第六章 植物体内有机物的运输与分配

1、第六章植物体内有机物的运输第六章植物体内有机物的运输 内容内容(一一)、运输途径、运输途径.运输方向速度形式图图 树木枝条的环割树木枝条的环割开始环割的树干经过一段时间的树干运输部位：韧皮部运输部位：韧皮部 (环割实验）环割实验）1韧皮部：环割实验、同位素示踪证明韧皮部：环割实验、同位素示踪证明同位素示踪实验同位素示踪实验2.韧皮部的结构韧皮部的结构三叶草叶横切片三叶草叶横切片图图6-16-1成熟筛分子和伴胞的结构（成熟筛分子和伴胞的结构（A A）外观（）外观（B B）纵切）纵切 每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞。组成筛管伴胞复合体 ( SECCSECC复合体复合体） 伴胞特点：胞间连丝丰富

2、，原生质浓厚，线粒体丰富。Companion cell(CC) and a sieve element (SE) are connected by apore-plasmodesma complex.内质网内质网细胞壁细胞壁筛管分子筛管分子伴胞伴胞伴胞有不同的类型 l 普通伴胞普通伴胞(ordinary companion cell)(ordinary companion cell)l 转移细胞转移细胞(transfer cell)(transfer cell)l 中间细胞中间细胞(intermediary cell) (intermediary cell) Electron microgra

3、phs of companion cells in minor veins of mature leaves. 普通伴胞普通伴胞 仅与筛管仅与筛管分子之间有大量胞间分子之间有大量胞间连丝，与周围其它细连丝，与周围其它细胞之间没有共质体的胞之间没有共质体的通道，通道，转移细胞转移细胞与普通伴胞类与普通伴胞类似。但转移细胞的细胞似。但转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内壁向内形成许多指状内突突 增加了吸收表面积。增加了吸收表面积。 中间细胞中间细胞最重要的特征最重要的特征是与周围细胞，特别是是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系间连丝相联系。(二)、运输方向规律：从

4、源向库运输。双向运输:(三)、运输的速率方法：同位素示踪法蚜虫吻针法(四四)运输的形式运输的形式收集韧皮部汁液的方法；浅层切割法 蔗糖蔗糖 棉子糖棉子糖 毛蕊花糖毛蕊花糖碳水化合物碳水化合物 水苏糖水苏糖 甘露醇甘露醇 山梨醇山梨醇 氨基酸，酰胺氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，蛋白质（激酶，Td,泛素等）泛素等） 激素激素 、无机离子（无机离子（K+,Mg+.PO43+ Cl-) 核酸、核酸、核苷酸核苷酸水水 75 90% ， 干物质干物质: 10 25% ： 蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖水苏糖水苏糖毛芯花糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖甘露甘露醇醇韧皮部中几种糖的结构二、

5、二、 韧皮部的装载和卸出韧皮部的装载和卸出韧皮部装载韧皮部装载:是指光合是指光合产物从叶肉细胞到筛分子产物从叶肉细胞到筛分子伴胞复合体的整个过程。伴胞复合体的整个过程。韧皮部卸出韧皮部卸出:指装载在韧皮指装载在韧皮部的同化产物输出到库的部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。接受细胞的过程。 韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径；细箭头示质外体途径(一一)韧皮部的装载韧皮部的装载2装载机理装载机理HATP酶（质子泵）酶（质子泵）ATPADP胞外胞外H增加增加形成质子动力势形成质子动力势蔗糖质子同向运输器蔗糖质子同向运输器H与蔗糖同时装载与蔗糖同时装载叶肉细胞伴胞筛管分子（1）质外体中蔗糖）质外

6、体中蔗糖装载机理装载机理蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径；细箭头示质外体途径韧皮部装载的多聚体韧皮部装载的多聚体陷阱模型陷阱模型胞间连丝胞间连丝葡萄糖葡萄糖果糖果糖蔗糖蔗糖维管束鞘细胞维管束鞘细胞中间细胞中间细胞筛管分子筛管分子半乳糖半乳糖蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖SE-CC与库细胞间SE-CC与库细胞间(二二)韧皮部卸出（韧皮部卸出（phloem unloading） 共质体途径（不耗能量）共质体途径（不耗能量） 经过胞间连丝到达收受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代经过胞间连丝到达收受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，借筛管分子谢

7、，借筛管分子- -伴胞与库细胞的糖浓度差，将同化物卸出。伴胞与库细胞的糖浓度差，将同化物卸出。质外体途径（耗能量）质外体途径（耗能量） 质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。韧皮部卸出同化产物伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。韧皮部卸出同化产物到库细胞的跨膜过程中，到库细胞的跨膜过程中，依赖代谢能量。依赖代谢能量。本节目录1.1.压力流动学说（集流压力流动学说（集流学说）学说）19301930年德明希年德明希(Mnch) (Mnch) 提出提出 2.2.细胞质泵动学说（耗细胞质泵动学说（耗能量）能量）3.3

8、.收缩蛋白收缩蛋白（蛋白）（蛋白）学学说说19721972年提出。年提出。.3 .3 韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制 同化物在同化物在SECC复合体中溶液流复合体中溶液流运输是由源库两端之间渗透产生的运输是由源库两端之间渗透产生的压压力梯度力梯度推动的。推动的。P1531) 源端：水势降低，吸收水分，膨压增加2) 库端：水势提高，水分流出，膨压降低。3) 源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。一、压力流动学说一、压力流动学说三个条件：三个条件： （1 1）源库两端存在溶质的浓度差；）源库两端存在溶质的浓度差； （2 2）源库两端存在着压力差；）源库两端存在着压力差； （

9、3 3）源库之间有畅通的运输通道。）源库之间有畅通的运输通道。二个特点：二个特点： （1 1）在一个筛管中运输是单向进行的；）在一个筛管中运输是单向进行的； （2 2）运输不直接消耗代谢能量。）运输不直接消耗代谢能量。两大难题两大难题第二，这一学说对于筛管内物质的第二，这一学说对于筛管内物质的双向运输很难解释。双向运输很难解释。第一，筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质第一，筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，需要的压力势差要大得多需要的压力势差要大得多 缺点2.2.细胞质泵动学说（耗能量）细胞质泵动学说（耗能量） 1 1）要点

10、：）要点：认为筛管分子内腔认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。糖分随之移动。 2 2）优点：）优点：可以解释双向运输可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）方向运输。） P151筛管中的胞纵连束示意图3.3.收收缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白）白）19721972年提出。年提出。 要点：筛管分子与筛孔内具

11、有要点：筛管分子与筛孔内具有P-P-蛋白构成的微纤丝相连而蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。成的网络。P-P-蛋白具有蛋白具有ATPATP酶的活性，可分解酶的活性，可分解ATPATP，并利用，并利用ATPATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。运输。P102植物将光合固定的碳调配到不同代谢途径称为植物将光合固定的碳调配到不同代谢途径称为配置配置。 1.1.同化物的配置同化物的配置l 光合固定的碳可以被光合细胞所利用： 光合固定的碳可以用于光合细胞自身所需的能量或者合成光合细胞的结构化合物。l 光合固定的碳可以合成储存化合物：大多

12、数植物白天在叶绿体中合成淀粉并将其储存在那里，夜间淀粉被动员用于输出.l 光合固定的碳可以合成用于运输的化合物： 光合固定的碳可以合成被运输的糖然后被输出到各种库组织中。被运输的糖的一部分还可以暂时储存在液泡中。2 2 配置的调节配置的调节源叶中同化物配置的控源叶中同化物配置的控制点是磷酸丙糖配置：制点是磷酸丙糖配置：(1) (1) 加入光合加入光合C C3 3循环；循环；(2) (2) 进行淀粉合成；进行淀粉合成；(3) (3) 进行蔗糖合成。进行蔗糖合成。.1.淀粉合酶2.果糖-1，6-二磷酸酶3.蔗糖磷酸合酶果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸酶二磷酸酶蔗蔗糖糖磷磷酸酸合合酶酶淀淀粉粉合合酶

13、酶ADPG焦磷酸焦磷酸酶酶 如果不考虑Calvin 环中间产物再生，光合形成的磷酸三碳糖或用于叶绿体淀粉的合成，或用于蔗糖的合成，二者的协调是非常重要的。 蔗糖合成过程中的关键酶是SPS和FBPase。叶绿体淀粉合成中的关键酶是ADPG焦磷酸酶.这些酶的是协调淀粉和蔗糖合成的控制点。 当库组织对蔗糖需求增加时，蔗糖的输出增加，促当库组织对蔗糖需求增加时，蔗糖的输出增加，促进进SPSSPS活性，促进活性，促进蔗糖的合成。反应过程产生的磷酸会蔗糖的合成。反应过程产生的磷酸会通过磷酸转运器增加叶绿体磷酸丙糖的输出，形成的通过磷酸转运器增加叶绿体磷酸丙糖的输出，形成的G-G-6-P6-P会进一步刺激会

14、进一步刺激SPSSPS的活性，增加蔗糖的合成以满足库的活性，增加蔗糖的合成以满足库组织的需要。组织的需要。当蔗糖输出少时，叶绿体磷酸减少，当蔗糖输出少时，叶绿体磷酸减少，ADPGADPG焦磷酸酶活性提高，合成淀粉增加。去去“源源”叶叶源源源源库库库库四、分配四、分配植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为分配分配。1.分配方向小麦植株光合产物形成和分配小麦植株光合产物形成和分配黑点多少黑点多少-同化物积累强度同化物积累强度箭头粗细箭头粗细-同化物运输相对速率同化物运输相对速率库对同化物的竞争能力用库对同化物的竞争能力用库强度库强度表示

15、。表示。可以用以下方式表示：可以用以下方式表示： 库强度库强度(sink strength)(sink strength) 库容量库容量(sink size)(sink size)库活力库活力(sink activity) (sink activity) 2. 2.库库强度强度：库活力是指单位库组织吸收同化库活力是指单位库组织吸收同化物的速率；物的速率；而库容量是指库组织的总量。而库容量是指库组织的总量。 库活力可用相对生长速率表示。库活力涉及到韧皮部库活力可用相对生长速率表示。库活力涉及到韧皮部卸出、细胞壁内的代谢活动、同化物重新吸收，器官卸出、细胞壁内的代谢活动、同化物重新吸收，器官的生长

16、潜势、贮藏功能等。的生长潜势、贮藏功能等。由于库器官同化物的积累速率与关键酶酸性蔗糖酶由于库器官同化物的积累速率与关键酶酸性蔗糖酶（转化酶）和蔗糖合酶密切相关，因此这些酶活性的（转化酶）和蔗糖合酶密切相关，因此这些酶活性的高低可表示库活力大小。高低可表示库活力大小。 3.库强度库强度的调节 膨压变化膨压变化 膨压的变化可以作为信号非常迅速地通膨压的变化可以作为信号非常迅速地通过相互连通的筛管分子从库传递到源。过相互连通的筛管分子从库传递到源。 3.库强度库强度的调节 膨压变化膨压变化 膨压的变化可以作为信号非常迅速地通膨压的变化可以作为信号非常迅速地通过相互连通的筛管分子从库传递到源。过相互连

17、通的筛管分子从库传递到源。 激素激素 植物激素从多方面影响源库间的同化物分配植物激素从多方面影响源库间的同化物分配控制库的生长速率、叶的发育和衰老、维管束的分化，筛孔的大小等。糖糖水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达糖水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达。 蔗糖合酶 蔗糖磷酸合酶SPS Rubisco (rbc S, rbcL)叶绿素a/b结合蛋白PEP羧化酶磷酸丙糖运转蛋白-淀粉酶淀粉磷酸化酶受高糖水平促进的基因/酶(Feast genes)受高糖水平抑制的基因/酶(Famine genes) 糖水平对碳水化合物代谢的调控糖水平对碳水化合物代谢的调控 名词解释: 代谢源与代谢库、生长中心 同化物配置 同化物分配、韧皮部装载、韧皮部卸出、伴胞-筛管复合物烟草叶片中小叶