初中教育生物反应动力学

1、第五章 细胞反应过程动力学 化学计量学化学计量学 细胞生长动力学概述细胞生长动力学概述 生长动力学的定量描述生长动力学的定量描述 分批培养的动力学工程分批培养的动力学工程 分批发酵动力学分批发酵动力学3 简介简介一个活的细胞一个活的细胞 = = 一个复杂的化学反应器一个复杂的化学反应器化学反应的一些概念也可以应用到化学反应的一些概念也可以应用到生物系统生物系统中来。中来。物质限制物质限制能量限制能量限制热力学原理热力学原理化学反应化学反应4大分子大分子小分子小分子C C 源源N N 源源P P 源源S S 源源培养基培养基代谢产物代谢产物分解代谢分解代谢 小分子小分子 能量能量代谢：细胞内发生

2、的所有化学反应的总和称代谢代谢：细胞内发生的所有化学反应的总和称代谢分解代谢分解代谢 营养物的降解营养物的降解合成代谢合成代谢 小分子小分子大分子大分子培养基组成培养基组成 = = 营养物的降解营养物的降解细胞为了生长和繁殖，必须消耗培养基中的营养成细胞为了生长和繁殖，必须消耗培养基中的营养成分用于合成细胞壁，蛋白质，酶，脂肪等物质和细分用于合成细胞壁，蛋白质，酶，脂肪等物质和细胞构成单元。胞构成单元。元素的基本来源元素的基本来源ElementSourceCarbon (C)CO2, Sugar, Proteins, fatsNitrogen (N)Proteins, NH3, NO2-Sul

3、fur (S)Proteins, SO42-Phosphorus (P)PO43-Hydrogen (H)Oxygen (O)H2O, Medium components6产物合成产物合成醇醇 ( (乙醇乙醇), ), 有机酸有机酸 ( (乳酸乳酸, , 柠檬酸柠檬酸, ,氨酸酸氨酸酸),),抗生素抗生素, , 酶酶这些物质的大量合成，对于微生物细胞的正常功能维这些物质的大量合成，对于微生物细胞的正常功能维持可能是没有必要的或者是无用的，但对于人类却是持可能是没有必要的或者是无用的，但对于人类却是很有价值的。很有价值的。7Cell Growth And Energy ReleaseEnergy

4、 obtained from environment is stored and shuttled(运送运送) in high-energy intermediates, such as ATPThe cell uses this energy to perform three types of work:1. Chemical synthesis of large or complex molecules;2. Transport of ionic and neutral(中间的中间的) substrates into or out of the cell or its internal o

5、rganelles(细胞器细胞器);3. Mechanical(机械的机械的) work required for cell division and motion.All these processes are, by themselves, nonspontaneous(非自发的非自发的), and result an increase of free energy of the cell. Consequently(同时同时), they occur when simultaneously(同时地同时地) coupled to another process which has a ne

6、gative(负的负的) free energy change of greater magnitude(量量).8Example : Oxidation-Reduction(氧化还原氧化还原)Oxidation: loses electrons, dehydrogenation(脱氢作用脱氢作用)Reduction: addition of electrons, hydrogenation(氢化作用氢化作用)CCOOHOCHOHCOOHCH3CH3+ 2H- 2HNAD: Nicotinamide Adenine Dinucleotide烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADH: P

7、hosphorylated form of NADProton(质子质子) is provided by some coenzymes(辅酶辅酶):CHCCHCHCNRCNH2HHOCHCHCHCHCNRCNH2O+ H+ 2H+- 2H+NADHNAD9Simplest Macroscopic (宏观的宏观的)View of GrowthSystem:Fixed Amount of Cell MaterialSubstrates)S(1)S(2)S(nProducts)P(n)P(1Cells)X(10Consider the following simplified biological

8、conversion in which no extracellular(胞外的胞外的) products other than H2O and CO2:一个典型的细胞组成可以表示为：一个典型的细胞组成可以表示为：CH1.8O0.5N0.2We postulate(假定假定) one mole of biological material would be defined as the amount containing one mole of carbon, such as,CH O N CHmOn + a O2 + b NH3c CH O N + d H2O + e CO2where :

9、1mole of carbohydrate(碳水化合物碳水化合物); : 1mole of cellular material.CHmOnCH O N 11CHmOn + a O2 + b NH3c CH O N + d H2O + e CO2Simple elemental balances on C, H, O and N yield the following equations:CNOHec1 d2cb3m e2dca2n cbThe respiratory quotient(呼吸商呼吸商):which denotes the moles of carbon dioxide (CO2)

10、 pro-duced per moles of oxygen (O2) consumed. It provides an indication of metabolic(代谢的代谢的) state, and can be used in process control.aeRQ 12The yield coefficients得率系数得率系数substratecellSXMW1MWcconsumedsubstrateofmassproducedbiomassSXY substrateproductSPMW1MWdconsumedsubstrateofmassproduct ofamountSP

11、Y generatedATPofmolesdsynthesizebiomassofamountYATPX Anaerobic conditions厌氧条件厌氧条件Aerobic conditions有氧条件有氧条件Heterotrophic(异养的异养的) growth: YX/ATP=1011 gDW/ATPAutotrophic（自（自养的养的）growth: YX/ATP=6.5 gDW/ATPYX/ATP10.5 gDW/ATP 碳源+ +氮源 + + 氧 细胞 + +产物+ +CO2+H2OX + P + CO2+H2O细胞得率系数：即每消耗细胞得率系数：即每消耗1g基质所生成的细基

12、质所生成的细胞克数（胞克数（Yx/sYx/s）产物得率系数：即每消耗产物得率系数：即每消耗1g1g基质所生成的产物克数基质所生成的产物克数(Yp/s)(Yp/s)S-S0X-X0SNO2+ 14Regularity 规律规律Some parameters(参数参数) are nearly the same irrespective(无关的无关的) of the species or substrate involved:0.462 g carbon in biomass per gram of dry biomass每克细胞干重的微生物中含每克细胞干重的微生物中含0.462 g 碳元素碳元素;

13、typical bacteria composition: CH1.8O0.5N0.2And most measured values of YX/S for aerobic growth on glucose are 0.380.51 g DW/g glucose.以葡萄糖为唯一碳源时的好氧发酵过程，以葡萄糖为唯一碳源时的好氧发酵过程， YX/S = 0.380.51 g DW/g 葡萄糖葡萄糖17决定细胞反应动力学的主要因素、现象及其相互关系决定细胞反应动力学的主要因素、现象及其相互关系非生命体系非生命体系生命体系生命体系u在细胞生长的过程中，包含两个在细胞生长的过程中，包含两个相互作用相

14、互作用的系统：的系统：培养环境培养环境细胞体细胞体培养环境培养环境l多组分多组分l液相反应液相反应l酸碱平衡酸碱平衡lpH, T等变化等变化l液体流变学变化液体流变学变化l多相多相 (气、固、液气、固、液)l空间的非均一性空间的非均一性细胞体细胞体l多组分多组分l细胞异质性细胞异质性l多反应体系多反应体系l受基因调控受基因调控l自适应自适应l随机性随机性l遗传不稳定性遗传不稳定性18非生命体系非生命体系生命体系生命体系培养环境培养环境l多组分多组分l液相反应液相反应l酸碱平衡酸碱平衡lpH, T等变化等变化l液体流变学变化液体流变学变化l多相多相 (气、固、液气、固、液)l空间的非均一性空间的

15、非均一性细胞体细胞体l多组分多组分l细胞异质性细胞异质性l多反应体系多反应体系l受基因调控受基因调控l自适应自适应l随机性随机性l遗传不稳定性遗传不稳定性营养成分营养成分 底物底物产物产物热量热量机械机械相互作用相互作用u细胞消耗营养成分，将培养环境中的细胞消耗营养成分，将培养环境中的底物底物转化为转化为产物产物。u细胞在生命活动中产生细胞在生命活动中产生热量热量，与此同时，通过设置培养环境的温，与此同时，通过设置培养环境的温度控制细胞的生长或产物合成。度控制细胞的生长或产物合成。u细胞生长、增殖和代谢产物的积累，使培养环境的流变学性质细胞生长、增殖和代谢产物的积累，使培养环境的流变学性质(固

16、固含量、粘度含量、粘度)发生改变，细胞与培养环境之间的机械相互作用趋于发生改变，细胞与培养环境之间的机械相互作用趋于明显，对于动物细胞培养过程的影响尤为显著。明显，对于动物细胞培养过程的影响尤为显著。19n对发酵过程的动力学描述不仅对于理论研究很有用，而且能应用对发酵过程的动力学描述不仅对于理论研究很有用，而且能应用于实际优化发酵过程和反应器的设计之中于实际优化发酵过程和反应器的设计之中.n对研究系统中的各变量变化过程进行数学描述对研究系统中的各变量变化过程进行数学描述.平衡方程平衡方程(物料衡算物料衡算, 能量衡算能量衡算)热力学热力学(状态方程, 亨利定理)反应速率方程反应速率方程(传质,

17、 细胞和产物合成速率、底物的消耗速率)20n平衡方程的一般形式平衡方程的一般形式l体系中的积累速率体系中的积累速率:细胞浓度细胞浓度: X ( kg m-3 )反应器体积反应器体积: VR ( m3 )细胞的质量细胞的质量: VRX ( kg )细胞的积累速率细胞的积累速率 = ( kgh-1 )dtXVdR)(单位体积细胞的积累速率单位体积细胞的积累速率dtXVdVRR)(1= ( kgm-3h-1 )体系中的积累速率流入体系的速率体系中的积累速率流入体系的速率-流出体系的速率流出体系的速率21l流入速率与流出速率流入速率与流出速率:where F 体积流量体积流量 ( m3h-1 )FX

18、质量流量质量流量 ( kgh-1 )V 反应器体积反应器体积 (m3)l下标, i or o, 表示流入(input)或流出(output)反应器的变量.l合成速率与消耗速率合成速率与消耗速率:细胞合成速率细胞合成速率 = rX ( kgm-3h-1 )产物合成速率产物合成速率 = rP ( kgm-3h-1 )底物消耗速率底物消耗速率 = rS ( kgm-3h-1 )22非分离模型非分离模型分离模型分离模型非结构模型结构模型对细胞生长过程的不同理解产生了不同的动力学模型l是否分别描述细胞的各种组成成分是否分别描述细胞的各种组成成分l是否将细胞看成是均一的种群是否将细胞看成是均一的种群23非

19、结构模型结构模型将细胞种群看成将细胞种群看成是均一单一组分是均一单一组分的溶质的溶质Single component heterogeneous ( 不不同个体同个体)individual cellsMulticomponent(多成多成分的分的) average cell description将细胞种群看成是将细胞种群看成是多组分多种群的生多组分多种群的生物系统物系统最理想的模型“Balance growth”(Approximation)“Balance growth”(Approximation)“Average cell”(Approximation)“Average cell”(A

20、pproximation)最接近现实的模型对细胞生长过程的不同理解产生了不同的动力学模型非分离模型非分离模型分离模型分离模型24tXrddXtSrddStPrddPtXXddtXSqSddtXPqddP生长速率生长速率 (kg m-3 h-1)底物消耗速率底物消耗速率 (kg m-3 h-1)产物合成速率产物合成速率 (kg m-3 h-1)比生长速率比生长速率 (h-1)底物比消耗速率底物比消耗速率 (h-1)产物比合成速率产物比合成速率 (h-1)25细胞生长动力学细胞生长动力学 (X)产物合成动力学产物合成动力学 (P)底物消耗动力学底物消耗动力学 (S)细胞反应动力学细胞反应动力学26

21、细胞生长与抑制细胞生长与抑制底物限制生长A. 假定一种化合物假定一种化合物S是是限制性底物。限制性底物。什么是限制性底物？什么是限制性底物？ During the microorganisms(微生物微生物) growth the environment will change but if the conditions remain favourable growth will continue until one of the essential substrates is depleted(耗尽耗尽). If all other nutrients are available in ex

22、cess this substrate is called the growth-limiting substrate. 限制性底物浓度的增加会影响生长速率限制性底物浓度的增加会影响生长速率,而其它营养组分浓度的变化对生而其它营养组分浓度的变化对生长速率没有影响作用长速率没有影响作用.辩析：底物限制作用底物抑制作用27where 比生长速率比生长速率 ( h-1 ) 最大比生长速率最大比生长速率 ( h-1 ) 饱和常数饱和常数 ( kgm-3 )dtdXXrXX11mSK典型的非结构非分离动力学模型是典型的非结构非分离动力学模型是Monod equation, 它的它的方程表达形式类似于酶的

23、方程表达形式类似于酶的Michaelis-Menten 方程方程:SKSSm半经验公式a) Monod 方程方程假设条件：假设条件：只有一种限制性基质只有一种限制性基质均衡生长均衡生长细胞得率系数为常数细胞得率系数为常数28类似于酶反应动力学所提示的规律类似于酶反应动力学所提示的规律, 从从Monod方程也可以推衍出一些方程也可以推衍出一些有用的结论：有用的结论：SKSSmmS21KS mSKS SKKSSmS 优点优点: Monod 方程能适合于许多实方程能适合于许多实验和生产过程中的微生物生长过验和生产过程中的微生物生长过程，适用面较广。程，适用面较广。缺点缺点: a. 仅适用于生长速率较

24、慢的情况b. 仅适用于细胞浓度较低的条件29b) 对于快速生长密度较高的微生物培养过程对于快速生长密度较高的微生物培养过程(了解了解)SSKSSm00SSKKSSSm001orwhere S0 底物的初始浓度底物的初始浓度 KS0 无纲量系数无纲量系数c) 其它方程其它方程:优点优点: 对实验数据的拟合效果优于对实验数据的拟合效果优于Monod方程方程;缺点缺点: 方程不连续方程不连续.SK2S lBlackman equationSK2S mSKSm2lTessier 方程方程)(SKme130l生长非偶联型生长非偶联型 (次级代谢物次级代谢物)vpXr产物合成动力学产物合成动力学l生长偶联

25、型生长偶联型 (乙醇发酵乙醇发酵)XprrXPpYqorortconsqptanP31lLeudeking-Piret 方程方程 生长半偶联型生长半偶联型: (乳酸发酵乳酸发酵)vXpXrror pqIt has proved extremely useful and versatile in fitting product formation data from many different fermentations. This is an expected kinetic form when the product is the result of energy-yielding met

26、abolism, as in several anaerobic fermentations.32内源性的代谢维持内源性的代谢维持vSSmXmr系数范围系数范围:ms = 0.024 (kg 底物底物/kg 细胞细胞h-1)在微生物不生长也不生产产物时，仍消耗底物，这是为在微生物不生长也不生产产物时，仍消耗底物，这是为了满足微生物的维持需要，支持细胞存活、细胞运动、了满足微生物的维持需要，支持细胞存活、细胞运动、酶合成、渗透压、营养贮存和其它过程。酶合成、渗透压、营养贮存和其它过程。33底物消耗动力学底物消耗动力学vSn1iSPPSXXvSSPPSPPSXXSmSPSPSXsXmYrYrXmY

27、rYrYrrrrrriinn11n1 where the expressions of rPi could be one of the above three product formation rate equations, according to the characteristics of the corresponding product (growth-associated or not).对于有许多产物合成的发酵过程，底物的消耗速率可以表示为：对于有许多产物合成的发酵过程，底物的消耗速率可以表示为：SniSPPSXsmYqYqii1Also,用于细胞生长用于细胞生长用于产物合成用

28、于产物合成 代谢维持代谢维持34细胞生长动力学细胞生长动力学 (X)产物合成动力学产物合成动力学 (P)底物消耗动力学底物消耗动力学 (S)细胞反应动力学细胞反应动力学SSPPSXsmYqYqPqSKSSmaxYx/s、Yp/s得率系数35分批培养分批培养: 生长条件是不稳定的，一直在变化的：随着细胞生生长条件是不稳定的，一直在变化的：随着细胞生长过程的进行，反应器中的营养物浓度，细胞浓度，产物浓长过程的进行，反应器中的营养物浓度，细胞浓度，产物浓度都随反应时间而变化。度都随反应时间而变化。S, X, P = f(t)这种培养方式很简单，因此广泛地在实验室和生产实践中应这种培养方式很简单，因此

29、广泛地在实验室和生产实践中应用。用。三种培养方式三种培养方式分批培养分批培养连续培养连续培养补料补料-分批培养分批培养36典型的大肠杆菌生长曲线典型的大肠杆菌生长曲线延滞期延滞期对数期对数期稳定期稳定期死亡期死亡期生长曲线可分为生长曲线可分为4个时期个时期.37延滞期延滞期n接种后，细胞的生长进入延滞期。这个期间是细胞的适应调整期，接种后，细胞的生长进入延滞期。这个期间是细胞的适应调整期，细胞在一个新的环境中生存，需要根据新环境的营养特点重新调细胞在一个新的环境中生存，需要根据新环境的营养特点重新调整细胞体内的酶系及代谢过程，以使自身能适应新的环境并开始整细胞体内的酶系及代谢过程，以使自身能适

30、应新的环境并开始生长和繁殖。生长和繁殖。n怎样减少延滞期的时间怎样减少延滞期的时间 ?l可以让细胞有一个预适应的过程，种子的二级培养。可以让细胞有一个预适应的过程，种子的二级培养。l种龄是对数期的（年青，有生命力）种龄是对数期的（年青，有生命力）l加大接种量加大接种量l优化培养基的培养条件（化学组成和物理条件）优化培养基的培养条件（化学组成和物理条件）l加入一些生长因子（微量元素，维生素等）加入一些生长因子（微量元素，维生素等）38n当培养基中含有多种碳源时，可能会有多个延滞期的出现。当培养基中含有多种碳源时，可能会有多个延滞期的出现。这种现象称为这种现象称为二次生长二次生长. 当一种碳源被利

31、用完后，细胞还需重新调整细胞体内的酶系和代谢途径以适应另一种碳源的利用，这需要一个调整的过程。二次生长二次生长39对数生长期对数生长期 (Exponential Growth Phase)n延滞期结束后，微生物适应了新的环境，其生长过程进入延滞期结束后，微生物适应了新的环境，其生长过程进入倍增生长倍增生长的过程，生物量或微生物的数目随着分裂周期而的过程，生物量或微生物的数目随着分裂周期而倍增倍增。n对数生长速率方程符合一级动力学方程对数生长速率方程符合一级动力学方程XdtdXrXmaxwith X = X0, at t = 0 = constantmax积分得到,tXXmaxln0teXXma

32、x0or对数生长的特征是：在半对数坐标系中，以lnX 对 t 作图,得到一条直线。40n细胞的倍增时间细胞的倍增时间:dd00eXX2 69302.lndttlnXX41稳定期稳定期n在稳定期时在稳定期时,细胞的细胞的净生长速率净生长速率为为0, 即生长速率即生长速率 = 死亡速率死亡速率n但是在稳定期时，细胞仍保持着代谢活力并合成但是在稳定期时，细胞仍保持着代谢活力并合成次级代谢产物次级代谢产物, （非偶联型代谢产物非偶联型代谢产物）.死亡期死亡期n在稳定期结束时，随着在稳定期结束时，随着营养物耗竭营养物耗竭，或者是，或者是有害代谢副产物有害代谢副产物的积累，的积累，导致细胞的生长进入导致细

33、胞的生长进入死亡期死亡期。n细胞的死亡速率一般遵循细胞的死亡速率一般遵循一级一级反应动力学反应动力学vdvdXkdtdXrtksdeXX积分得到,where, Xv 活细胞浓度活细胞浓度Kd 细胞死亡速率常数细胞死亡速率常数XS是稳定期时的细胞浓度是稳定期时的细胞浓度42对于分批培养: Fi = Fo = 0, then dV/dt = 0XvrdtdXddrdtdXSPSmSXrrrdtdSPrdtdPwhere rSX 用于用于细胞生长细胞生长的底物消耗的底物消耗; rSm用于用于代谢维持代谢维持的底物消耗的底物消耗 rSP用于用于产物合成产物合成的底物消耗的底物消耗43SPPSXYqYX

34、dtdS细胞生长速率:XrX产物合成速率:XXXrrXP底物消耗速率:SKSXdtdXSmaxXdtdPqP当代谢维持可以忽略时当代谢维持可以忽略时. .注意：注意：不是一个常数不是一个常数XmXYqXYrrrrSSPPSXSPSmSXS/44应用应用Monod 方程并且不考虑产物的合成，也不考虑代谢维持，方程并且不考虑产物的合成，也不考虑代谢维持，只考虑细胞的生长和底物的消耗时（简化模型）只考虑细胞的生长和底物的消耗时（简化模型）积分积分XXXSYYKXXSYdtdXSXSXSSXm0000)(XSKSdtdXSm(比生长速率比生长速率)(SSYXXSX00(细胞对底物得率细胞对底物得率)这

35、时，这时，YX/S是一个恒定值，且是一个恒定值，且SSXXYX/S0045tSYXXSYXSYYKXXXSYXSYYKmSXSXSXSXSSXSXSXS0000000000lnlnXcaXXcabXXXcXbadtdX2)(XXXSYYKXXSYdtdXSXSXSSXm0000)(46If X00, then,XXSYYKXSYdtdXrSXSXSSXmX00)(XXoptrX,optSKSSYSdtdXrSSXmX)(/0对于分批培养对于分批培养S0SoptrX,optdtdXrXdtdXrX47参数估计积分法积分法 微分法微分法 实验测得实验测得S(t),X(t), 求解微分方程组求解微分

36、方程组, 线性化或数值解线性化或数值解实验测得反应速率实验测得反应速率， 直接由速率方程估计参数直接由速率方程估计参数48积分法 仅能应用于简单的动力学模型 First-order kinetics Zero-order kinetics Growth associated product accumulation Logistic equation Monod equation具体步骤具体步骤 将所假设的动力学方程进行积分求得积分式，将所假设的动力学方程进行积分求得积分式，再将其线形化，然后把实验数据代入作图，若得再将其线形化，然后把实验数据代入作图，若得一直线，便认为所假设的动力学方程是正

37、确的，一直线，便认为所假设的动力学方程是正确的，并据此求取动力学参数。并据此求取动力学参数。 关键：关键：其积分式的形式。其积分式的形式。50Monod方程的解析解dtdPYmXdtdXYdtdSSPSX11SKSXdtdXSmaxXdtdXdtdP(1)(2)(3)将将(3)代入代入(2)得：得：Xdt)Ym(dX)YY(dS)XdtdX(YmXdtdXYdtdSS/PS/PS/XS/PS/X111(4)51mSS)SK(dXXdt将将(1)式变形式变形(5)将将(5)式代入式代入(4)式得：式得：(6)dXSSK)Ym(dX)YY(dSmSS/PS/PS/X1分离变量后积分得：分离变量后积

38、分得：S)SB)BSBSA(ln(XX000式中式中A和和B是与动力学参数有关的复合参数。是与动力学参数有关的复合参数。52tXX 1比生长速率比生长速率,%,10221112- whereXXXXXX实验数据实验数据, X-t, S-t, -tSKSSmax线性化线性化,maxmax11SKS1maxmaxSKSS53tX,SS1/SSS/1/1/max-1/KSKS/max1/maxKS/max-KS 例：例：Monod在其发表的论文中首次提出了以他的名字命名的著名在其发表的论文中首次提出了以他的名字命名的著名Monod方程。作方程。作为该方程的实验基础，它提供了在一间歇操作的釜式反应器中

39、进行的四组反应实验为该方程的实验基础，它提供了在一间歇操作的釜式反应器中进行的四组反应实验结果。反应器中进行的是在乳糖溶液中培养细菌的生长。下面摘录了其中一组实验结果。反应器中进行的是在乳糖溶液中培养细菌的生长。下面摘录了其中一组实验数据，试用数据，试用Monod方程拟合上述实验数据，并求其动力学参数。方程拟合上述实验数据，并求其动力学参数。釜式反应器釜式反应器一种一种低高径比低高径比的圆筒形反的圆筒形反应器，用于实现液相单相反应器，用于实现液相单相反应过程和液液、气液、液固、应过程和液液、气液、液固、气液固等多相反应过程。器气液固等多相反应过程。器内常设有搅拌（机械搅拌、内常设有搅拌（机械搅

40、拌、气流搅拌等）装置。在高径气流搅拌等）装置。在高径比较大时，可用多层搅拌桨比较大时，可用多层搅拌桨叶。在反应过程中物料需加叶。在反应过程中物料需加热或冷却时，可在反应器壁热或冷却时，可在反应器壁处设置夹套，或在器内设置处设置夹套，或在器内设置换热面，也可通过外循环进换热面，也可通过外循环进行换热。行换热。序序号号t CsCxCx Cx1/Cs103 rxCx/rxrx/Cx10.5413715.523.07.519.37.313.891.390.7220.3611423.030.07.026.58.819.441.360.7430.339030.038.88.834.411.126.671.

41、290.7840.354338.848.59.743.623.327.711.580.6350.372948.558.39.853.434.526.492.020.5060.38958.361.33.059.8111.17.897.580.1370.39261.362.51.261.9500.03.2419.120.05解：根据细胞生长动力学，细菌的生长速率可表示为：解：根据细胞生长动力学，细菌的生长速率可表示为：xxsmaxmaxxCtKC11rxsrC因此因此根据实验提供的数据，在一很短的实验时间间隔内，上式可表示为根据实验提供的数据，在一很短的实验时间间隔内，上式可表示为xxxmaxxm

42、axmaxCr11xsSssXxsdCrdtCCKCKCrC=以以Cx/rx-1/Cx作图，得到图，图中为一直线，表作图，得到图，图中为一直线，表明细菌在乳糖中的生长符合明细菌在乳糖中的生长符合Monod方程，并由该方程，并由该图确定其动力学参数。图确定其动力学参数。根据图根据图-1/Ks=-0.033，Ks=30.31/max=1.35，max=0.74， 因此因此sxxs0.74C Cr30.3C1/max-KsKs/max例例 某一发酵过程是在一连续搅拌的釜式反应器某一发酵过程是在一连续搅拌的釜式反应器中进行，反应基质连续稳定地加入，反应产物连中进行，反应基质连续稳定地加入，反应产物连续

43、稳定流出。假设其发酵反应可表示为续稳定流出。假设其发酵反应可表示为S+X X+P。 若已知若已知Cx0=0,Cp0=0，反应器有效体积为，反应器有效体积为1L。现改变加入反应器内基质的流量和浓度，同。现改变加入反应器内基质的流量和浓度，同时测定反应器出口未反应基质和细菌的浓度，得时测定反应器出口未反应基质和细菌的浓度，得到的数据如表。到的数据如表。序号序号VL/hCs0 mol/LCsmol/LCxg/Lmh1/CsL/mol122002217.80.50.04524100505.00.250.02036100851.50.170.0124102502005.00.100.005试根据上述数据

44、，确定其速率方程式。试根据上述数据，确定其速率方程式。解：根据题意可知，在稳态操作下，做细胞的物料平衡，因解：根据题意可知，在稳态操作下，做细胞的物料平衡，因反应器内细胞在单位时间内的生长量为反应器内细胞在单位时间内的生长量为VRrx，单位时间内从，单位时间内从反应器出来的细胞量为反应器出来的细胞量为VCx，稳态下两者应相等。故有，稳态下两者应相等。故有 xR xxRxVCV rrVVCRVDVsmaxsSmaxsmaxCDKsCK111DC=移相整理移相整理若定义若定义，D称为稀释率，因此为时间称为稀释率，因此为时间-1，因此存在，因此存在取倒数取倒数又因为又因为RmVV，m为物料在反应器内

45、平均停留时间。为物料在反应器内平均停留时间。因此有因此有m1/DSmmaxsmaxK11CmaxmSSS11CKK因此上式又可表示为：因此上式又可表示为：移相整理移相整理以以1/Cs-m对应作图，为一直线，由此可确定其动力学对应作图，为一直线，由此可确定其动力学参数参数max和和Ks值。值。当当1/Cs=0，1/max=m当当m=0，-1/Ks=-1/Cs因此求出因此求出max=20h-1，Ks=200mol/L细胞生长动力学为细胞生长动力学为sxxs20C Cr200+C-1/Ks1/maxmax/Ks思考题思考题1. 假设通过试验测定，反应基质十六烷烃或葡假设通过试验测定，反应基质十六烷烃

46、或葡萄糖中有萄糖中有2/3的碳转化为细胞中的碳：的碳转化为细胞中的碳：（1）计算下述反应的计量系数：）计算下述反应的计量系数：十六烷烃：十六烷烃：葡萄糖：葡萄糖：1634234.47.30.861.222C HaObNHc CHNOdH OeCO6126234.47.30.861.222C H OaObNHc CHNOdH OeCO（2）计算上述两反应的得率系数）计算上述两反应的得率系数YX/S（g 干细胞干细胞/g基质）和基质）和YX/O（g干细胞干细胞/g 氧）。氧）。2. 在一连续操作的搅拌槽式实验反应器中在一连续操作的搅拌槽式实验反应器中用乳糖培养大肠杆菌，该反应器体积为用乳糖培养大肠杆菌，该反应器体积为1L，加入乳糖的初始浓度为加入乳糖的初始浓度为CS0 =160mg/L。当。当采用不同加料速度时，得到下述结果。采用不同加料速度时，得到下述结果。VL/hCsmg/LCxmg/LVL/hCsmg/LCxmg/L0.20.441015.6150.81.040100126试求大肠杆菌生长的速率方程式。试求大肠杆菌生长的速率方程式。3. 一连续操作的搅拌槽式反应器，体积为一连续操作的搅拌槽式反应器，体积为1m3，加入基质的初始