称之。 解剖无效腔、肺泡无效腔合称为解

20、剖无效腔、肺泡无效腔合称为生理无效腔生理无效腔 每分肺泡通气量每分肺泡通气量=（潮气量潮气量-解剖无效腔）解剖无效腔）呼吸频率呼吸频率 图肺静态容量示意图 第三节第三节 气体的交换和运输气体的交换和运输一、气一、气 体体 交交 换换 气体交换发生于两个部位：肺换气和组织换气。气体交换发生于两个部位：肺换气和组织换气。 （一）气体交换的动力（一）气体交换的动力 .气体分压气体分压 指混合气体中各种气体成分在总压中各自所指混合气体中各种气体成分在总压中各自所占的压力分额，即该气体在混合气体中所占容积的占的压力分额，即该气体在混合气体中所占容积的百分比。大气压平均为百分比。大气压平均为101.325

21、kPa，氧的容积百分，氧的容积百分比为比为20.71，所以氧的分压：，所以氧的分压： =101.32520.71%=20.98 kPa。空气中各种气体的容积百分比及其分压空气中各种气体的容积百分比及其分压（海平面）（海平面） O2CO2 H2O（气态）（气态） N2 大气大气容积百容积百分比分比 20.71 0.04 1.25 78.0 100.0分压分压/ kPa 20.98 0.04 1.27 79.03101.325 .体液中溶解气体的分压体液中溶解气体的分压 在全血中在全血中100ml全血能溶解氧全血能溶解氧2.36ml， 能溶解二氧化碳能溶解二氧化碳48.0ml。 气体的分压差是气体

22、扩散的动力气体的分压差是气体扩散的动力 气体分子扩散的速度与溶解度成正比，与分子量的气体分子扩散的速度与溶解度成正比，与分子量的平方根成反比。平方根成反比。 二氧化碳在血浆中的溶解度约为氧的二氧化碳在血浆中的溶解度约为氧的24倍倍,是是CO2在体内易于扩散的主要原因。在体内易于扩散的主要原因。二者分子量平方根比为二者分子量平方根比为CO2 44 : O2 32 = 1.14 : 1在分压相等时，二氧化碳的扩散速度约为氧的在分压相等时，二氧化碳的扩散速度约为氧的21倍，倍，24/1.1421. 05 （倍）（倍） 分压分压 肺泡气肺泡气 静脉血静脉血 动脉血动脉血 组织液组织液 氧分压氧分压 1

23、3.6 5.33 13.3 3.99 二氧化二氧化 碳分压碳分压 5.33 6.13 5.33 6.66（二）气体交换的过程（二）气体交换的过程. 血液与肺泡气间的气体交换血液与肺泡气间的气体交换 肺换气所需的时间肺换气所需的时间仅相当于血流时间的仅相当于血流时间的1/3，交换后的血液转变成动脉，交换后的血液转变成动脉血。血。. 血液与组织间的气体交换血液与组织间的气体交换 交换后的血液转变成交换后的血液转变成静脉血。静脉血。 肺泡气内血液和组织液肺泡气内血液和组织液O2和和 CO2的分压（的分压（kPa）图外呼吸和内呼吸期间气体分图外呼吸和内呼吸期间气体分压的变化压的变化 人（人（mmHg）

24、a. 组织组织O2和和CO2的交换的交换b. 肺部肺部O2和和CO2的交换的交换图图气体交换气体交换 .影响气体交换的因素影响气体交换的因素（）影响肺换气的因素（）影响肺换气的因素气体分压差气体分压差 呼吸膜的厚度呼吸膜的厚度参与交换的肺泡参与交换的肺泡数数通气通气/血流比，人血流比，人 Va Q Va 每分肺泡通气量；每分肺泡通气量；Q 每分血流量。比值每分血流量。比值表明表明有部分肺泡气不能与血液中气体充分交换；有部分肺泡气不能与血液中气体充分交换；比值比值表明有部分血液流经通气不良的肺泡。表明有部分血液流经通气不良的肺泡。（）影响组织换气的因素（）影响组织换气的因素 除上述因素外，还受组

25、织细胞代谢水平和组织除上述因素外，还受组织细胞代谢水平和组织血流量的影响。血流量的影响。4.2 50.84二、气二、气 体体 运运 输输 血液运输气体的两种方式：血液运输气体的两种方式： 物理溶解的方式物理溶解的方式 化学结合的方式化学结合的方式 （一）氧的运输（一）氧的运输 .物理溶解形式物理溶解形式 0.3mlO2/100ml血液，占运输总量的血液，占运输总量的1.5%。 .化学结合形式化学结合形式 100ml动脉血转变为静脉血可以释放动脉血转变为静脉血可以释放5ml的氧。的氧。 氧合血红蛋白的生成与解离氧合血红蛋白的生成与解离 氧与亚铁结合后，铁仍然是二价，没有电子转氧与亚铁结合后，铁仍

26、然是二价，没有电子转移，因此不是氧化反应，称为移，因此不是氧化反应，称为“氧合氧合”。 Po2高（肺）高（肺） Hb+O2 HbO2 Po2低低（组织）（组织） 血红蛋白分子由血红蛋白分子由一个珠蛋白和一个珠蛋白和4 4个血红素组成。个血红素组成。每个血红素又由每个血红素又由4 4个中心含亚铁个中心含亚铁的吡咯基组成。的吡咯基组成。图4-8 血红蛋白的分子构型示意图 概概 念念 氧容量：每氧容量：每100ml血液中，血红蛋白结合氧血液中，血红蛋白结合氧 的最大量称之。的最大量称之。氧含量：血红蛋白实际结合氧的量。氧含量：血红蛋白实际结合氧的量。 氧饱和度：氧饱和度： 氧含量与氧容量的百分比称之

27、。氧含量与氧容量的百分比称之。 氧离曲线及其生理意义氧离曲线及其生理意义 以氧分压为横坐标，氧饱和度为纵坐标，绘以氧分压为横坐标，氧饱和度为纵坐标，绘制制的氧分压对血红蛋白结合氧量的函数曲线称为氧的氧分压对血红蛋白结合氧量的函数曲线称为氧离曲线（离曲线（ODC），它们之间是一种非线性关系呈），它们之间是一种非线性关系呈“S”形曲线。形曲线。9氧离曲线的上段：氧离曲线的上段： 氧分压在氧分压在8.0kPa-13.3kPa范围内变动曲线较为平范围内变动曲线较为平坦。氧饱和度变化不大。意义：与肺泡气条件符合，坦。氧饱和度变化不大。意义：与肺泡气条件符合，氧饱和度在氧饱和度在90%以上，有利氧和。以上

28、，有利氧和。氧离曲线的中段：氧离曲线的中段： 氧分压在氧分压在5.3 kPa-8.0 kPa范围，血氧饱和度约范围，血氧饱和度约75%，每，每100ml血液能释放血液能释放5ml的氧。可以满足安静的氧。可以满足安静状态下组织的氧需要。状态下组织的氧需要。 氧离曲线的下段：氧离曲线的下段： 氧分压在氧分压在2.0 kpa-5.3 kPa范围内，氧饱和度约范围内，氧饱和度约20%，每，每100ml血液能释放血液能释放15ml的氧。意义：亦能满足活动较强的组织代谢的需要。的氧。意义：亦能满足活动较强的组织代谢的需要。该曲线表示的范围，可以看做是机体的该曲线表示的范围，可以看做是机体的氧储备氧储备。

29、氧离曲线的位移及其影响因素氧离曲线的位移及其影响因素 pH和二氧化碳分压的影响和二氧化碳分压的影响 pH下降或二氧化碳分压上升下降或二氧化碳分压上升Hb对对O2的亲和力的亲和力 降低，曲线右移。意义：组织条件符合，有利氧的降低，曲线右移。意义：组织条件符合，有利氧的 释放。释放。 温度的影响温度的影响 温度升高（如动物运动的肌肉中）曲线右移，温度升高（如动物运动的肌肉中）曲线右移，可解离更多的氧供组织利用。反之氧合血红蛋白不可解离更多的氧供组织利用。反之氧合血红蛋白不易放氧，低温麻醉时要注意防止缺氧。易放氧，低温麻醉时要注意防止缺氧。 2，3-DPG（2，3-二磷酸甘油酸）的影响二磷酸甘油酸）

30、的影响 2，3-DPG是红细胞无氧酵解的代谢产物，能与是红细胞无氧酵解的代谢产物，能与HHb相结合，从而降低相结合，从而降低Hb对对O2的亲和力，在氧分的亲和力，在氧分压相同的情况下，氧合血红蛋白能放出更多的氧。压相同的情况下，氧合血红蛋白能放出更多的氧。尤其初到高原，体内尤其初到高原，体内 2，3-DPG是是对高原缺氧的对高原缺氧的一种适应性反应。一种适应性反应。 （二）二氧化碳的运输（二）二氧化碳的运输1.物理溶解形式物理溶解形式 占占5%； 2.化学结合形式化学结合形式 化学结合化学结合95%（碳酸氢盐形式（碳酸氢盐形式 88%，氨基甲酸血红蛋白形式，氨基甲酸血红蛋白形式7%） 氨基甲酸

31、血红蛋白的生成与解离氨基甲酸血红蛋白的生成与解离氨基甲酸血红蛋白（氨基甲酸血红蛋白（Hb-NHCOOH）是二氧化）是二氧化碳与血红蛋白结合的产物，结合快可逆。碳与血红蛋白结合的产物，结合快可逆。 P CO2高高(组织组织) 红红C: Hb-NH2 + CO2 Hb-NHCOOH P CO2低低(肺肺) 碳酸氢盐的形成碳酸氢盐的形成 组织：大部分进入红细胞内的组织：大部分进入红细胞内的CO2，在碳酸酐酶，在碳酸酐酶的催化下，很快与水反应生成碳酸，再进一步解离的催化下，很快与水反应生成碳酸，再进一步解离为为H+和和HCO3-。CO2 + H2O H2CO3 H+ HCO3-当生成的当生成的HCO3

32、-量超过血浆中的量超过血浆中的HCO3-含量时，可含量时，可透过红细胞膜顺浓度差扩散进入血浆透过红细胞膜顺浓度差扩散进入血浆, 这时有等量这时有等量的的Cl-由血浆扩散进入由血浆扩散进入 红细胞，以维持细胞内外正红细胞，以维持细胞内外正负离子的平衡。这一现象称为氯转移。使反应不断负离子的平衡。这一现象称为氯转移。使反应不断向右进行。向右进行。 红细胞内：红细胞内： HCO3- + K+ = KHCO3 肺部：肺部： HHb+O2HHbOHHbO2 2， 酸性酸性 HCO3- HHbOHHbO2 2 + K + KHCO3 KHbO KHbO2 2 + + H2CO3 大部分大部分 H+ +Hb

33、 HHbHHb 血浆中：血浆中： HCO3- + Na+ NaHCO NaHCO3 3 血浆中的血浆中的NaHCO3/H2CO3是重要的缓冲对，因是重要的缓冲对，因此，此，Hb和和HCO3-在运输在运输CO2过程中，对机体的酸碱平过程中，对机体的酸碱平衡起重要的缓冲作用。衡起重要的缓冲作用。在肺内：由于肺泡气中在肺内：由于肺泡气中PCO2低于静脉血，反应向低于静脉血，反应向 左进行。左进行。肺部：红细胞中肺部：红细胞中CO2 血浆血浆肺泡肺泡排出体外排出体外血浆中血浆中NaHCO3 Na Na+ + + + HCO3-（进入红细胞）（进入红细胞） 血液运输氧和二氧化碳的全部过程血液运输氧和二氧

34、化碳的全部过程 欢迎学习第四节欢迎学习第四节 ！第四节呼吸运动的调节第四节呼吸运动的调节一、神一、神 经经 调调 节节（一）中枢：脊髓、延髓、脑桥（一）中枢：脊髓、延髓、脑桥 1.脊髓脊髓 初级中枢，联系上位呼吸中枢，并通过腹角初级中枢，联系上位呼吸中枢，并通过腹角的运动神经元，支配呼吸肌运动。的运动神经元，支配呼吸肌运动。 2.延髓延髓 基本呼吸中枢是呼吸节律产生的地方。基本呼吸中枢是呼吸节律产生的地方。 背侧呼吸组（背侧呼吸组（DRG），位于孤束核的腹外侧，位于孤束核的腹外侧 部。含有吸气神经元（部。含有吸气神经元（IN）和呼气）和呼气 神经元（神经元（EN）；）；IN占优势，其大占优势，

35、其大 多数交叉下行，至膈运动神经元。多数交叉下行，至膈运动神经元。 兴奋时产生吸气兴奋时产生吸气。 腹侧呼吸组（腹侧呼吸组（VRG），位于疑核、后疑核和，位于疑核、后疑核和 BOT氏复合体。其呼吸神经元分别与呼吸肌氏复合体。其呼吸神经元分别与呼吸肌 的运动神经元发生联系，的运动神经元发生联系，兴奋时产生呼气兴奋时产生呼气。 有实验证明：疑核和外侧网状核之间的有实验证明：疑核和外侧网状核之间的Bc C有起步样放电活动，认为它可能起到呼吸节律发生有起步样放电活动，认为它可能起到呼吸节律发生器的作用，是呼吸节律起源的部位。器的作用，是呼吸节律起源的部位。BOT氏（复合体）氏（复合体）神经元神经元抑制

36、抑制DRG 的吸气的吸气神经元神经元形成抑制性的联系形成抑制性的联系3.3.脑桥脑桥 位于脑桥上部，臂旁内侧核（位于脑桥上部，臂旁内侧核（NPBANPBA）及）及相邻的相邻的KFKF核（核（ 合称合称PBKFPBKF核群核群 ），存在呼吸神经），存在呼吸神经元。还存在一些元。还存在一些跨时相跨时相神经元。神经元。作用：作用：与延髓的呼吸区存在双向联系，限制吸气与延髓的呼吸区存在双向联系，限制吸气神经元的活动，促使吸气向呼气转化。神经元的活动，促使吸气向呼气转化。（二）呼吸节律形成的假说（二）呼吸节律形成的假说有起步细胞学说和神经元网络学说，见教材有起步细胞学说和神经元网络学说，见教材125。

37、延延 髓髓 IN 脑脑 桥桥 PBKF 核核 群群 吸吸 气气 肺扩张肺扩张 刺激肺牵张感受器刺激肺牵张感受器 吸气活动发生器（吸气活动发生器（CIAG） 吸气切断机制（吸气切断机制（IOS） 脊髓吸气肌脊髓吸气肌MN+ +- 图图4-10 呼吸节律形成机制模式图呼吸节律形成机制模式图迷走神经迷走神经 IOS接受接受IN、PBKF核群及肺扩张后牵张感受器核群及肺扩张后牵张感受器的冲动，随着吸气相的进行，来自上述三方面的冲的冲动，随着吸气相的进行，来自上述三方面的冲动逐渐增强，当动逐渐增强，当IOS兴奋达到阈值时，便发出冲动到兴奋达到阈值时，便发出冲动到中枢的中枢的CIAG的的IN，以负反馈机制

38、抑制其活动，使吸，以负反馈机制抑制其活动，使吸气向呼气转化；呼气开始后，解除抑制，气向呼气转化；呼气开始后，解除抑制， CIAG再次再次兴奋。兴奋。 （三）高位神经中枢对呼吸的调节（三）高位神经中枢对呼吸的调节 大脑皮层、边缘系统、下丘脑等的影响，尤其大脑皮层、边缘系统、下丘脑等的影响，尤其是需要大脑皮层参与调节，以确保呼吸运动能精确是需要大脑皮层参与调节，以确保呼吸运动能精确适应内、外环境变化的需要。适应内、外环境变化的需要。 低位脑干是不随意的自主呼吸调节系统。大脑低位脑干是不随意的自主呼吸调节系统。大脑皮层能有意识地控制呼吸，能随意暂停呼吸或加强、皮层能有意识地控制呼吸，能随意暂停呼吸或

39、加强、加快呼吸。加快呼吸。 调节途径：调节途径： 1.皮质脊髓束和皮质皮质脊髓束和皮质-红核红核-脊髓束脊髓束呼吸肌呼吸肌MN； 2.控制脑桥和延髓呼吸中枢的活动控制脑桥和延髓呼吸中枢的活动调节呼吸节律。调节呼吸节律。（四）呼吸的反射调节（四）呼吸的反射调节内、外环境各种因素的刺激，反射性地引起呼内、外环境各种因素的刺激，反射性地引起呼吸运动的改变。吸运动的改变。 而来自呼吸器官以及呼吸肌本体感受器的刺激，而来自呼吸器官以及呼吸肌本体感受器的刺激，是引发呼吸运动改变的主要因素。是引发呼吸运动改变的主要因素。 1.肺牵张反射肺牵张反射 由肺扩张或缩小而反射性地引起吸气抑制或吸由肺扩张或缩小而反射

40、性地引起吸气抑制或吸气，总称为气，总称为肺牵张反射肺牵张反射。其中肺扩张引起吸气反射。其中肺扩张引起吸气反射性抑制称为性抑制称为肺扩张反射肺扩张反射，而肺缩小引起反射性吸气，而肺缩小引起反射性吸气称为称为肺缩小反射肺缩小反射。 肺扩张反射，牵张感受器位于气管到细支气管平肺扩张反射，牵张感受器位于气管到细支气管平 滑肌内，阈值低，适应慢。滑肌内，阈值低，适应慢。 吸气或肺充气吸气或肺充气感受器感受器迷走神经迷走神经延髓延髓 IOS兴奋，切断吸气兴奋，切断吸气吸气转换为呼气，吸气转换为呼气， 加快呼吸频率。加快呼吸频率。 切断两侧迷走神经，呼吸则加深变慢。切断两侧迷走神经，呼吸则加深变慢。 2.呼

41、吸肌本体感受性反射呼吸肌本体感受性反射 呼吸肌被牵拉呼吸肌被牵拉 肌梭中的本体感受器肌梭中的本体感受器 反反射性地引起呼吸肌收缩，这一反射活动称之。射性地引起呼吸肌收缩，这一反射活动称之。 如吸气时气体阻力加大，吸气肌因增大收缩程度如吸气时气体阻力加大，吸气肌因增大收缩程度而使肌梭受到牵拉刺激，从而反射性地引起呼吸而使肌梭受到牵拉刺激，从而反射性地引起呼吸肌收缩加强，以克服气道阻力。肌收缩加强，以克服气道阻力。 3.防御性呼吸反射防御性呼吸反射 咳嗽反射咳嗽反射和和喷嚏反射喷嚏反射即属于防御性呼吸反射。即属于防御性呼吸反射。 机械、化学或寒冷等机械、化学或寒冷等 呼吸道粘膜上的感受器呼吸道粘膜

42、上的感受器 反射性引起相关呼吸肌的强烈运动反射性引起相关呼吸肌的强烈运动 形成高速气流喷形成高速气流喷 呼吸道和鼻腔内的分泌物、呼吸道和鼻腔内的分泌物、 异物等排出，起着清除和保护作用。异物等排出，起着清除和保护作用。 二、化学因素对呼吸的调节二、化学因素对呼吸的调节 调节呼吸的化学因素是指动脉血液或脑脊液中调节呼吸的化学因素是指动脉血液或脑脊液中的的O2、CO2和和H+。 （）化学感受器（）化学感受器 按其部位分为：按其部位分为： 中枢化学感受器和外周化学感受器。中枢化学感受器和外周化学感受器。1.外周化学感受器外周化学感受器 颈动脉体和主动脉体，颈动脉体主要调节呼吸，颈动脉体和主动脉体，颈

43、动脉体主要调节呼吸，而主动脉体主要是调节循环。它们的适宜刺激是动而主动脉体主要是调节循环。它们的适宜刺激是动脉血的脉血的PO2降低，降低，PCO2和和H+升高。升高。 感受器接受刺激感受器接受刺激反射性引起呼吸加深、加快反射性引起呼吸加深、加快血血液循环相应变化。液循环相应变化。 PO2降低，降低，PCO2和和H+升高这三种刺激升高这三种刺激，对化学感，对化学感受器的刺激有受器的刺激有协同作用协同作用，能增强呼吸运动，有利于，能增强呼吸运动，有利于排除排除CO2和吸入和吸入O2。 2.中枢化学感受器中枢化学感受器 位于延髓腹外侧附近浅表部位，左右对称。有位于延髓腹外侧附近浅表部位，左右对称。有

44、效刺激物是效刺激物是H+，血液中的，血液中的H+不易通过血脑屏障，而不易通过血脑屏障，而H+浓度升高是浓度升高是CO2增多的结果，并不是增多的结果，并不是CO2本身。本身。 由于脑脊液中碳酸酐酶含量低，由于脑脊液中碳酸酐酶含量低，CO2的水合反应很的水合反应很慢，由慢，由CO2所引起的脑脊液中所引起的脑脊液中H+升高而引起呼吸升高而引起呼吸中枢兴奋反应，要滞后一定的时间。中枢兴奋反应，要滞后一定的时间。 区别：区别： 中枢化学感受器中枢化学感受器 不感受缺氧的刺激，对不感受缺氧的刺激，对CO2的敏的敏感性高于外周，作用可能是调节脑脊液的感性高于外周，作用可能是调节脑脊液的H+； 外周化学感受器

45、外周化学感受器 是在低氧时维持对呼吸的驱动。是在低氧时维持对呼吸的驱动。（二）（二）CO2对呼吸的影响对呼吸的影响 PCO2： 维持呼吸和呼吸中枢兴奋性所必需。维持呼吸和呼吸中枢兴奋性所必需。 当吸入气当吸入气CO2浓度适度增加时（由浓度适度增加时（由0.04增至增至4），呼吸加深加快，促进），呼吸加深加快，促进CO2排出，使动脉血维排出，使动脉血维持正常水平的持正常水平的PCO2 。 当吸入当吸入CO2含量超过含量超过7，导致，导致PCO2剧升，剧升，CO2蓄积使呼吸中枢受到抑制，出现呼吸困难，昏蓄积使呼吸中枢受到抑制，出现呼吸困难，昏迷等中枢征候。迷等中枢征候。 CO2对呼吸的刺激作用途径

46、：对呼吸的刺激作用途径： 1.中枢化学感受器兴奋呼吸中枢，这一途径中枢化学感受器兴奋呼吸中枢，这一途径极为敏极为敏感感，可引起肺通气增强效应。，可引起肺通气增强效应。 2.2.外周化学感受器，这一途径对外周化学感受器，这一途径对PCO2较迟钝较迟钝，且，且外周化学感受器（如颈动脉体化学感受器）对经常外周化学感受器（如颈动脉体化学感受器）对经常性的性的CO2刺激易出现适应现象。刺激易出现适应现象。 只是当动脉血只是当动脉血PCO2突然升高或当中枢化学感受器突然升高或当中枢化学感受器受到抑制时，这一途径的反射性调节才起重要作用。受到抑制时，这一途径的反射性调节才起重要作用。 （三）低（三）低O2对

47、呼吸的影响对呼吸的影响 1. 吸入气中吸入气中PO2在一定范围下降（如降至在一定范围下降（如降至10.6kPa以下），通过刺激外周感受器引起中枢兴奋，反射以下），通过刺激外周感受器引起中枢兴奋，反射性地使呼吸加深加快。性地使呼吸加深加快。 2. 缺缺O2对延髓呼吸中枢具有直接抑制反应。对延髓呼吸中枢具有直接抑制反应。 轻度缺氧以兴奋外周化感为主轻度缺氧以兴奋外周化感为主,可以对抗呼吸中枢的可以对抗呼吸中枢的抑制作用；抑制作用； 当严重缺当严重缺O2时，外周化学感受器的兴奋呼吸作用不时，外周化学感受器的兴奋呼吸作用不足以克服低足以克服低O2对中枢的抑制效应，将导致呼吸障碍，对中枢的抑制效应，将导

48、致呼吸障碍，甚至呼吸停止。甚至呼吸停止。 （四）（四）H+对呼吸的影响对呼吸的影响 动脉血中动脉血中H+增加，呼吸加深加快；增加，呼吸加深加快；H+降低呼降低呼吸受到抑制。中枢化学感受器对吸受到抑制。中枢化学感受器对H+的敏感性高于的敏感性高于外周化学感受器，但血液中外周化学感受器，但血液中H+通过血一脑屏障很通过血一脑屏障很慢，限制了中枢化学感受器的作用。慢，限制了中枢化学感受器的作用。血液中的血液中的PCO2、H+升高和升高和PO2下降，这三者下降，这三者之间相互影响，对呼吸的效应往往不是单一因素之间相互影响，对呼吸的效应往往不是单一因素起作用。起作用。 三、高原对呼吸的影响三、高原对呼吸

49、的影响 海拔愈高，空气愈稀薄，缺氧也愈严重。海拔愈高，空气愈稀薄，缺氧也愈严重。平原生活的动物快速移入高原，动脉血中平原生活的动物快速移入高原，动脉血中PO2下降，反射性引起呼吸加深加快，暂时可缓下降，反射性引起呼吸加深加快，暂时可缓解缺氧状况。解缺氧状况。 但由于呼吸深快可引起肺通气量过大，排出但由于呼吸深快可引起肺通气量过大，排出CO2过多，造成呼吸性碱中毒。过多，造成呼吸性碱中毒。 由于脑脊液中由于脑脊液中CO2含量不足，含量不足，H+下降致使呼吸中下降致使呼吸中枢抑制，呼吸减弱；另一方面，动脉中枢抑制，呼吸减弱；另一方面，动脉中pH升高，氧升高，氧离曲线左移，也造成组织缺氧。离曲线左移，也造成组织缺氧。 移入高原的动物适应后，将增强缺氧的耐受力，移入高原的动物适应后，将增强缺氧的耐受力，组织缺氧得到缓解。动物对高原低氧的这种适应性组织缺氧得到缓解。动物对高原低氧的这种适应性变化，称为变化，称为风土驯化风土驯化。表现以下生理特点：。表现以下生理特点：长期保持较大的肺通气量，肾加强长期保持较大的肺通气