植物的水分生理

1、植物的水分生理第一节第一节 植物对水分的需要植物对水分的需要一、植物的含水量一、植物的含水量一般植物组织含水量占鲜重的一般植物组织含水量占鲜重的75759090二、植物体内水分的存在状态二、植物体内水分的存在状态自由水自由水束缚水束缚水两者比值两者比值原生质原生质代谢代谢生长生长抗逆性抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强 细胞中的水可分为二类细胞中的水可分为二类 束缚水束缚水(bound water)(bound water)- -与细胞组分紧密与细胞组分紧密结合不能自由移动、结合不能自由移动、 不易蒸发散失的水不易蒸发散失的水。 自由水自由水(free water)(free water)

2、与细胞组分之间与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。吸附力较弱，可以自由移动的水。三、水分在植物生命活动中的作用三、水分在植物生命活动中的作用1.1.水分是细胞质的主要成分水分是细胞质的主要成分 凝胶作用凝胶作用 溶胶溶胶 凝胶凝胶 溶胶作用溶胶作用2.2.水分是代谢过程的反应物质水分是代谢过程的反应物质 3.3.水分是各种生理生化反应和运输物质的水分是各种生理生化反应和运输物质的介质介质 4.4.水分能使植物保持固有的姿态水分能使植物保持固有的姿态 生理需水-满足植物生理活动所需要的水分 生态需水-利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细

3、胞对水分的吸收 一、扩散一、扩散(diffusion)(diffusion) 物质分子从高浓度物质分子从高浓度( (高化高化学势学势) )区域向低浓度区域向低浓度( (低低化学势化学势) )区域转移，直到区域转移，直到均匀分布的现象。均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓扩散速度与物质的浓度梯度成正比。度梯度成正比。扩散适合水分的短距扩散适合水分的短距离移动离移动水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。二、集流二、集流(mass flow)(mass flow) 液体中成群的原子或分子在压力梯液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。度作

4、用下共同移动的现象。 水通道蛋白水通道蛋白生物膜上具有通透水生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，分功能的内在蛋白，亦 称 水 孔 蛋 白亦 称 水 孔 蛋 白(aquaporin)(aquaporin)质膜内在蛋白质膜内在蛋白液泡膜内在蛋白液泡膜内在蛋白6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn-Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构（一）自由能、化学势、水势的基本概念（一）自由能、化学势、水势的基本概念1.1.自由能自由能 (free energy(free energy，G)G) 在等温、等压条件下在等温、等压条件下, ,能够做最大有用功的那能够做最大有用功的那部分能量。部分能量。2.2.化学势

5、化学势(chemical potential(chemical potential，) ) 在等温、等压下，在等温、等压下，1mol1mol的组分（物质）所具有的组分（物质）所具有的自由能。的自由能。 三、渗透作用三、渗透作用(osmosis)(osmosis)- -溶液中的溶剂分子溶液中的溶剂分子( (水水) )通过半透膜而移动通过半透膜而移动的现象。的现象。v3. 水的化学势和水的化学势和水势水势v水的化学势（水的化学势（w）：）：当温度、压力及物质数量当温度、压力及物质数量（水以外）一定时，体系中（水以外）一定时，体系中1mol的水的自由能。的水的自由能。v水势（水势（water pot

6、ential):v 每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水每偏摩尔体积的水在体系中的化学势与纯水在相同温度、压力下的化学势之间的差。在相同温度、压力下的化学势之间的差。 w ww w-o ow wV Vw,mw,mw wV Vw,mw,m=偏摩尔体积：偏摩尔体积：在恒温、恒压、其他组分浓度不变情在恒温、恒压、其他组分浓度不变情况下，混合体系中况下，混合体系中1mol1mol该物质所占的有效体积。该物质所占的有效体积。单位：单位：水势水势= =水的化学势水的化学势/ /水的偏摩尔体积水的偏摩尔体积 =J =J molmol-1-1/m/m3 3 molmol-1-1 = =N N m m mol

7、 mol-1-1/m/m 3 3 molmol-1-1 =N =N m m-2-2 =Pa =Pa纯水纯水 o ow w= =零零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为度为0 0一样，作为一个参比值。一样，作为一个参比值。溶液：溶液：溶液的水势为溶液的水势为负值负值, ,浓度越大，水势越低浓度越大，水势越低（二）渗透作用（二）渗透作用由渗透作用引起的由渗透作用引起的水分运转水分运转a.a.烧杯中的纯水和烧杯中的纯水和漏斗内液面相平；漏斗内液面相平； b.b.由于渗透作用使由于渗透作用使烧杯内水面降低而烧杯内水面降低而漏斗内液面升高漏斗内液面升高

8、（通过渗透计可测（通过渗透计可测定渗透势、溶质势）定渗透势、溶质势）水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象现象原生质层：原生质层：包括包括质膜、细胞质质膜、细胞质和液泡膜看成和液泡膜看成一个半透膜一个半透膜 液泡内的细胞液泡内的细胞液含许多溶解液含许多溶解在水中的物质，在水中的物质，具有水势。具有水势。（三）植物细胞可以构成一个渗透系统（三）植物细胞可以构成一个渗透系统刚开始发生质壁分离刚开始发生质壁分离明显发生质壁分离明显发生质壁分离洋葱上表皮细胞的质壁分离洋葱上表皮细胞的质壁分离（四）植物细胞的水势（四）植物细胞的水势1.1.细

9、胞水势的组分细胞水势的组分 细胞的水势公式：细胞的水势公式： w w p p g g细胞的溶质势（细胞的溶质势（solute potential solute potential 渗透势）渗透势） 植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分酸、色素、悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。子物质也可视为溶质。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-2-1MPa-1MPa， 旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到-10 MPa-10 MPa。

10、干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。细胞的压力势细胞的压力势(press potential)(press potential) 原生质体、液泡原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为壁产生的压力称为膨压膨压(turgor (turgor pressure)pressure)。细胞壁在受到膨压细胞壁在受到膨压作用的同时会产生作用的同时会产生一种与膨压大小相一种与膨压大小相等、方向相反的壁等、方向相反的壁压，即压力势。压，即压力势。压力势一般为压力势一般为正值正值，它提高了细胞的水势。，它提高了细胞的水势。草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气

11、的午后为草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.30.30.5MPa0.5MPa，晚上则达，晚上则达1.5MPa1.5MPa。在特殊情况下，压力势也可为在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值等于零或负值。 例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零； 剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。值。g g ：重力势（：重力势（gravity otential)gravity otential) 水分因重力下移与相反力量相等时的水分因重力下移与相反力量相等时的力量。力量。 重力势依赖参与状态下水的高度、水的重

12、力势依赖参与状态下水的高度、水的密度和重力加速度而定，当水高密度和重力加速度而定，当水高1m1m时重力势时重力势是是0.01MPa0.01MPa。 细胞的衬质势（细胞的衬质势（matrix petential matrix petential m m是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由是细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚水的束缚( (吸引）而引起的水势降低值，吸引）而引起的水势降低值，称为衬质势。称为衬质势。衬质势一般呈衬质势一般呈负值负值。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m m是细胞水势的主要组分，其是细胞水势的主要组分，其 w wm m含有液

13、泡成熟细胞的水势：含有液泡成熟细胞的水势： 由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于衬质势趋于0 0，可忽略不计。，可忽略不计。含有液泡细胞水势公式可用下式表示：含有液泡细胞水势公式可用下式表示： w w 液泡液泡 p p细胞的吸水形式细胞的吸水形式 植物细胞的水势主要由植物细胞的水势主要由ss、mm和和pp组成，组成，其中

14、某一组分的变化都会改变细胞水势值及其其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：力。据此，将植物细胞吸水方式分为以下三种：1.1.渗透吸水渗透吸水(osmotic absorption of water) (osmotic absorption of water) 2.2.吸胀吸水吸胀吸水(imbibing absorption of water) (imbibing absorption of water) 3.3.降压吸水降压吸水(negative pressure abs

15、orption (negative pressure absorption of water)of water)低渗溶液低渗溶液: :细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大大等渗溶液等渗溶液: :外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变胞体积不变高渗溶液高渗溶液: :将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体

16、积变小渗透吸水渗透吸水吸胀吸水吸胀吸水- 依赖于低的依赖于低的m m而引起的吸水。而引起的吸水。风干种子风干种子中，处于凝中，处于凝胶状态的原生质的衬胶状态的原生质的衬质势常低于质势常低于-10MPa-10MPa，甚至甚至-100MPa,-100MPa,所以吸所以吸胀吸水就很容易发生。胀吸水就很容易发生。未形成液泡的幼嫩细未形成液泡的幼嫩细胞胞能利用细胞壁的果能利用细胞壁的果胶、纤维素以及细胞胶、纤维素以及细胞中的蛋白质等亲水胶中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收体对水的吸附力吸收水分。水分。降压吸水降压吸水- -因因p p的降低而引发的细胞吸水的降低而引发的细胞吸水蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞

17、的细蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时生负压，这时p p0 植物根植物根的水势的水势 茎木质部水势茎木质部水势 叶片的水势叶片的水势 大气的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分源源不断地向地上部分输送。输送。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收根系吸水的部位根系吸水的部位主要在根的尖端，从根尖向主要在根的尖端，从根尖向上约上约10mm10mm的范围内，包括根冠、的范围内，包括根冠

18、、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，根毛区的吸水能力最强，因为：因为：根毛多，根毛多，增大了吸收面积增大了吸收面积(5(51010倍倍) )；细胞壁外层由细胞壁外层由果胶质覆盖，果胶质覆盖，粘性较强粘性较强，有利于和土壤胶体有利于和土壤胶体粘着和吸水；粘着和吸水；输导组织发达输导组织发达，水分转移，水分转移的速度快。的速度快。一、一、根系吸水的途径根系吸水的途径植物根部吸水主要通植物根部吸水主要通过过根毛皮层、内皮层，根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进再经中柱薄壁细胞进入导管入导管质外体途径质外体途径跨膜途径跨膜途径共质体途径共质体途径共质体质外体茑茑

19、尾尾根根成成熟熟凯凯氏氏带带二、根系吸水的动力二、根系吸水的动力（一）（一）根压根压根压根压，是指由于植物根系生理活动而促，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。使液流从根部上升的压力。大多数植物的根压为大多数植物的根压为0.10.10.2MPa0.2MPa，有些木本植物的根压可达有些木本植物的根压可达0.60.60.7MPa0.7MPa。伤流和吐水伤流和吐水是证实根压存在的两种生理是证实根压存在的两种生理现象现象。 1.1.伤流伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。 伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流是由根压引起的

20、。从伤口流出的汁液叫伤流伤流液液。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。无机物、有机物和植物激素等。伤流和根压示意图伤流和根压示意图伤流液从茎部切口处流出；(1) 用压力计测定根压2.2.吐水吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。滴的现象。 叶尖水孔示意图叶尖水孔示意图一孔口及其下的通水组织以及木质部末端。产生根压的原因：产生根压的原因：n1.1.植物根系植物根系主动主动吸收土壤溶液中的离子吸收土壤溶液中的离子n2.2.离子转运到根的内皮层内使中柱细胞离子转运到根的内皮层内使中柱细胞和导

21、管的溶质增加和导管的溶质增加n3.3.内皮层的水势低于土壤溶液的水势时，内皮层的水势低于土壤溶液的水势时，土壤中的水分顺水势梯度从外部经内皮土壤中的水分顺水势梯度从外部经内皮层渗透进入中柱细胞和导管层渗透进入中柱细胞和导管由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。水分上升的力量。蒸腾拉力产生的吸水是蒸腾拉力产生的吸水是由枝叶形成的力量传导由枝叶形成的力量传导到根而引起的到根而引起的被动吸水。被动吸水。吸水的主要动力吸水的主要动力（一）土壤中的可用水分（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水势土壤中的水分和土壤水势水分存在形式水分存在形式水

22、势水势(Mpa)(Mpa)植物能否利用植物能否利用束缚水束缚水 土壤颗粒所吸附土壤颗粒所吸附的水分的水分 -3.1-0.01-0.01影响土壤通气性，影响土壤通气性，旱田应排除，水田旱田应排除，水田可作为生态需水可作为生态需水三、影响根系吸水的土壤条件三、影响根系吸水的土壤条件（二）土壤温度（二）土壤温度 1 1、土温低使根系吸水下降，原因：、土温低使根系吸水下降，原因：水粘度增加，扩散速率降低；水粘度增加，扩散速率降低；根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。 2 2、土温过高对根系吸水不利，原因：、

23、土温过高对根系吸水不利，原因： 提高根的木质化程度，加速根的老化，提高根的木质化程度，加速根的老化， 根细胞中各种酶蛋白变性失活。根细胞中各种酶蛋白变性失活。（三）土壤通气状况（三）土壤通气状况 CO CO2 2浓度过高或浓度过高或O O2 2不足，则根的呼吸减弱，不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。中毒受伤。中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O O2 2, ,减少减少COCO2 2以及消除以及消除H H2 2S S等的毒

24、害，以增强根系等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。的吸水和吸肥能力。（四）土壤溶液浓度（四）土壤溶液浓度通常土壤溶液浓度较低通常土壤溶液浓度较低, ,水势较高，根系易于吸水。水势较高，根系易于吸水。在盐碱地上在盐碱地上, ,水中的盐分浓度高，水势低水中的盐分浓度高，水势低( (有时低于有时低于- -10MPa)10MPa)，作物吸水困难。，作物吸水困难。第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用 蒸腾作用蒸腾作用(transpiratio(transpiration) -n) -植物体内植物体内的水分以气态的水分以气态散失到大气中散失到大气中去的过程。去的过程。 一、蒸腾作用的生理意义和方式

25、一、蒸腾作用的生理意义和方式（一）蒸腾作用的生理意义（一）蒸腾作用的生理意义 1.1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力力 2.2.促进木质部汁液中物质的运输促进木质部汁液中物质的运输 3.3.降低植物体的温度降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低要低3-5 3-5 ） 4.4.有利于有利于COCO的吸收、同化的吸收、同化（二）蒸腾作用的方式（二）蒸腾作用的方式l皮孔（皮孔（lenticular）蒸腾（茎、枝）蒸腾（茎、枝）l角质层（角质层（cuticular）蒸腾（叶）蒸腾（叶）l气孔（气孔

26、（stomatal）蒸腾（叶）蒸腾（叶）植物蒸腾作用的最主要方式植物蒸腾作用的最主要方式皮孔皮孔试验前试验前三天后三天后二、气孔蒸腾二、气孔蒸腾 stomatal transpirationstomatal transpiration( (一一) )气孔的形态结构及生理特点气孔的形态结构及生理特点 气孔是植物表皮上一对特化的细胞气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户的门户. .蔓陀萝叶气孔蔓陀萝叶气孔小麦叶气孔小麦叶气孔引起气孔运动的主要引起气孔运动的主要原因是：原因是：保卫细

27、胞的保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩吸水膨胀或失水收缩（二）气孔运动的机制（二）气孔运动的机制 气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。的。淀粉淀粉糖互变学说（糖互变学说（starch-sugar-interconvertion） 由植物生理学家由植物生理学家F.E.LloydF.E.Lloyd在在19081908年提出年提出认为气孔运动是认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖（pH6.17.3）（pH2.96.1）淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶无

28、机离子泵学说，无机离子泵学说，又称 K K+ +泵假说、钾离子学说泵假说、钾离子学说日本学者于日本学者于19671967年发现，年发现，照光时，照光时，K K+ +从周围细胞从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中进入保卫细胞，保卫细胞中K K+ +浓度增加，溶质势降浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开低，吸水，气孔张开；暗中则相反，暗中则相反，K K+ +由保卫细胞由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。闭。n光下光下：保卫细胞质膜上存在保卫细胞质膜上存在H H+ +ATPaseATPase，被光激，被光激活，水解活，水解ATPATP，

29、产生的能量将，产生的能量将H+H+从保卫细胞分泌到从保卫细胞分泌到周围细胞周围细胞中，使保卫细胞的中，使保卫细胞的pHpH值升高，周围细胞的值升高，周围细胞的pHpH值降低，驱动值降低，驱动K+K+通过保卫细胞通过保卫细胞K K+ +通道通道进入保卫细进入保卫细胞，在进入液泡，胞，在进入液泡，K+K+浓度增加浓度增加，水势降低水势降低，水分进，水分进入，气孔张开。入，气孔张开。n暗处暗处：H H+ +ATPaseATPase缺乏缺乏ATPATP停止，保卫细胞质膜停止，保卫细胞质膜去极化，促使去极化，促使K+K+经外向经外向K+K+通道向周围细胞转移，导通道向周围细胞转移，导致保卫细胞水势升高，

30、水分外移，气孔关闭。致保卫细胞水势升高，水分外移，气孔关闭。3.3.苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 光照下光照下, , 保卫细胞内的部分保卫细胞内的部分COCO2 2被利用时被利用时,pH,pH上升至上升至8.08.08.58.5，从而活化了，从而活化了PEPPEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶, ,它可催它可催化由淀粉降解产生的化由淀粉降解产生的PEPPEP与与HCOHCO3 3- -结合成草酰乙酸结合成草酰乙酸, ,并进一步并进一步被被NADPHNADPH还原为苹果酸。还原为苹果酸。 PEPPEPHCOHCO3 3-

31、- PEPPEP羧化酶羧化酶 草酰乙酸磷酸草酰乙酸磷酸 草酰乙酸草酰乙酸NADPH(NADH) NADPH(NADH) 苹果酸还原酶苹果酸还原酶 苹果酸苹果酸NAPDNAPD+ +(NAD(NAD+ +) )苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为同时，苹果酸被解离为2H2H+ +和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和和ClCl- -共同与共同与K K+ +在电学上保持平衡。在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。（三）影响气孔运动的因素（三

32、）影响气孔运动的因素1.1.光光 通常气孔在通常气孔在光下张开光下张开, ,暗中关闭暗中关闭。光促进气孔。光促进气孔开启：开启： 红光红光- -间接效应间接效应：叶绿体：叶绿体- -光合作用光合作用- -提供能量，产提供能量，产生苹果酸；生苹果酸； 蓝光蓝光- -直接效应直接效应：隐花色素隐花色素- -活化活化质膜质膜H H+ +-ATP-ATP酶，泵酶，泵出出H H+ +， 驱动驱动K K+ +进入保卫细胞内。水势降低，气孔进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。张开。2.2.二氧化碳二氧化碳 低浓度促进张开低浓度促进张开, ,高浓度下关闭高浓度下关闭 低浓度低浓度COCO2 2可活化可活化PE

33、PPEP羧化酶羧化酶；高浓度高浓度COCO2 2使质膜透使质膜透性增加，性增加， K K+ +泄漏。泄漏。3.3.温度温度 随温度的上升气孔开度增大，随温度的上升气孔开度增大，3030左右左右开度最大。开度最大。4.4.植物激素植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔细胞分裂素和生长素促进气孔张开，脱落酸促进气孔关闭张开，脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K K+ +通道通道开放，使开放，使K K+ +排出，导致气孔关闭。排出，导致气孔关闭。外界较高的光强和温度、较低的湿度、较外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于

34、气孔的蒸腾。大的风速有于气孔的蒸腾。三、影响蒸腾作用的外、内条件三、影响蒸腾作用的外、内条件（一）外界条件（一）外界条件内外蒸汽压差内外蒸汽压差光、空气相对湿度、温度、风光、空气相对湿度、温度、风（二）内部因素（二）内部因素气孔：气孔频度气孔：气孔频度（每（每cm2叶片的气孔数）叶片的气孔数）、气孔、气孔大小大小气孔下腔气孔下腔叶片内部面积叶片内部面积=蒸腾速率蒸腾速率= =扩散途径的阻力扩散途径的阻力气孔下腔蒸汽压气孔下腔蒸汽压- -叶外蒸汽压叶外蒸汽压气孔阻力气孔阻力+ +扩散层阻力扩散层阻力扩散力扩散力（三）减慢蒸腾速率的途径（三）减慢蒸腾速率的途径. .减少蒸腾面积减少蒸腾面积 移栽植

35、物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。. .降低蒸腾速率降低蒸腾速率 避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。. .使用抗蒸腾剂使用抗蒸腾剂 能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。 蒸腾作用的指标蒸腾作用的指标（一）蒸腾作用的指标（一）蒸腾作用的指标1.1.蒸腾速率蒸腾速率又称又称蒸腾强度蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。散失的水量。蒸腾蒸腾速率速率蒸腾失水量蒸腾失水量/ /单位叶面积单位叶面积时间时间 多数植物白天多数植物白天1515250gm-250gm-2 2h h-1-1 ， 夜晚夜

36、晚1 120gm-20gm-2 2hh-1-1 2.2.蒸腾效率蒸腾效率 植物每蒸腾植物每蒸腾1kg1kg水时所形成的干物质水时所形成的干物质的的g g数数。 蒸腾效率蒸腾效率= =形成干物质形成干物质g/g/蒸腾失水蒸腾失水kgkg( (一般植物一般植物1 18gkg8gkg- - ) )3.3.蒸腾系数蒸腾系数又称又称需水量需水量 ( (蒸腾效率的倒数蒸腾效率的倒数) ) 植物每制造植物每制造1g1g干物质所消耗水分的干物质所消耗水分的g g数数 蒸腾系数蒸腾失水蒸腾系数蒸腾失水g/g/形成干物质形成干物质g g多数植物在多数植物在12512510001000之间。之间。( (越小越小,

37、, 利用水分利用水分效率越高效率越高) )。草本植物草本植物 木本植物木本植物, ,小麦约为小麦约为540,540,松树约为松树约为40;40; C C3 3植物植物 C C4 4植物植物，水稻约为水稻约为680,680,玉米约为玉米约为370370第五节第五节 植物体内的水分运输植物体内的水分运输 一、水分运输的途径和速度一、水分运输的途径和速度v途径：途径： 土壤土壤 根毛根毛 皮层皮层 内皮层内皮层 中柱鞘中柱鞘 根根的导管的导管 茎的导管茎的导管 叶柄导管叶柄导管 叶肉细胞叶肉细胞 叶细胞间隙叶细胞间隙 气孔下腔气孔下腔 气孔气孔 大气大气经过死细经过死细胞的长距胞的长距离运输离运输经

38、过活经过活细胞的细胞的短距离短距离运输运输 在木质部运输速度比在薄壁细胞中快得多，在木质部运输速度比在薄壁细胞中快得多，为为3-45m.h3-45m.h-1-1 活细胞中原生质对水流阻力很大（亲水胶活细胞中原生质对水流阻力很大（亲水胶体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇体把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力）到阻力） 。在。在0.1MPa0.1MPa下，水流经过原生质下，水流经过原生质体的速度只有体的速度只有1010-3-3 cm.h cm.h-1-1水分运输的速度水分运输的速度v二、水分沿导管或管胞上升的机制二、水分沿导管或管胞上升的机制动力：动力：v下：根压下：根压v上：蒸腾拉力上：蒸

39、腾拉力v中：内聚力：相同分子之间相互吸引的力量。中：内聚力：相同分子之间相互吸引的力量。v 内聚力学说（内聚力学说（cohesion theory）：）：水分子水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输物体内的向上运输。二、水分沿导管或管胞上升的动力二、水分沿导管或管胞上升的动力水分上升的动力是根压和蒸腾拉力水分上升的动力是根压和蒸腾拉力导管中的水柱的连续性通常用导管中的水柱的连续性通常用狄克逊狄克逊(H.H. (H.H. Dixon)Dixon)的的内聚力学说内聚力学说 (cohesion theory) 来解来解释：释：水分子的内聚力大于

40、张力，从而能保证水分水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输在植物体内的向上运输。导管水柱中的张力可达导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa0.5-3.0MPa水分子的水分子的内聚力可达几十内聚力可达几十MPaMPa。北美红杉高可达北美红杉高可达110m第六节第六节 合理灌溉的生理基础合理灌溉的生理基础 合理灌溉的基本原则：用合理灌溉的基本原则：用最少量的水取得最大的效果最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律一、作物的需水规律( (一一) )不同作物对水分的需要量不同不同作物对水分的需要量不同根据蒸腾系数估计水分的需要量：根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量生物产量

41、蒸腾系数蒸腾系数 = = 理论最低需水量理论最低需水量( (生物产量生物产量- -指作物一生中形成的全部有机物指作物一生中形成的全部有机物的总量的总量) )一些作物的蒸腾系数：一些作物的蒸腾系数：作物作物高粱高粱 玉米玉米 大麦大麦 小麦小麦 棉花棉花 马铃薯马铃薯 水稻水稻 菜豆菜豆蒸腾系数蒸腾系数 322 370 520 540 570 640 680 700( (二二) )同一作物不同生育期对水分的需要量不同同一作物不同生育期对水分的需要量不同 早稻苗期早稻苗期 由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大； 分蘖期分蘖期 蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗蒸腾面

42、积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；量增大； 孕穗开花期孕穗开花期 蒸腾量达最大值，耗水量也最多蒸腾量达最大值，耗水量也最多； 成熟期成熟期 叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。减少。 ( (三三) )作物的水分临界期作物的水分临界期 - -植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。害的时期。 大多处于大多处于花粉母细胞四分体形成期花粉母细胞四分体形成期，这个时期一，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。旦缺水，就使性器官发育不正常。如小麦一生中有两个水分临界期：如小麦一生中有两个水分临界期：v孕穗期孕穗期，缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。器官发育受阻或畸形发展。v开始灌浆到乳熟末期，开始灌浆到乳熟末期，缺水，影响旗叶的光合速缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。空瘪粒增多，产量下降。 由于水分临界期缺水对产量影响很大，由于水分临界期缺水对产量影响很大，因此因此，应确保农作物水分临界期的水分供应确保农