连锁遗传定律

1、2 19001900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究 提出连锁遗传规律 创立基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。3一、一、连锁与交换现象的发现 1906年英国学者年英国学者贝特生贝特生（Bateson）和）和潘耐特潘耐特（Pannett）研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现性状连锁遗传现研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现性状连锁遗传现象。象。4第一个试验：第一个试验：P 紫花、长花粉粒(PPLL)红花、圆花粉粒(ppll)F1紫、长PpLlF2紫、长紫、圆

2、红、长红、圆 P_L_P_ll ppL_ppll 总数实际个体数4831390 393 1338 6952按9:3:3:1推算3910.51303.5 1303.5 434.5 6952以上结果表明以上结果表明F2： . 同样出现四种表现型；同样出现四种表现型； . 不符合不符合9:3:3:1； . 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。5第二个试验：第二个试验：P紫花、圆花粉粒(PPll) 红花、长花粉粒(ppLL)F1 紫、长PpLlF2 紫、长紫、圆红、长红、圆 P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数 2269597141

3、9按9:3:3:1推算 235.878.578.526.2 419结果与第一个试验情况相同。结果与第一个试验情况相同。6 连锁遗传连锁遗传：不同性状常常联系在一起向后：不同性状常常联系在一起向后代遗传的现象。代遗传的现象。 相斥相相斥相：不同显性基因或不同隐性基因联：不同显性基因或不同隐性基因联系在一起的杂交组合。（如：系在一起的杂交组合。（如：PL/plPL/pl） 相引相相引相：显性基因和隐性基因联系在一起。：显性基因和隐性基因联系在一起。（如（如Pl/pLPl/pL） 相斥和相引是连锁的两种构型。相斥和相引是连锁的两种构型。7试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？第一个

4、试验：第一个试验：紫花紫花: :红花红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1长花粉长花粉: :短花粉短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二个试验：第二个试验：紫花紫花: :红花红花(226+95):(97+1)=321:98 3:1(226+95):(97+1)=321:98 3:1长花粉长花粉: :短花粉短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1(226+97)

5、:(95+1)=323:96 3:1 以上结果以上结果都受分离规律支配都受分离规律支配，但，但不符合自由组合规律不符合自由组合规律。 F2F2不符合不符合9:3:3:19:3:3:1，则说明，则说明F1F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。 可用可用测交法测交法加以验证，加以验证，测交后代的表现型种类以及测交后代的表现型种类以及比例比例可反映可反映出出F1F1配子的种类和比例。配子的种类和比例。8 原来为同一个亲本的两个性状，在原来为同一个亲本的两个性状，在F2中常常有联中常常有联系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。

6、有较多的在一起传递的可能。 但贝特森和潘奈特未能对此提出科学的解释。但贝特森和潘奈特未能对此提出科学的解释。9二、摩尔根的实验二、摩尔根的实验 1.1.相引相相引相 P prP pr+ +prpr+ +vgvg+ +vgvg+ +（红眼长翅）（红眼长翅）prprvgvgprprvgvg（紫眼残翅）（紫眼残翅） 测交测交 F1 prF1 pr+ +prvgprvg+ +vgvg prprvgvg prprvgvg 表型（即配子基因型）表型（即配子基因型） prpr+ +vgvg+ + 1339 1339 prvg prvg 1195 1195 pr pr+ +vgvg 151 151 prvg

7、prvg+ + 154 154结果：亲本组合结果：亲本组合=(1339+1195)/2839)=(1339+1195)/2839)100%=89.26%100%=89.26% 重新组合重新组合=(154+151)/2839)=(154+151)/2839)100%=10.74%100%=10.74% 证实证实F1F1所成的所成的四种配子数不等四种配子数不等，两种亲型配子多，两种亲型配子多, ,两种重两种重组型少组型少, ,且分别接近且分别接近1:11:1。10 2. 2.相斥相相斥相P prP pr+ +prpr+ +vgvg vgvg prprvg prprvg+ +vgvg+ + 测交测交

8、 F1 prF1 pr+ +prvgprvg+ +vgvg prprvgvg prprvgvg 测交后代测交后代 prpr+ +vgvg+ + 157 157 prvg prvg 146 146 pr pr+ +vgvg 965 965 prvg prvg+ + 1067 1067结果：亲本组合结果：亲本组合=(1067+965)/2335)=(1067+965)/2335)100%=87.02%100%=87.02% 重新组合重新组合=(157+146)/2335)=(157+146)/2335)100%=12.98%100%=12.98% 证实证实F1F1所成的所成的四种配子数不等四种配子

9、数不等。111 1完全连锁完全连锁 连锁：两对相对性状在杂交后代中具有某种程度两对相对性状在杂交后代中具有某种程度的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。 完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。（或不能发生交而被一起传递到下一代的现象。（或不能发生交换的连锁）换的连锁） 例如：果蝇的体色和眼睛颜色，灰色紫眼果蝇的体色和眼睛颜色，灰色紫眼（b b+ +b b+ +prprprpr）与黑色红眼杂交（）与黑色红眼杂交（bbprbbpr+ +prpr+ +），），F1F1与与隐性纯合体再进行测交，得到的后代

10、没有任何非隐性纯合体再进行测交，得到的后代没有任何非亲本个体出现。亲本个体出现。 122 2不完全连锁与重组不完全连锁与重组 不完全连锁：连锁基因之间能够发生交换的连锁连锁基因之间能够发生交换的连锁叫叫不完全连锁。 交换或重组：在减数分裂同源染色体相互配对时，在减数分裂同源染色体相互配对时，配对染色体的部分片段偶尔发生配对染色体的部分片段偶尔发生断裂，然后，然后错接，造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体片段的互换，这个过程叫交换或重组。片段的互换，这个过程叫交换或重组。 131415重组型配子重组型配子重组型配子重组型配子亲本型配子亲本型配子亲本

11、型配子亲本型配子16 交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子 交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子173 3连锁交换定律连锁交换定律 同一染色体上紧密靠近的基因总是相互联系在一同一染色体上紧密靠近的基因总是相互联系在一起遗传，不进行独立分配，他们的重组是染色体起遗传，不进行独立分配，他们的重组是染色体片段交换的结果。片段交换的结果。181.连锁的表示方法:prvg/pr+vg+ （注：顺序一致） 野生型可只用“”表示2.重组率及其测定 交换值Rf（重组率）=(重组配子数/配子总数)100% 交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。 重组率又称为交换

12、值; 严格地讲，这两者是不同的。 19v两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。v距离越大，其间发生交换的比例越大，产生的重组型配子越多，重组率越高。20果蝇粗腿果蝇粗腿t t，正常腿，正常腿T T；残翅；残翅v v，长翅，长翅V V； 相引相相引相 正常腿长翅正常腿长翅TV/TV TV/TV 粗腿残翅粗腿残翅tv/tvtv/tv TV/tv TV/tv tv/tv tv/tv T V t v T v t V T V t v T v t V 510 508 65 68 510 508 65 68 TV TV之间交换值之间交换值= = (65+68)(65+68)(510+508+65+6

13、8)(510+508+65+68)100%100%=11%=11%21相斥相相斥相 正常腿残翅正常腿残翅Tv/TvTv/Tv 粗腿长翅粗腿长翅tV/tVtV/tV TV/tv TV/tv tv/tv tv/tv T v t V T V t v T v t V T V t v 401 398 51 48 401 398 51 48 Tv Tv之间交换值之间交换值= = (51+48)(51+48)(401+398+51+48)(401+398+51+48)100% =11%100% =11% 22abcd1假设假设F F2 2代共代共10001000株，株，双隐性个体双隐性个体1010株株d d

14、2 20.010.01d d0.10.1因为因为重组型配子比重组型配子比为为1 1：1 1，因此：，因此：RfRfa ad d2d2da=d; b=ca=d; b=c23相斥相：相斥相：RfRf=2 =2 双隐性个体数双隐性个体数/F/F2 2个体总数个体总数相引相相引相: Rf: Rf=1-2 =1-2 双隐性个体数双隐性个体数/F/F2 2个体总数个体总数24思考题：思考题：1.p1071.p107第第8 8题题2.2.在番茄中，圆形果（在番茄中，圆形果（O O）对卵圆性果（）对卵圆性果（o o）为显性，单一花）为显性，单一花序（序（S S）对复状花序（）对复状花序（s s）是显性。用纯和

15、的复状花序圆形）是显性。用纯和的复状花序圆形果植株与纯和的单一花序卵原形果植株杂交，果植株与纯和的单一花序卵原形果植株杂交，F1F1为单一花为单一花序圆形果，用双隐性品系对序圆形果，用双隐性品系对F1F1进行测交，测交后代有四种进行测交，测交后代有四种表型：表型： 单一花序圆形果单一花序圆形果2323株；单一花序卵圆形果株；单一花序卵圆形果8383株；株； 复状花序圆形果复状花序圆形果8585株；复状花序卵圆形果株；复状花序卵圆形果1919株。株。 （1 1）这两对基因是否连锁？（）这两对基因是否连锁？（2 2）如果连锁其交换值是多）如果连锁其交换值是多少？少？ 25 Genetic map/

16、Linkage map 染色体作图：在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离 遗传图距单位：1交换值定义为一个遗传图距单位。1cM（厘摩尔）26基因在染色体上有固定的位置基因定位 gene mapping：确定基因在染色体上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值是用重组率来估计的。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。27 两点测验 twopoint testcross 三点测验 threepoint testcross28 具有2对相对性状的个体杂交 F1与隐性个体测交 根据测交结果判断2对基因是否连锁

17、 如果连锁，重组率是多少29 玉米籽粒：有色C无色c ，饱满（Sh）凹陷sh，非糯性Wx对糯性（wx）。 为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。 30有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 有色饱满 CcShsh ccshsh无色凹陷Rf13.6% 即3.6cM31饱满糯性 wxwxShSh WxWxshsh凹陷非糯 饱满非糯WxwxShsh wxwxshsh凹陷糯性Rf2 20% 即20cM321：C-c和Sh-sh 3.6%2：Wx-wx和Sh-sh 20%33非糯有色 WxWxCC wxwxcc糯性无色 非糯有色WxwxCc wxwxcc糯性无色Rf3 23.6% 即2

18、3.6cM3435 工作量大，烦。 当遗传距离大于5cM，双交换难以测出，准确性不高。36 1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的相对位置。3738n wx和c间的重组值=(601626+113+116)/6078 100% = 24.0% n wx和sh间的重组率 =(601626+4+2)/6708100%18.4% n sh和c间的重组值 = (116+113+4+2)/6708100%3.5% 3940思考题： 果蝇中，正常翅对截翅（果蝇中，正常翅对截翅（ctct）是显性，红眼对朱砂眼（）是显性，红眼对朱砂眼（v v）是显性，灰身对黄身（是显性，灰身对黄身（y y）是显性。一只三隐性

19、（）是显性。一只三隐性（ctct，v v，y y）雄蝇和一只三杂和雌蝇（）雄蝇和一只三杂和雌蝇（+/ct v+/ct v）交配，得到的）交配，得到的子代如下：子代如下： 黄身黄身 440 440 黄身朱砂眼截翅黄身朱砂眼截翅 17101710 黄身朱砂眼黄身朱砂眼 50 50 朱砂眼朱砂眼 300300 野生型野生型 1780 1780 黄身截翅黄身截翅 270270 朱砂眼截翅朱砂眼截翅 470 470 截翅截翅 5555 （1 1）写出子代各类果蝇的基因型。）写出子代各类果蝇的基因型。 （2 2）分出亲组合，单交换，双交换类型。）分出亲组合，单交换，双交换类型。 （3 3）写出）写出ct v y ct v y 基因连锁图。基因连锁图。41l 如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。l