第九章+脂类代谢ppt课件

1、第九章第九章 脂类代谢脂类代谢内容内容第一节第一节 生物体内的脂类及其功能生物体内的脂类及其功能第二节第二节 脂类的分解代谢脂类的分解代谢第三节第三节 脂类的合成代谢脂类的合成代谢第四节第四节 甘油磷脂的酶促降解与生物合成甘油磷脂的酶促降解与生物合成( (自学自学) )教学目的和要求教学目的和要求 1. 1.了解脂类的生理功能了解脂类的生理功能 2.2.掌握脂肪酸的掌握脂肪酸的-氧化过程及能量释放氧化过程及能量释放 3.3.了解脂肪酸的其它氧化途径了解脂肪酸的其它氧化途径 4.4.掌握酮体的生成及利用掌握酮体的生成及利用 5.5.掌握脂肪酸的合成代谢掌握脂肪酸的合成代谢 6.6.了解其它脂类的

2、代谢了解其它脂类的代谢第一节 生物体内的脂类及其功能一、脂质的定义v是指那些低溶于水而高溶于非极性有机溶剂乙醚、氯仿等的生物有机分子。v化学本质：是脂肪酸和醇所构成的酯类及其衍生物。按化学组成分：按化学组成分：单纯脂质：脂肪酸和醇构成三酰甘油和蜡。单纯脂质：脂肪酸和醇构成三酰甘油和蜡。复合脂质：除含脂肪酸和醇外，尚含其它非脂成分复合脂质：除含脂肪酸和醇外，尚含其它非脂成分磷脂、糖脂。磷脂、糖脂。衍生脂质：是单纯脂质和复合脂质的衍生物。如取衍生脂质：是单纯脂质和复合脂质的衍生物。如取代烃、固醇类、萜等。代烃、固醇类、萜等。结合脂：脂与糖或蛋白构成的脂多糖和脂蛋白。结合脂：脂与糖或蛋白构成的脂多糖

3、和脂蛋白。二、脂类的分类一单纯脂类 由脂肪酸和醇类所构成的酯v 脂酰甘油酯最丰富的为甘油三酯)v 蜡含14-36C个碳原子的饱和或不饱和脂肪酸与含16-30C个碳原子的一元醇所构成的酯1、脂肪酸1 1 由一条长的烃链由一条长的烃链“尾和尾和一末端羧基一末端羧基“头组成的羧酸。头组成的羧酸。链多数是线形的，少数为分支和环链多数是线形的，少数为分支和环状状2 2根据脂肪酸碳链构造的不同根据脂肪酸碳链构造的不同饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸1-4,1-4,少数有少数有6 6个个单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸含分支和环状构造的脂肪酸含分支和环状构造的脂肪酸3 3

4、 常见的脂肪酸：软脂酸、硬脂常见的脂肪酸：软脂酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸酸、油酸、亚油酸、亚麻酸CH3CH3CH2CH2n nCOOHCOOH4 4每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号5 5脂肪酸的构造特点脂肪酸的构造特点v天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在12122424碳，最常见碳，最常见的是的是16C16C和和18C18Cv双键数目普通为双键数目普通为1-41-4个，少数为个，少数为6 6个，单不饱和脂肪酸的个，单不饱和脂肪酸的双键多在第双键多在第9 9位位, ,第第2 2和第和第3 3个双键多在第个双键多在第121

5、2和第和第1515位；双位；双键多为顺式键多为顺式, ,少数为反式少数为反式v非共轭双键系统、共轭双键系统。非共轭双键系统、共轭双键系统。vCH2CH2CHCH CHCH CH2 CH2 CHCH CH CH CH2CH2v非共轭双键系统多数非共轭双键系统多数vCH2CH2CHCH CHCH CHCH CH CH CHCH CH CH CH2CH2v共轭双键系统共轭双键系统 其中棕榈酸16：0、硬脂酸18：0、棕榈油酸16：1 ，9 、油酸18：1 ，9 、芥子酸22：1, 13 、亚油酸18：2、-亚麻酸18：3，9，12，15 、-亚麻酸18：3，6，9，12、花生四稀酸18：3，5，8，

6、11，14、 EPA(20：5 ，5，8，11，14，17和DHA (22：6,4，7，10，13，16，19等较重要。4 4每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号5 5脂肪酸的构造特点脂肪酸的构造特点v天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在天然脂肪酸几乎都是偶数碳，多数在12122424碳，最常见碳，最常见的是的是16C16C和和18C18Cv双键数目普通为双键数目普通为1-41-4个，少数为个，少数为6 6个，单不饱和脂肪酸的个，单不饱和脂肪酸的双键多在第双键多在第9 9位位, ,第第2 2和第和第3 3个双键多在第个双键多在第1212和第和第1515位；双位；

7、双键多为顺式键多为顺式, ,少数为反式少数为反式v非共轭双键系统、共轭双键系统。非共轭双键系统、共轭双键系统。vCH2CH2CHCH CHCH CH2 CH2 CHCH CH CH CH2CH2v非共轭双键系统多数非共轭双键系统多数vCH2CH2CHCH CHCH CHCH CH CH CHCH CH CH CH2CH2v共轭双键系统共轭双键系统溶解度：烃链越长，在水中溶解度：烃链越长，在水中的溶解度越低的溶解度越低熔点：不饱和的脂肪酸的溶熔点：不饱和的脂肪酸的溶点比饱和脂肪酸的熔点低点比饱和脂肪酸的熔点低脂肪酸可以发生氧化反响，脂肪酸可以发生氧化反响，不饱和脂肪酸在双键处可以不饱和脂肪酸在双

8、键处可以发生加成反响卤化、氢发生加成反响卤化、氢化。化。 脂肪酸盐与乳化作用脂肪酸盐与乳化作用6、脂肪酸的物理和化学性质2、三酰甘油油脂的化学本质是酰基甘油，其中主要是油脂的化学本质是酰基甘油，其中主要是三酰甘油甘油三酯，三酰甘油甘油三酯，TGTG，由一份子的甘，由一份子的甘油和三分子的脂肪酸结合而成。此外还有少油和三分子的脂肪酸结合而成。此外还有少量的二酰甘油量的二酰甘油(DG(DG和单酰甘油和单酰甘油(MG) (MG) 。CH2CHCH2OOOCO(CH2)m CH3CO(CH2)kCH3CO(CH2)nCH3 n、m、k可以一样，也可以不全一样甚至完全不同， 其中n多是不饱和的。三酰甘油

9、的物理和化学性质三酰甘油的物理和化学性质三酰甘油含不饱和脂肪酸较多，在室温下成液态，称为油，饱和脂肪酸多，在室温下成固态，称为脂三酰甘油能在酸、碱或酶作用下水解成脂肪酸和甘油，碱水解称作皂化，皂化1g油脂所需的KOH mg数称作皂化价；油脂中的双键氢化可制造人造黄油；油脂中的双键还可与碘反响，100g油脂所能吸收的碘的克数称作碘值；油脂中的羟基可被乙酰化，中和1g油脂中乙酰基释放的乙酸所需的KOH mg数称作乙酰价；油脂自动氧化生成挥发性醛、酮、酸称作酸败,中和1g油脂中游离脂肪酸所需的KOH mg数称作酸价； 在油脂中参与抗氧化剂，可以防止油脂酸败。3 3、蜡、蜡 蜡是长链脂肪酸和长链一元醇

10、或固醇构成的蜡是长链脂肪酸和长链一元醇或固醇构成的酯，天然蜡是多种蜡酯的混合物。酯，天然蜡是多种蜡酯的混合物。 蜡分子含一个很弱的极性头和一个非极性尾，蜡分子含一个很弱的极性头和一个非极性尾，因此完全不溶于水，蜡的硬度由烃链的长度和饱因此完全不溶于水，蜡的硬度由烃链的长度和饱和度决议。和度决议。 蜂蜡存在于蜂巢；白蜡是白蜡虫的分泌物，蜂蜡存在于蜂巢；白蜡是白蜡虫的分泌物，可用作涂料、光滑剂和其他化工原料；鲸蜡是抹可用作涂料、光滑剂和其他化工原料；鲸蜡是抹香鲸头部鲸油冷却时析出的白色晶体；洗涤羊毛香鲸头部鲸油冷却时析出的白色晶体；洗涤羊毛得到的羊毛蜡可用作药品和化装品的底料；来源得到的羊毛蜡可用

11、作药品和化装品的底料；来源于棕榈树叶片的巴西棕榈蜡可用作高级抛光剂。于棕榈树叶片的巴西棕榈蜡可用作高级抛光剂。单纯脂类的衍生物：除了含有脂肪酸和 醇外，还含有非脂分子的成分，包括：v 磷脂磷酸和含氮碱v 糖脂糖v 硫脂硫酸1、磷脂、磷脂v指含磷的脂类。包括甘油磷脂和鞘磷脂指含磷的脂类。包括甘油磷脂和鞘磷脂v主要参与细胞膜系统的组成。少量存在于细胞的其它部分。主要参与细胞膜系统的组成。少量存在于细胞的其它部分。CH2C HCH2OOOCO(CH2)mC H3CO(CH2)nCH3POOXO Hv组分：磷脂酸甘油脂肪酸磷酸组分：磷脂酸甘油脂肪酸磷酸 X X极性醇极性醇体内几种重要的甘油磷脂甘油磷脂

12、的普通性质v白色蜡状固体，暴露于空气中由于多不饱和脂肪酸的过白色蜡状固体，暴露于空气中由于多不饱和脂肪酸的过氧化作用，磷脂颜色逐渐变暗。氧化作用，磷脂颜色逐渐变暗。v是两亲分子，是成膜分子，在水中能构成微囊。是两亲分子，是成膜分子，在水中能构成微囊。v和碱、酸反响和碱、酸反响v磷脂酶磷脂酶(2)鞘磷脂甘油磷脂：脂肪酸甘油磷脂：脂肪酸- -甘油甘油- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇鞘磷脂：脂肪酸鞘磷脂：脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂神经酰胺神经酰胺鞘磷脂：脂肪酸鞘磷脂：脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇3 3、糖脂、糖脂v糖脂

13、：指糖经过其半缩醛羟基以糖苷键与脂质衔接的化合物。v分为v甘油糖脂：v鞘糖脂：v 神经节苷脂：糖基部分含有唾液酸的鞘糖脂 甘油磷脂甘油磷脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -甘油甘油- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇 鞘磷脂鞘磷脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -磷酸磷酸- -极性醇极性醇甘油糖脂甘油糖脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -甘油甘油- -糖糖 ( (二酰甘油二酰甘油) ) 鞘糖脂鞘糖脂 = = 脂肪酸脂肪酸- -鞘胺醇鞘胺醇- -糖糖 神经酰胺神经酰胺磷脂磷脂糖脂糖脂鞘糖脂鞘糖脂几种糖脂和硫酯几种糖脂和硫酯2,3-2,3-双酰基双酰基-1-1-D-D-葡萄糖葡萄糖-D-D-甘油甘油6

14、-6-亚硫酸亚硫酸-6-6-脱氧脱氧- - -葡萄糖甘油二酯葡萄糖甘油二酯( (硫酯硫酯) )2,3-2,3-双酰基双酰基-1-(-1-(-D-D-半乳糖基半乳糖基-1-1，6- 6- -D-D-半乳糖基半乳糖基-D-D-甘油甘油 由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系亲密。v萜类：天然色素、香精油、天然橡胶v固醇类：固醇甾醇、性激素、肾上腺皮质激素v其他脂类：维生素A、D、E、K等。1. 1. 储能及氧化供能。量大、产能多储能及氧化供能。量大、产能多2. 2. 构成生物膜，是生物膜的重要构造组分构成生物膜，是生物膜的重要构造组分3. 3. 协助脂溶性维生素的吸收，提供必需脂肪酸协助脂溶性维

15、生素的吸收，提供必需脂肪酸4. 4. 识别、免疫、维护和保温作用。识别、免疫、维护和保温作用。5. 5. 合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾上腺皮质上腺皮质 激素、维生素及胆汁酸等。磷脂代激素、维生素及胆汁酸等。磷脂代谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等可作为信号谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等可作为信号分子参与细胞代谢的调理过程。分子参与细胞代谢的调理过程。二、脂类的主要功能二、脂类的主要功能第二节 脂肪的分解代谢一、脂肪的酶促水解脂肪 脂肪酶甘油+脂肪酸CH2OH HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪

16、酶二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶-CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2-O -C-R3O=O=O= H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶O=O=-CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2OH限速酶限速酶v脂肪发动：指脂肪组织中脂肪在激素的调理下，被一系列脂脂肪发动：指脂肪组织中脂肪在激素的调理下，被一系列脂肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。v肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMPcAMP浓浓度升高，促使依

17、赖度升高，促使依赖cAMPcAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。二、甘油的氧化分解与转化CH2OHCHOHCH2OHATPADP 甘油激酶(肝、肾、肠)CH2OHCHOHCH2OPNAD+NADH+H+ 磷酸甘油脱氢酶CH2OHCCH2OPO3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮糖酵解糖异生丙酮酸糖或糖原 动物的脂肪细胞中动物的脂肪细胞中无甘油激酶，那么甘无甘油激酶，那么甘油需求经血液运到肝油需求经血液运到肝细胞中进展氧化分解细胞中进展氧化分解. .v-氧化作用主要氧化途径氧化作

18、用主要氧化途径v-氧化作用氧化作用v- 氧化作用氧化作用三 脂肪酸的氧化分解n单不饱和脂肪酸的氧化分解单不饱和脂肪酸的氧化分解CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOHCH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH 1、Knoop努普努普 实验：实验：实验的前提条件：动物体内缺乏降解苯环的才干，部分苯环化实验的前提条件：动物体内缺乏降解苯环的才干，部分苯环化合物仍坚持环的方式被排出。合物仍坚持环的方式被排出。实验方法：用苯环标志实验方法：用苯环标志5种含碳原子数目不同的脂酸使其构成种含碳原子数目不同的脂酸使其构成含碳原子不同的苯脂酸苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸、苯丁酸、含碳原

19、子不同的苯脂酸苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸、苯丁酸、苯戊酸用苯脂酸豢养动物，搜集尿液，然后分析尿液中带苯戊酸用苯脂酸豢养动物，搜集尿液，然后分析尿液中带有苯环的物质标志脂酸有苯环的物质标志脂酸豢养动物豢养动物搜集尿液搜集尿液进展分进展分析。析。 一脂肪酸一脂肪酸-氧化作用氧化作用 CH2CH2CH2COOHCH2COOHCH2CH2CH2CH2CH2COOHCH2CH2CH2CH2COOHCH2CH2COOHCOOHCH2CONHCH2COOHCONHCH2COOH偶碳苯脂酸奇碳苯脂酸 苯乙尿酸(苯乙酸衍生物) 马尿酸(苯甲酸衍生物)苯己酸苯己酸苯丁酸苯丁酸苯乙酸苯乙酸NH2CH2COOH甘氨酸甘氨

20、酸苯戊酸苯戊酸苯丙酸苯丙酸苯甲酸苯甲酸v发现如喂标志偶数碳的脂肪酸，尿中排出的代谢物发现如喂标志偶数碳的脂肪酸，尿中排出的代谢物均为苯乙尿酸，如喂标志奇数碳的脂肪酸那么尿中均为苯乙尿酸，如喂标志奇数碳的脂肪酸那么尿中发现的代谢物均为马尿酸。发现的代谢物均为马尿酸。实验结果：实验结果：实验结论实验结论 v 脂肪酸在体内的氧化分解是从羧基端-碳原子开场，每次断裂2个碳原子 。这就是“-氧化学说的精华。v 或者说：脂肪酸在氧化分解时，在碳链的碳原子和碳原子之延续裂，使碳原子成双成对的断裂。饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位C原子发生氧化，碳链在位C原子与位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰CO

21、A和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断反复进展的脂肪酸氧化过程称为-氧化.R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH2、 氧化作用的概念1 1脂肪酸的活化脂肪酸的活化activationactivationv脂酸的活化：由脂肪酸转变成脂酰脂酸的活化：由脂肪酸转变成脂酰CoACoA的过程。的过程。v进展部位：胞液进展部位：胞液cytosolcytosolv活化的缘由：游离脂酸水溶性小，细胞内无分解游离脂肪酸活化的缘由：游离脂酸水溶性小，细胞内无分解游离脂肪酸的酶，所以脂肪酸进展氧化前必需活化。活化在线粒体外的酶，所以脂肪酸进展氧化前必需活化。活化在线粒体外胞浆内进展。内质网及线粒体外膜上的脂

22、酰胞浆内进展。内质网及线粒体外膜上的脂酰CoACoA合成酶合成酶acyl-CoA synthetaseacyl-CoA synthetase在在 ATPATP、 CoASHCoASH、Mg2+Mg2+存在的条存在的条件下，催化脂酸活化，生成脂酰件下，催化脂酸活化，生成脂酰CoACoA。3、 -氧化作用反响历程脂酰CoA合成酶R-COOH AMP + PPiHSCoA+ ATPR-COSCoA脂肪酸第一步活化在胞液中，催化脂酸氧化的酶系存在于线粒体的基质内，脂酰CoA10C以上不能进入线粒体，因此在胞浆内活化的脂酰CoA必需进入线粒体内才干代谢。此过程由肉碱肉毒碱, carnitine来携带脂酰

23、基。-羟基羟基-r-三甲基铵基丁酸三甲基铵基丁酸转运的条件转运的条件 ： 肉毒碱肉毒碱 L-羟基羟基-三甲基丁酸三甲基丁酸 脂酰基的载体脂酰基的载体 肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶 ： 酶酶肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶 I：位于线粒体内：位于线粒体内膜的外侧。催化长链脂酰膜的外侧。催化长链脂酰CoA与肉毒碱合成脂酰肉与肉毒碱合成脂酰肉毒碱毒碱acyl carnitine，从而使脂酰，从而使脂酰CoA入膜内。入膜内。酶酶是脂肪酸是脂肪酸-氧化的限速酶氧化的限速酶 酶酶肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶 位于线粒体内位于线粒体内膜的内侧。是线粒体内膜转运肉毒碱及脂酰肉毒碱膜的内侧。是线粒体内膜

24、转运肉毒碱及脂酰肉毒碱的载体的载体 酯酰CoA进入线粒体基质表示图 N+(CH3)3 N+(CH3)3 CH2 CH2HO-CH2HO-CH2 COO- COO-肉毒碱肉毒碱酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱 O OR-CR-C N+(CH3)3 N+(CH3)3 CH2 CH2-O-CH2-O-CH2 COO- COO-酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHADP+PPiADP+PPiCoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-S-CoAR-C-S-CoA-氧化线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体

25、体肉毒碱脂酰基转移酶肉毒碱脂酰基转移酶关键酶关键酶 脂酰CoA进入线粒体的过程分四步：.细胞溶胶中的脂酰CoA转移到肉碱上，释放CoA到细胞溶胶；.经传送系统，上述产物脂酰-肉碱进入线粒体基质；.在这里，脂酰基转移到来自线粒体的CoA分子上；.同时释放的肉碱又回到细胞溶胶中。脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化，在其和碳原子上脱氢，生成2反烯脂酰CoA，该脱氢反响的辅基为FAD。加水水合反响 2反烯脂酰CoA在2反烯脂酰CoA水合酶催化下，在双键上加水生成L-羟脂酰CoA。RCH2CH2CH2COSCoAFADFADH2RCH2CCHHCOSCoA脂酰CoA脱氢酶RCH2CCHHCOSCoA

26、RCH2CHCHCOSCoAOHH2O烯脂酰CoA水合酶3 3-氧化的生化历程氧化的生化历程脱氢 L-羟脂酰CoA在L-羟脂酰CoA脱氢酶催化下，脱去碳原子与羟基上的氢原子生成-酮脂酰CoA，该反响的辅酶为NAD+。硫解 在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，-酮脂酰CoA与CoA作用，硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。RCH2CHCHCOSCoAOHRCH2CCHCOSCoAO烯脂酰CoA脱氢酶NAD+NADH + H+RCH2CCHCOSCoAORCH2COSCoACH3COSCoACoASH+硫解酶 氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰CoAFAD FADH2 NAD +

27、NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶脂酰脂酰CoA -烯脂酰烯脂酰CoA CoA 水化酶水化酶 -羟脂酰羟脂酰CoA CoA 脱氢酶脱氢酶 -酮酯酰酮酯酰CoA CoA 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COSCoAH2O H2O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoAATPATPH20H20呼吸链H20H20呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA (2) 氧化阶段脂肪酸氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。假设碳原子数为C

28、n的脂肪酸进展氧化，那么需求作n/21次循环才干完全分解为n/2个乙酰CoA，产生n/2个NADH和n/2个FADH2；生成的乙酰CoA经过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量，而NADH和FADH2那么经过呼吸链传送电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为：22123212nn4 4、氧化作用中的产物及能量计算氧化作用中的产物及能量计算1 1活化阶段耗费活化阶段耗费2 2个个ATPATP2解析：解析：1、 -氧化的次数：氧化的次数： 1moL的软脂酸需进展的软脂酸需进展7次次-氧化。氧化。 2、产物的生成：、产物的生成：7分子分子FADH2、7分子分子NADH+H+及及8分子乙分子乙

29、酰酰CoA。3、能量计算：、能量计算：7 X 27x38x122129个个ATP。 129 x 30.54 3939.96kJmol。4、能量的利用率、能量的利用率lmo脂酸在体外彻底氧化成脂酸在体外彻底氧化成CO2 及及H2 O时的自在能为时的自在能为 9791kJ。 故其能量利用效率为：故其能量利用效率为： 393996/9791x100% = 40% 计算计算1616碳饱和脂肪酸软脂酸彻底氧化生成的碳饱和脂肪酸软脂酸彻底氧化生成的ATPATP1.概念脂肪酸在一些酶的催化下，其-C原子发生氧化，结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化。RCH2COOHRCH

30、OHCOOHRCOOH+CO2RCH2COOHRCHOHCOOHRCOOH+CO2这种特殊类型的氧化系统，首先发现于植物种子和叶子组织中，也在脑和肝细胞中发现在这个系统中，仅游离脂肪酸能作为底物，而且直接涉及到分子氧，它降解的第一步是由另一个线粒体酶来催化的的，即脂肪酸-羟化酶，产物既可以是D-羟基脂肪酸，也可以是少一个碳原子的脂肪酸这个机制阐明自然界存在-羟基脂肪酸和奇数碳原子脂肪酸. v RCH2COOHO2，NADPH+H+ 单加氧酶Fe2+，抗坏血酸R-CH-COOHOH-L-羟脂肪酸NAD+NADH+H+脱氢酶脱氢酶R-C-COOHO=-酮脂酸ATP，NAD+， 抗坏血酸脱羧酶脱羧酶

31、RCOOH+CO2少一个C原子2. -氧化的能够反响历程 ( (三三) ) - -氧化动物，氧化动物，1212个碳以上个碳以上CH3CH3CH2CH29COOHHOOC9COOHHOOCCH2CH29COOH9COOH两边两边-氧化氧化对于十二碳以下的脂肪酸，Verkade等人发现，是在远离羧基的末段碳上称为碳原子发生氧化，构成,二羧酸，故把这种作用称为-氧化Verkade等人将制备的辛酸，壬酸和十一碳酸的三酰甘油酯给食动物，搜集并检验尿中的脂肪酸降解产物，发现十一碳酸能产生C11，C9和C7的二碳酸。 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指氧化指脂肪酸的末端甲基脂肪酸的末端甲基-端经氧化转变成羟基，端经氧

32、化转变成羟基，继而再氧化成羧基，从继而再氧化成羧基，从而构成而构成，-二羧酸二羧酸的过程。的过程。CH3(CH2)n COO-CH3(CH2)n COO-HOCH2(CH2)n COO-HOCH2(CH2)n COO-OHC(CH2)n COO-OHC(CH2)n COO-OOC(CH2)n COO-OOC(CH2)n COO-O2O2NAD(P) +NAD(P)H+H+NAPD +NADPH+H+NAD(P) +NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶-氧化的反响历程 氧化氧化 L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-

33、)-羟脂酰羟脂酰CoA异构酶异构酶 不饱和脂酸不饱和脂酸 氧化氧化 顺顺3-烯酰烯酰CoA反反2-烯酰烯酰CoA 3顺顺- 2反烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶H2O 为烯脂酰辅酶为烯脂酰辅酶A水合酶的正常底物水合酶的正常底物-羟脂酰辅酶羟脂酰辅酶A脱氢酶的正常底物脱氢酶的正常底物v不饱和脂肪酸的氧化产生的不饱和脂肪酸的氧化产生的ATPATP数目比同碳数的数目比同碳数的饱和脂肪酸产生的饱和脂肪酸产生的ATPATP数目少。数目少。v每多一个双键，每多一个双键，-氧化就少一步以氧化就少一步以FADFAD为辅酶的为辅酶的脱氢反响，少产生脱氢反响，少产生2 2个个ATPATP。v所以亚油酸所以亚油酸C1

34、8C18比同碳原子数饱和脂肪酸硬脂酸比同碳原子数饱和脂肪酸硬脂酸C18C18少生成少生成4 4个个ATPATP。五、奇数碳链脂肪酸的氧化五、奇数碳链脂肪酸的氧化 v产物：产物：1 1分子丙酰分子丙酰-CoA-CoA和和n n个乙酰个乙酰-CoA-CoA。v丙酰丙酰-CoA-CoA的在氧化：的在氧化：消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5-脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸CH3CH2COCoA -氧化氧化 丙酰丙酰CoA羧化羧化酶酶生物素生物素ADP+PiATP+CO2经三羧酸循环途径经三羧酸循环途径丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路糖有氧氧化途径彻底氧化分解糖有氧氧化途径彻底氧化分解v

35、脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、-羟丁酸(-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三种中间代谢产物，统称为酮体(ketone bodies)。肝脏线粒体中乙酰肝脏线粒体中乙酰-CoA-CoA有有4 4种去向种去向 (1) (1) 柠檬酸循环柠檬酸循环2 2合成胆固醇合成胆固醇3 3合成脂肪酸合成脂肪酸4 4酮体代谢酮体代谢ketone body)ketone body)乙酰乙酸、乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮 肝脏线粒体中的乙酰CoA走哪一条途径，主要取决于草酰乙酸的可利用性。 饥饿形状下，草酰乙酸分开TCA，用于异生合成Glc。只需少

36、量乙酰CoA可以进入TCA，大多数乙酰CoA用于合成酮体。 (1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶(thiolase)的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2(乙酰乙

37、酰CoA)1、酮体生成的反响过程(2) 乙酰乙酰CoA再与1分子乙酰CoA缩合，生成HMG-CoA。HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。 HMG-CoA合酶合酶*CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单

38、酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCoASH 限速酶限速酶(3) HMG-CoA裂解生成1分子乙酰乙酸和1分子乙酰CoA。HMG-CoA裂解酶裂解酶HOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (H

39、MGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHC

40、H3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO (4)乙酰乙酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下，加氢复原为-羟丁酸。-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH

41、 COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOH NAD+ NADH+H+ (5) 乙酰乙酸自发脱羧或由酶催化脱羧生成丙酮。CH

42、CH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OOCO2CO2 CoASH CoAS

43、H NAD+ NADH+H+ -羟丁酸羟丁酸脱氢酶脱氢酶HMGCoA 合成酶合成酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶HMGCoA 裂解酶裂解酶 酮体的生成酮体的生成 CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙

44、酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OOHOCCHHOCCH2 2CCHCCH2 2CSCoACSCoA( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH3 3OHOH羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )-

45、 - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OOCHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮CHCH3 3CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH

46、COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OO-羟羟- -甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA合成酶合成酶v 利用酮体的酶有两种：v1.琥珀酰CoA转硫酶v主要存在于心、肾、脑和骨骼肌细胞的线粒体中v2.乙酰乙酸硫激酶v主要存在于心、肾、脑细胞线粒体中。 2酮体的利用 (1) -羟丁酸在-羟丁酸脱氢酶的催化下脱氢，生成乙酰乙酸。酮体利用的根本过程-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶CHCH3 3CCHCC

47、H2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOHCHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸

48、酸CHCH3 3CHCHCHCH2 2COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸OHOH NAD+ NADH+H+ (2) 乙酰乙酸在琥珀酰CoA转硫酶或乙酰乙酸硫激酶的催化下转变为乙酰乙酰CoA。琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙

49、乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OO琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OOCHCH3

50、 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸CHCH3 3CCHCCH2 2COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOHSCoA+ATP AMP+PPi (3) 乙酰乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，裂解为两分子乙酰CoA。乙酰乙酰乙酰

51、乙酰CoA硫解酶硫解酶CHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OOCHCH3 3CCHCCH2 2CSCoA CSCoA ( (乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA) )= =OO= =OO= =OO= =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO2CHCH3 3CSCoA CSCoA = =OOCHCH3 3CSCoA CSCoA = =OO= =OO2HSCoA 心、肾、脑、心、肾、脑、骨骼肌细胞骨骼肌细胞心、肾、心、肾、脑细胞脑细胞 羟丁酸羟丁酸-NAD+ NADH+H HSCoA

52、+ ATP乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA 转硫酶转硫酶AMP + PPi乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酸琥珀酸硫解酶硫解酶2乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环+ -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 3、酮体与疾病v在某些病理条件下，或因饥饿糖原耗费尽，外源糖又供应缺乏时，肝脏脂肪转变成酮体的量超越肝外组织氧化酮体的才干时，那么酮体积聚于血液中构成酮血症v血中酮体过多由尿排出又构成酮尿v酮体为酸性物质，假设在血中含量过多，超越血液的缓冲才干时，可以引起酸中毒v当血酮体阳性而尿酮体阴性或反响较弱时，提示患者存在肾功能衰竭 酮体是肝输出能量的一种方式,构成酮体

53、的目的是将肝中大量的乙酰CoA转移出去，为肝外组织提供的第二能源(Fuel)物质，是肌肉和大脑等组织的重要能源； 酮体溶于水，分子小，能经过血脑屏障及肌肉毛细管壁。脑组织不能氧化脂肪酸，却能利用酮体。长期饥饿，糖供应缺乏时，酮体可以替代Glc，成为脑组织及肌肉的主要能源。 脂肪动员FFAFFATG脂酰CoA分解合成乙酰CoATCA酮体胰高血糖素 饥饿胰岛素 饱食饱食糖饥饿糖丙二酰CoA乙酰CoAG(+)(-)(+)(+)(-)线粒体肝 1 1饱食：饱食：胰岛素添加，脂解作用抑制，脂肪发动减少，进入肝中脂酸胰岛素添加，脂解作用抑制，脂肪发动减少，进入肝中脂酸减少，酮体生成减少。减少，酮体生成减少

54、。 饥饿：胰高血糖素添加，脂肪发动量加强，血中游离脂酸浓度饥饿：胰高血糖素添加，脂肪发动量加强，血中游离脂酸浓度升高，利于升高，利于氧化及酮体的生成。氧化及酮体的生成。2 2肝细胞糖原含量及其代谢的影响：肝细胞糖原含量及其代谢的影响： 肝细胞糖原含量丰富时，脂酸合成甘油三酯及磷脂。肝细胞糖原含量丰富时，脂酸合成甘油三酯及磷脂。 肝细胞糖原供应缺乏时，脂酸主要进入线粒体，进入肝细胞糖原供应缺乏时，脂酸主要进入线粒体，进入氧氧 化，化，酮体生成增多。酮体生成增多。3 3丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA抑制脂酰抑制脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体乙酰乙酰CoACoA及柠檬酸能激活乙酰及柠檬酸能激

55、活乙酰CoACoA羧化酶，促进丙二酰羧化酶，促进丙二酰CoACoA的的合成，后者能竞争性抑制肉碱脂酰转移酶合成，后者能竞争性抑制肉碱脂酰转移酶，从而阻止脂酰，从而阻止脂酰CoACoA进入线粒体内进展进入线粒体内进展氧化。氧化。 脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰甘油三酰甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原或淀粉糖原或淀粉1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物第三节 脂肪的合成代谢v3-磷酸甘油的生成v脂肪

56、酸的生成v3-磷酸甘油和脂酰CoA合成三酰甘油v合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由以下两条途径生成：v 1由糖代谢生成脂肪细胞、肝：一、3-磷酸甘油的生成2由脂肪分解构成的甘油二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的合成过程脂肪酸的合成过程a. a. 从头合成细胞质从头合成细胞质b. b. 碳链延伸途径线粒体、内质网中碳链延伸途径线粒体、内质网中c. c. 不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成、饱和脂肪酸的从头合成定义定义 指以二碳物指以二碳物CH3CO-SCoACH3CO-SCoA为原料，在乙酰为原料，在乙酰CoACoA羧化酶羧化酶和脂肪酸合成酶系的作用逐渐延伸碳连合成脂肪酸和脂肪酸合成酶系的作用逐渐

57、延伸碳连合成脂肪酸的过程。十六碳饱和脂肪酸的过程。十六碳饱和脂肪酸v合成部位：细胞质动物，叶绿体和前质体合成部位：细胞质动物，叶绿体和前质体v原料：乙酰原料：乙酰CoACoA；辅助因子：反响需求；辅助因子：反响需求ACPACP、ATPATP、CO2CO2、Mn2+Mn2+和和NADPH2NADPH2v来源v线粒体内的丙酮酸氧化脱羧糖v脂肪酸的-氧化v氨基酸的氧化v转运v柠檬酸穿越三羧酸转运体系1.乙酰CoA碳源的来源及转运乙酰乙酰CoACoA从线粒体内至胞液的运转从线粒体内至胞液的运转v在关键酶乙酰CoA羧化酶的催化下，将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶生物素生物素

58、* *长链脂酰长链脂酰CoA-柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸+2丙二酸单酰CoA的合成乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶生物素羧化酶生物素羧化酶BCBC，生物素羧基载体蛋白生物素羧基载体蛋白BCCPBCCP，羧基转移酶羧基转移酶CTCT. .v脂肪酸合成时碳链的缩合延伸过程是一循环反响过程。每经过一次循环反响，延伸两个碳原子。合成反响由脂肪酸合成酶系催化。v在动物体中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白acyl carrier protein, ACP和7种酶单体所构成的多酶复合体。3饱和脂肪酸合成脂肪酸合成酶系构造方式脂肪酸合成酶系构造方式 中央巯基中央巯基SHSH脂肪酸合酶巯脂肪酸合酶

59、巯基基SHSHACPACP乙酰CoA:ACP转酰酶 -酮脂酰-ACP合酶 丙二酸单酰CoA:ACP转酰酶 -酮脂酰-ACP复原酶 -羟脂酰-ACP脱水酶 烯脂酰-ACP复原酶 ACP ACP 酰基载体蛋白酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基构造CH2-Ser-ACPHS辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺AHS4-磷酸泛酰巯基乙胺v 乙酰基转移反响CH3-CSCOA=OCH3-CSACP=OACP-SH酮脂酰-ACP合酶CH3-CS-合酶=Ov 丙二酸单酰基转移反响COA-SHACP-SHACP脂酰基转移酶HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACPO=丙二酸单酰转移酶HOOC-CH2-CSCOAO=+COA-SH反响历程三阶段1乙酰基和丙二酸单酰基进位v缩合反响CH3-CS-合酶+=O HOOC-