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文档简介

1、C3与C4植物叶结构生理差异、研究进展综述-、C4 C4植物定义(-)C3植物CO2同化的最初产物是光合碳循环中的三碳化合物3-磷酸甘油酸的植物,称为碳三植物.特点:(1)光呼吸高,二氧化碳补偿点高,光合效率低.(2)二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生.进行卡尔文循环.而 C3植物的维管束鞘细胞很小,不含代表植物:小麦、大豆、烟草、棉花、水稻等.C3植物叶结构示意图(二)C4植物CO2同化的最初产物是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物,称为碳四植物.特点:(1)光呼吸弱,二氧化碳补偿点低,气孔开放缗髻束时间短,二氧化碳固定效率高.(2)在C4植物叶片维

2、管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘细胞里有叶绿体,但里面并无基粒或 基粒发育不良.在这里,主要进行卡尔文循环.代表植物:玉米、甘蔗、高粱、马齿览、莎草科,双子叶植物菊科、大戟科、藜科和优 科等.C4植物叶结构示意图二、C& C4植物叶结构生理差异比拟(1 )结构差异种类工程维管束鞘细胞细胞大小有无叶绿体排列叶肉细胞有无叶绿体C3植物小无排列疏松的海绵组织有C4植物大有花环状地环绕于维管束鞘细胞外面有(2)暗反响阶段差异分类场所途径反响过程C3植物叶肉细胞叶绿体C3C5+CO2 2c3+ATP+Hp C5+ ( CH2O +H2OC4植物叶肉细胞叶绿体C4C3(PEP)+CO2* C4维管

3、束鞘细胞叶绿体C3C5+CO2 2c3+ATP+Hp C5+ ( CH2O +H2O(3)光合作用产物积累部位、适应水平差异C3植物:产物只积累在叶肉细胞内.PE限化酶亲和力弱.C4植物:产物主要积累在维管束鞘细胞内.PEP竣化酶亲和力强.三、研究进展综述(1) C3植物中C4途径的研究进展该论文综述了 C3植物中C4途径的发现及研究现状,阐述了 C3植物中C4途径的几种作用机理,同时根据 C3植物中C4途径的存在,探讨了改造 C3植物的遗传特性.提升作物的光合效率是多途径的,其中提升C3植物中的C4途径运转速率是重要方面,因此,增强这方面的研究有可能使C3植物光合效率大大提升.然而,在众多的

4、光合生理过程中,对高光效作物来讲, 不仅仅需要高 CO2同化效率,还需要高的光能截获和转换效率以 及光合产物在籽粒中的高比例分配.相信不久的将来,在C3植物中筛选出C4光合酶系统表达水平强的种质或运用分子生物学手段将C4植物的高光效基因转入 C3植物中,均可使C3植物具有C4光合特性.通过有目 的的遗传改造,一定能选育出具有超高产的高光效品种,特别是禾谷类作物品种.(2) Ca COD CAMt物的比拟5座物.5批牡和 口品君卷的梁雪光含、生理检征率UG UMCAM M A1.册新奥里具此才小枕餐内型患,及鼻黑Wh*京弗干Fitii徒拙220. y邛+ 17“考其他怯杷A Km型*柚.亡者i*

5、叶或倒域驰.尤有i加叶鼻体邛工i Tf St t 3 七2.&10 42.53小5上* g/JtMRuJW釐化I EP二化峰,RiJU1 1化姆LIT题位具北陋H有卡事X.帚不在下周空加分如堤片q魂小不反W闻白玛限打CAM也左辛祭土界睬士七出粗卡汇丈典以T.丸如0希注假设即(3) C& C4及CAM物的光合速率日变化及叶绿素含量的比拟在夏季高温条件下,棉花(C3植物)、玉米(C4植物)的光合速率日变化曲线均为双峰型;落地生根(CAM植物)的光合速率日变化曲线为单峰型.这3种植物的叶绿素含量及叶绿素aPb的值均不相同,其中玉米叶绿素含量及其aPb的值均最大,棉花叶绿素含量比落地生根的高,因此叶绿

6、素含量及其aPb值的不同可能是导致其光合速率的差异和光合速率日变化曲线型不同的重要原因.(4) C4高效光合基因在 C3直物中的应用研究进展C4光合途径是一种复杂的生理生化过程,涉及多个基因的协同表达.目前只是实现了向C3直物中导入 C编光效基因,但是这些基因在C3直物中的调控表达研究却不多,直接导致向C3直物中转入C4t合基因出现不同甚至相反的结果.Kranz结构中叶肉细胞和鞘细胞的不同分工及光合相关酶的特异性分布,使得人们曾认为Kranz机构是C眦合途径所必需的.2001年发现藜科植物 Borszczowia aralocaspica 也 具有C4光合特性,(1是没有Kranz结构,其C毗

7、合途径相关的酶在细胞内分布具有空间特异性.水生植物轮叶黑藻Hydrilla verticillata 在CO况足的条件下,采用 C眦合途径,而当CO献乏时,那么诱导表达 C4途径相关酶,光合作用从C理转变为C4o然而Hydrillaverticillata光合器官并不具备 Kranz结构.这为向C3直物转入完整的 C4)t合途径提供了一个方向.(5)浒苔中 0口 C能径关键酶的研究通过实时荧光定量 PCRt对浒苔中C3途径和C4途径关键酶基因rbcL和PPDK勺研究发 现,在浒苔受到一些非生物胁迫时 rbcL和PPD磔因表达量都会升高,但是PPD磔因表达量 升高的幅度更大.然后采用分光光度法分别测量浒苔在不同环境条件下C3途径和C4途径关键酶的活性,在任何环境条件下,浒苔Rubisco和PPD睹B有酶活性,

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