关于植物蜜腺的研究进展

1、关于植物蜜腺的研究进展学生：刘伟元m05307 导师：金银根摘要：蜜腺是植物长期演化过程中，适应获取异源基因、保证种群繁衍和进化而形成的一种专门分泌蜜汁的特 殊腺体，它在被子植物屮广泛存在，在形态、结构、功能上冇巨大的旁异。对蜜腺在植物体上的位置、分布、形态 结构以及泌蜜规律的研究对开发利用蜜源植物，促进养蜂业发展冇重要意义；对蜜腺的形态解剖学研究还可以为研 究植物的系统发育规律提供新的资料。关键词：蜜腺形态发育abstract: nectary is widely exist in angiosperm and it is a gland which is specialized for e

2、xcreting honey. along the long time evolvements, for achieving of heterogenoous geno, insuring plant community propagation and evolution, nectary have had tremendous changesthoy have remarkable diversity in shapes, structure and function . study of station, distribution, conformation and rules of ex

3、creting honey are import a nt for using nectar source pla nts and accelerating apicul ture development research on conf ormal anatomy can also provide new information for study on systems development rules of plar)tkey words: nectary, conformation, development我国蜜源植物资源非常丰富，可利用的蜜源植物达9857种泗。在长期演化过程屮，为了

4、获取异源 基因、保证种群繁衍和进化，许多植物花器的部分组织特化为蜜腺，吸引昆虫前来采集蜜汁，完成 传粉。蜜腺是专门分泌蜜汁的组织，它在被了植物屮广泛分布5&巴 在蕨类植物上也有分布。对蜜腺的研究始于1848年，当时caspary对蜜腺做了第一例解剖研究，发现蜜汁并非直接来源于 维管束，而是由特殊的泌蜜组织产生。此示，人们对植物蜜腺的分布、形态结构和个体发冇等方面 进行了人量的系统性的研究，尤其在蜜腺的超微结构和泌蜜机理的研究上取得了突破性的进展。国 外有关蜜腺的研究已经有许多报道，国内研究蜜腺较迟，目前仅胡正海等人等对30多种蜜源植物的 花蜜腺进行了系统研究，而且所研究的种类多为被了植

5、物屮双了叶植物的主要蜜源植物如。对单了叶 植物目前仅见葱、韭菜、登草、莺尾等少数几种有关花外蜜腺的研究报道更少测。蜜源植物泌蜜的多少、蜜汁的品质，不仅受外界因素的影响，而且与蜜腺的形态结构有着密切 的关系。因此对蜜源植物蜜腺在植物体上的位置、分布、形态结构以及泌蜜规律的研究，对于开辟 新蜜源、充分利用老蜜源、根据蜜腺的泌蜜规律促进养蜂事业的发展有着重要意义；蜜腺的形态和 位置在植物不同的科、属、种内存在一定的差异，可以为植物分类鉴定提供依据；蜜腺着生位置的 变化规律存在一定的演化趋势，因此对蜜腺的形态解剖学研究还可以为研究植物的系统发冇规律提 供新的资料。本文对蜜腺的种类、外部形态结构、发育过

6、程中蜜腺结构的变化、泌蜜途径，及蜜腺 功能作了初步探讨，旨在为进一步开发利用多种蜜源植物提供科学依据。1蜜腺的种类和形状1.1蜜腺的种类a. 根据蜜腺在植物体着牛部位的不同可将其分为三类：第一类蜜腺存在于许多虫媒花植物的花 部，分泌花蜜，提供传粉昆虫所需的食物，与花的色彩和香味相配合，适应虫媒传粉的特征，这类蜜腺称花蜜腺；笫二类蜜腺存在于一些植物营养体的地上部分，如茎、叶、叶柄和苞片等部位，称 为花外蜜腺；另外还有-种很稀少很少被研究的类型一花后蜜腺，这种蜜腺的在植物花期结束，果 实生长过程中仍然具有分泌蜜汁的功能这三种蜜腺无论在位置和功能上都有所不同l5l6'13o花内蜜腺按其形态和

7、着牛位置乂分为：花被蜜腺、雄蕊蜜腺、花托蜜腺、围绕子房基部的花盘 蜜腺测、子房蜜腺、花柱蜜腺、柱头蜜腺及一朵花上具儿种类型的蜜腺和下位子房上的盘状蜜腺。花外蜜腺按其形态和着牛位置可分为：子叶蜜腺、营养叶蜜腺、托叶及小托叶蜜腺、苞片蜜腺、 小苞片蜜腺、颖片、外殍及内稈蜜腺、先出叶蜜腺、食虫植物蜜腺、仙人掌科蜜腺、茎轴、花序轴 及花梗蜜腺、总苞蜜腺（非结构蜜腺）、花萼和花冠外部蜜腺。b. 根据组成分为结构蜜腺和非结构蜜腺，前者分化出特殊的蜜腺结构，既有分泌表皮乂有产蜜组 织；后者仅有一层分泌表皮,没有特姝的蜜腺组织，但英薄壁细胞貝较高的酸性磷酸酶活性:。c. 根据成熟蜜腺产蜜组织中是否含有淀粉粒将

8、蜜腺分为淀粉型冏和非淀粉型两类。不同植物体上的蜜腺位置和数量各不相同，在同一种植物上也可能出现儿种不同类型的蜜腺。 棉花即有萼内蜜腺、萼外蜜腺、苞叶蜜腺、叶脉蜜腺，丽两者属于花蜜腺，后两者属于花外蜜腺。1.2蜜腺的形状蜜腺的形态多样，有的无特殊外形，只是腺表皮类型，如紫云英花的雄蕊和雌蕊之间的花托表 皮具腺性，能分泌花蜜；旱金莲花距的内表皮能分泌花蜜。有的植物蜜腺具一定外形，常见的有小 瘤形、圆坏形、波浪形、喇叭形、杯状等，如汕菜花蜜腺在花托上成绿色的小颗粒；三色堇的蜜腺 是二个雄蕊的药隔延伸成二个棒状物伸入花距内；乌柏和一品红的花外蜜腺分别成盘状和杯状存在 于叶柄和花序总苞片上。有的蜜腺在外

9、观上为聚集在一起的众多表皮毛，即一堆腺毛。2蜜腺的结构蜜腺的结构有两种：一种是由分泌表皮和泌蜜组织两部分构成；另一种是由分泌表皮、泌蜜纟r 织和维管束三部分构成。前者如革苞菊雌花蜜腺冏，随着人抱了的发冇而分化成表而、内部两种不同类型的细胞。表面的 分泌表皮由单层细胞组成，细胞长方形，排列紧密.细胞核人，细胞质浓。气孔器分布于表皮细胞之间, 具明显的孔下室。内部的泌蜜纟r织由多层细胞核人，细胞质浓的多边形细胞组成，细胞排列紧密， 胞间隙小（图版i： l）o扫描电镜观察，蜜腺表面细胞为长柱形，呈纵向整齐排列，气孔分散分布于 表皮细胞之间（图版i： 2）,由2个保卫细胞纟fl成。蜜腺顶血观为一筒状构

10、造，可明显见到蜜腺顶部 分布着的气孔（图版i： 3）o蜜腺屮无维管束。后者如短果大蒜芥蜜腺間，是由分泌表皮、产蜜组织以及维管束构成的不规则的环状突起。气 孔器较多并呈张开状态分布于花蜜腺外侧，蜜腺外侧屮部气孔器呈带状分布。除去短雄蕊后.可见i韦i 绕短雄蕊的蜜腺呈棱型。将雄蕊去除示，可见i节i绕长雄蕊的蜜腺呈不规则的圆环形。在花基部的横 切而上，蜜腺呈不规则的环状突起。在蜜腺的纵切而上.它们都由分泌表皮，产蜜纽织纽成。产蜜组 织屮分布有维管束（图版i： 4）o透明材料观察结果表明，维管束来自花托维管束的分支（图版ii： 14）。蜜腺分泌表皮的呈长方形，产蜜纟r织屮细胞原生质浓厚，细胞排列不规则

11、（图版i： 5） o人量研究认为，在解剖学上蜜腺分泌组织内不可能维管化，但它与维管组织是相联系的。维管 组织的有无及发达程度与泌蜜量有着密切的关系。蜜腺屮的维管束也是由韧皮部（输导糖类等营养物质）和木质部（输导水分等物质）组成。山于蜜的原料來自韧皮部的汁液，当韧皮部发达时， 蜜中糖分含量较高；反之，糖分含量降低，水分含量增高。因此二者的比例决定了花蜜的糖浓度。3蜜腺的分泌方式蜜腺的分泌物质是-种含糖分的溶液。主要成分是蔗糖、葡萄糖和果糖。此外还有粘液、氨基 酸、蛋口质、无机离子、维生索、蔗糖水解酶和有机酸等。不同植物花蜜腺的泌蜜方式主要是由具外部形态与分泌表皮的结构决定的o cook（1923

12、）将花蜜 的泌出方式归为5类，-般可有三种类型：（1）直接通过表皮细胞或特化的分泌腺毛泌出。薄荷属 于前者测，其表皮不具有分泌腺毛，而且其表皮分布有正常的气孔类型，而专司泌蜜的变态气孔， 因而具蜜汁很可能是通过表皮细胞直接渗出。炯麻屈丁后者，其花蜜腺具有特化的多细胞分泌腺毛, 蜜汁由这些腺毛泌出。（2）通过变态气孔泌出，芥凹和特菜加均属此类。该类型蜜腺的特点是产蜜组 织细胞间隙发达，表皮气孔发牛变异，气孔卜的空腔较人，保卫细胞失去了关闭的能力，因此蜜汁 可经由细胞间隙汇集于气孔卜的空腔，然后由气孔泌出。（3）隔蜜腺类型，隔蜜腺是某些单子叶植物 特有的蜜腺，如香蕉。一般认为植物蜜腺的泌蜜方式主耍

13、是渗透型和胞吐型两人类。前者泌蜜纽织细胞内通常贮有人 量的淀粉粒，泌蜜期通过水解作用，将淀粉转化成单糖或双糖，以渗透方式分泌到细胞外。胞吐型 蜜腺的泌蜜组织细胞内一般不贮藏淀粉，蜜汁是由韧皮部运转到泌蜜组织中的，它经过内质网或高 尔基体的加工、浓缩以小泡的方式分泌到细胞外。但是根据祝建、胡止海对拟南芥花蜜腺发育的研 究以及对拟南芥花蜜腺细胞屮高尔基体分泌泡的研究屮发现高尔基体分泌泡的分泌活动并没有遵循 胞吐模式。分泌泡在分泌过程屮并没有发牛与细胞质膜的融合，而是整个分泌泡被运送至细胞外， 所以这种说法还有待讨论醐。有关基因调节控制产蜜纽织屮糖代谢及蜜汁分泌过程的作用已有报道。在碧冬茄花蜜腺屮，

14、nec1 基因在泌蜜组织中特异表达并与蜜汁分泌前的淀粉水解密切相关，因而认为具控制、参与了蜜汁的 分泌过程。4植物蜜腺的发育过程植物蜜腺起源于蜜腺原基。蜜腺原基来源于各器官基部的表皮细胞及其下而的数层细胞。这些 细胞较周围细胞的核人，细胞质浓，具有分生组织的特点。它们不断的分裂使器官基部产生突起， 发冇为蜜腺原基（它们一般被认为是有反分化性质）。蜜腺原基细胞经过平周分裂和垂周分裂，使 整个蜜腺体积增人并分化形成分泌表皮和泌蜜组织。以虎刺的花外蜜腺为例，说明植物蜜腺发冇过程：虎刺的花序结构较复杂，由杯状花序（少数雄花和1枚雌花，无花被）组成二歧聚伞状花序。总 苞钟形，顶端5裂，蜜腺位于5枚裂端上

15、；总苞基部具鲜红色苞片。蜜腺发育大体可分为3个阶段。a. 杯状花序发育初期总苞裂片顶端开始膨人，呈方圆形，其表面45层细胞排列紧密，细胞质浓厚，细胞核人，即 为蜜腺原基（图版i, 6, 7）。由于蜜腺表皮细胞的垂周分裂使表而积不断增人，以后表皮细胞伸长 略呈柱状，细胞质仍浓厚，细胞核人，其下方为67层圆形或多角形的产蜜纽织细胞。蜜腺的上部 细胞较下部细胞垂周分裂速度快，从而使总苞裂片发冇成扇形。此时总苞的维管束己延伸至产蜜纟r织基部（图版t, 8）0此后，分泌表皮细胞进一步纵向延长，其细胞核也纵向延伸成椭圆形，表皮上 出现凹陷区域。产蜜组织细胞己达1213层，呈现大小不一、多角形或不规则的形状

16、，并开始液泡 化。b. 杯状花序发育中期泌蜜前，蜜腺基木发育成熟（图版口，9）,分泌表皮细胞的原生质更加浓厚，产蜜组织细胞的 液泡化程度降低（图版tt, 10） o蜜腺外观呈现鲜红色时，开始大量泌蜜，分泌表皮细胞开始逐渐 液泡化，产蜜细胞中部的细胞较上部细胞液泡化程度明显（图版tt, ll）o pas反应显示，在产蜜组 织细胞中分布着较丰富的淀粉粒。泌蜜后期，分泌表皮开始明显液泡化，但细胞核仍綾大，其下方 23层较小的产蜜组织细胞也形成较多的液泡，而其余的产蜜组织细胞则形成大液泡，细胞核被挤 向一侧（图版ii, 12）。c. 杯状花序发育后期蜜腺呈现萎蔦状。蜜腺组织所有细胞己完全液泡化，分泌表

17、皮细胞的细胞核变小，位于细胞基 部。维管组织挤毁、变形。仅在分泌表皮凹陷区域上方仍有团块状分泌物残留（图版tt, 13）o 5蜜腺泌蜜前后液泡及质体中淀粉粒变化规律在许多植物蜜腺发育过程屮，泌蜜组织细胞的液泡呈现由小到大，再由大到小再到大的规律性 变化。沈宗根等认为：在蜜腺发育早期，细胞分裂活动十分旺盛，为适应它的迅速牛长，需大量形 态建成和能量物质，因而液泡小。在蜜腺形态基本建成后，蜜腺细胞开始分化时，有机物消耗较多, 故液泡变大。泌蜜前期，泌蜜纽织内或蜜腺基部的维管束已分化成熟，大量有机物运送和累积到泌 蜜组织，细胞代谢十分旺盛，蜜汁的浓缩，多糖降解以及花蜜转运均在这个阶段完成，因而液泡化

18、 程度乂卜-降。泌蜜后液泡重新增大，可能是由于蜜汁的大量流出，细胞内含物逐渐减少的缘故&氛 291 o宁熙平则认为：停止了分裂的细胞体积逐渐增人，代谢产物也逐渐积累，因而具液泡也逐渐合 并增人；到了开花前，由于大量的同化产物的合成和分解，细胞质的渗透势增高，液泡屮的代谢产 物和水分被重新启川，所以液泡再次缩小；开花后，随着蜜汁的分泌，细胞质的渗透势降低，代谢产 物和水分大量进入液泡，液泡最终成为屮央大液泡呦。从屮可以看出，蜜腺细胞屮液泡不仅仅是被 动累积代谢产物的场所，而且参与了多糖物质的降解，蜜汁的转运等细胞屮物质的重新循坏，因而 发牛着有规律的变化。据报道，淀粉型蜜腺在发育过程屮淀

19、粉粒含量在泌蜜前后具动态变化。从蜜腺发育早期开始增 加到泌蜜前达到高峰，泌蜜后开始逐渐减少，以至消失。这说明淀粉是分泌蜜汁的一部分原料。也 有植物在花败期之后有重新积累淀粉。对这一现象，崔人方等人认为在泌蜜前期，由维管束运來的糖 分来不及消耗而贮存在这些薄壁组织z中，到了泌蜜末期,产蜜组织的功能已经下降，再没有能力去 利用薄壁组织中的淀粉粒，而大量淀粉粒又一时转运不走，就继续积存在薄壁组织z中胡正海 等人认为，重新积累的淀粉或许可以作为储藏物质提供子房发育的营养311 06蜜腺的功能蜜腺被认为是植物在长期进化过程屮产生的适应性结果。动物对植物有保护、营养、传粉、种 了传播的作用，而植物为了报答

20、或者说是吸引动物前来，就会为它们提供一些物质上的奖励，蜜汁 是目前应用最多的一种，此外还有果实等。通常花蜜腺与植物的传粉活动有关，而h花蜜还含有氨基酸等物质，为各种动物提供了丰富的 营养。有研究认为，花外蜜腺的分泌物能够招引蚂蚁，从而避免英营养器官和繁殖器官被英草食性 害虫或动物危害。另有研究表明，棉花的花外蜜腺的分泌物会招引棉铃虫的蛾子去吸食，蛾子会在 収食蜜汁的同时，就近产卵。然而収食蜜汁后的蛾子因英营养充足，产卵量多，卵粒个大，饱满、 孵化率高。因此有花外蜜腺的棉花植株上棉铃虫落卵量多，棉铃虫危害重，反之较轻。因而蜜腺对 植物究竟有什么确切的作用，目前还不清楚。7展望尽管人们在蜜腺研究上

21、已经做了大量的工作，但仍然存在许多争论和有待解决的问题：1.蜜 腺的起源、系统演化以及蜜腺显微结构和超微结构，都需要更深入的研究；2.蜜腺的泌蜜机理的理 论还属于推理性质，需要作更多的研究以收集更多的证据：蜜腺的进化规律，蜜腺的存在对植物的意 义都需要进一步研究；3.我国对蜜腺植物研究起步晚，目前研究过的蜜源植物仅儿十种，且多为双 子叶植物和花蜜腺，对单子叶植物、花外蜜腺和花后蜜腺缺乏系统研究。因此，无论是从理论价值 还是从经济价值上考虑，都需耍加快研究速度，拓宽研究范围。图版in：蜜腺；st：气孔；me：产蜜植物；s：淀粉粒；vb：维管束；lsn：长雄蕊：sn：雄蕊:；vb：维管束1. 革苞

22、菊花蜜腺纵切，示蜜腺呈筒状环绕在花柱周围。x2502. 扫描电镜照片，示蜜腺表面细胞形状及气孔。x5003. 扫描电镜照片，去掉花柱后蜜腺的顶面观，示蜜腺的筒状构造。x1504. 成熟蜜腺纵切面，示蜜腺中的淀粉粒和维管束分布。x1205. 示蜜腺外侧变态气孔器的分布和气孔器处的淀粉粒。6. 示蜜腺原基。x28 7前图局部放大。x264 8示蜜腺雏形。x278图版iie：分泌表皮n：蜜腺np：蜜腺原基nt：产蜜组织s：分泌物sh：淀粉粒vb：维管束0:子房4. 蜜腺发育中期，示蜜腺组织细胞中液泡增大。x3005泌蜜前期，示蜜腺外形。x266泌蜜前期，示蜜腺细胞细胞质变浓。x2867.示分泌表皮、

23、产蜜组织。x3008.示盛花期产蜜组织细胞中的淀粉粒及表皮凹陷处分泌物。x2729泌蜜后期，示蜜腺组织细胞明显液泡化及淀粉粒的消失。x29310. 蜜腺萎蔦期，示其组织细胞完全液泡化及表皮凹陷处残留的分泌物。x27111. 透明后的蜜腺和花托照片，示维管束从花中伸向蜜腺，x140参考文献1. cook w s. the structure of some nectar glands of iowa honey plants. proc. iowa acad. sci. , 1923, 30;301 329.2. davis a r, peterson r l, shuel r w. aneit

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