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1、第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输被动运输自动运输胞吞与胞吐作用物质的跨膜运输n膜转运蛋白与物质的跨膜运输n离子泵和协同运输n胞吞作用与胞吐作用第一节第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜运输n脂双层的不透性和膜转运蛋白n被动运输与自动运输n脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小;n非极性分子比极性容易透过,极性不带电荷小分子,如H2O、O2等可以透过人工脂双层,但速度较慢;n小分子比大分子容易透过;分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖那么很难透过;n对带电荷的物质,如各类离子是高度不通透的。细胞膜上存在两类主要的转运蛋白,即:载体蛋白carrier protein和通道
2、蛋白channel protein。载体蛋白又称做载体carrier、通透酶 p e r m e a s e 和 转 运 器transporter,有的需求能量驱动,如:各类APT驱动的离子泵;有的那么不需求能量,如:缬氨酶素。通道蛋白能构成亲水的通道,允许特定的溶质经过,一切通道蛋白均以分散的方式运输溶质。 1. 载体蛋白载体蛋白carrier protein及其功能及其功能 载体蛋白载体蛋白carrier protein是在生物膜上普是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子结合,经过构象改动介导溶质的自动和被动跨膜子结合,经过
3、构象改动介导溶质的自动和被动跨膜运输。运输。图示载体蛋白经过构象改动介导溶质被动运输的模型图示载体蛋白经过构象改动介导溶质被动运输的模型浓度梯度浓度梯度一样点:特异性,有特异的结合位点;一样点:特异性,有特异的结合位点; 有饱和动力曲线;有饱和动力曲线; 受抑制剂的影响。受抑制剂的影响。不同点:可改动过程的平衡点;不同点:可改动过程的平衡点; 不对溶质分子作任何共价修饰。不对溶质分子作任何共价修饰。载体蛋白和酶的异同点:载体蛋白和酶的异同点:2.通道蛋白通道蛋白channel protein(1)概念:通道蛋白概念:通道蛋白channel protein是横跨质膜的亲水性是横跨质膜的亲水性通通
4、 道,允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度经过,又道,允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度经过,又称为离子通道。称为离子通道。(2)特征:特征: 具有极高的转运速率;具有极高的转运速率; 没有饱和值没有饱和值 离子通道是门控的离子通道是门控的(其活性由通道开或关两种构象调理其活性由通道开或关两种构象调理)。(3)类型:电压门通道类型:电压门通道voltage-gated channel 配体门通道配体门通道ligand-gated channel 应力激活通道应力激活通道stress-activated channelA.电压门通道电压门通道B.配体门通道配体门通道C.压力激活通道压力激活
5、通道应力激活的离子通道:2X1013N,0.04nm电压门控离子通道:铰链细胞失水电压门控离子通道:铰链细胞失水二、被动运输与自动运输二、被动运输与自动运输n简单分散n水孔蛋白n协助分散n自动运输被动运输被动运输概念:被动运输概念:被动运输passive transport是经过简单分散或是经过简单分散或 协助分散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运协助分散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运 转。转。特点:运输方向;跨膜动力;能量耗费;膜转运蛋白。特点:运输方向;跨膜动力;能量耗费;膜转运蛋白。类型:简单分散类型:简单分散simple diffusion 协助分散协助分散facilitate
6、d diffusion 一简单分散一简单分散(simple diffusion)1.概念:又称为自在分散概念:又称为自在分散free diffusion,是疏水小分子,是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子,不需求能量也不需求膜蛋白参或小的不带电荷的极性分子,不需求能量也不需求膜蛋白参与的跨膜运输方式。与的跨膜运输方式。2.特点:沿浓度梯度或电化学梯度分散;特点:沿浓度梯度或电化学梯度分散; 不需求提供能量;不需求提供能量; 没有膜蛋白的协助。没有膜蛋白的协助。某种物质对膜的通透性某种物质对膜的通透性P可以根据它在水和油中的分配系数可以根据它在水和油中的分配系数K及分散系数及分散系数D来计算:来
7、计算:P=KD/tt为膜的厚度为膜的厚度 小的非极性分子小的非极性分子游离的无机离子游离的无机离子疏水分子疏水分子大的非极性分子大的非极性分子n人工膜对各类物质的通透率:n脂溶性越高通透性越大,水溶性越高通透性越小;n非极性分子比极性容易透过,极性不带电荷小分子,如H2O、O2等可以透过人工脂双层,但速度较慢;n小分子比大分子容易透过;分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖那么很难透过;n人工膜对带电荷的物质,如各类离子是高度不通透的。二水通道水孔蛋白二水通道水孔蛋白n水分散经过人工膜的速率较低,人们推测膜上有水通道。n1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 28 KD ,他将CHIP28的
8、mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中,在低渗溶液中,卵母细胞迅速膨胀,5 分钟内破裂。细胞的这种吸水膨胀景象会被Hg2+抑制。n2003年Agre与离子通道的研讨者MacKinnon同获诺贝尔化学奖。n目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种,被命名为水通道蛋白Aquaporin,AQP。2003年,美国科学家彼得阿格雷和罗德里克麦金农,分别因对细胞膜水通道,离子通道构造和机理研讨而获诺贝尔化学奖。 Peter AgreRoderick MacKinnon 概念:也称促进分散,是极性分子和无机离子在膜转运蛋白概念:也称促进分散,是极性分子和无机离子在膜转运蛋白 协助下顺浓度梯度或电化学梯度的跨
9、膜运输。协助下顺浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。 特点:转运速率高;特点:转运速率高; 存在最大转运速率存在最大转运速率(vmax),km=1/2vmax(vmax),km=1/2vmax; 有膜转运蛋白参与,有特异性。有膜转运蛋白参与,有特异性。 三协助分散三协助分散(facilitated diffusion)(facilitated diffusion)自动运输自动运输概念:自动运输概念:自动运输active transport是指由载体蛋白介导的是指由载体蛋白介导的 物质逆浓度梯度或电化学梯度的由浓度低的一侧向物质逆浓度梯度或电化学梯度的由浓度低的一侧向 浓度高的一侧的跨膜运输方式。浓
10、度高的一侧的跨膜运输方式。特点:特点: 运输方向;运输方向; 膜转运蛋白;膜转运蛋白; 耗费能量。耗费能量。自动运输所需能量的来源主要有:自动运输所需能量的来源主要有: 1. ATP1. ATP直接提供能量直接提供能量ATPATP驱动泵驱动泵2. ATP2. ATP间接提供能量耦联转运蛋白间接提供能量耦联转运蛋白3. 3. 光能驱动光能驱动耦联转运蛋白耦联转运蛋白 ATP驱动泵驱动泵 光驱动泵光驱动泵电化学梯度电化学梯度第二节第二节 离子泵和协同转运离子泵和协同转运 ATP驱动泵nP-型离子泵:Na+K+泵、钙泵、H+泵nV-型质子泵nF-型质子泵nABC超家族Four types of AT
11、P-powered pumps一钠钾泵一钠钾泵Na+-K+ -ATP酶酶 构造和作用机制构造和作用机制 作用:维持细胞的浸透性,坚持细胞的作用:维持细胞的浸透性,坚持细胞的体积;体积; 维持低维持低Na+高高K+的细胞内环境,维持的细胞内环境,维持细胞的静息细胞的静息 电位。电位。寡糖寡糖Na+-K+ 泵的构造泵的构造 1.钠钾泵钠钾泵Na+-K+ -ATP酶的构造酶的构造2.Na+-K+ 泵泵的作的作用机用机制制二钙泵二钙泵Ca2+-ATP酶及其他酶及其他P-型离子泵型离子泵1.钙泵钙泵Ca2+-ATP酶酶Ca2+-ATP酶自动运输的构象变化模型酶自动运输的构象变化模型2.质子泵质子泵 可分
12、为三种可分为三种:三三ABCABC超家族超家族哺乳动物多药抗性蛋白哺乳动物多药抗性蛋白11.1.概念:协同运输概念:协同运输cotransportcotransport是指一种物质的运输伴随是指一种物质的运输伴随 另一种物质的运输。它是一类靠间接提供能量完成的自动运输另一种物质的运输。它是一类靠间接提供能量完成的自动运输方式。方式。2.2.能量:钠钾泵或质子泵经过耗费能量:钠钾泵或质子泵经过耗费ATPATP产生膜两侧的电化学浓产生膜两侧的电化学浓度梯度,驱动协同运输的进展。度梯度,驱动协同运输的进展。 动物细胞中经常利用膜两侧动物细胞中经常利用膜两侧Na+Na+浓度梯度来驱动,浓度梯度来驱动,
13、 植物细胞和细菌常利用植物细胞和细菌常利用H+H+浓度梯度来驱动。浓度梯度来驱动。3.3.类型:共运输同向协同类型:共运输同向协同symportsymport 对运输反向协同对运输反向协同antiportantiport(三三)协同转运协同转运小小肠肠上上皮皮细细胞胞吸吸收收葡葡萄萄糖糖表表示示图图 The difference between animal and plant cells to absorb nutrients四物质的跨膜运输和膜电位四物质的跨膜运输和膜电位膜电位:细胞膜两侧各种带电物质构成的电位差的总和。膜电位:细胞膜两侧各种带电物质构成的电位差的总和。静息电位静息电位re
14、sting potential:细胞在静息形状下的膜电位。:细胞在静息形状下的膜电位。动作电位动作电位active potential:细胞在刺激作用下的膜电位。:细胞在刺激作用下的膜电位。极化:在静息电位形状下,质膜内为负值,外为正值的景象。极化:在静息电位形状下,质膜内为负值,外为正值的景象。去极化:由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消逝。去极化:由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消逝。反极化:离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的景象。反极化:离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的景象。超极化:离子的跨膜运输导致静息电位超越原来的值。超极化:离子的跨膜运输导致静息电位
15、超越原来的值。第三节第三节 膜泡运输膜泡运输 胞吞作用和胞吐作胞吞作用和胞吐作用用膜泡运输完成大分子和颗粒性物质的跨膜运输,因质膜构成膜泡运输完成大分子和颗粒性物质的跨膜运输,因质膜构成囊泡而得名,又称批量运输囊泡而得名,又称批量运输bulk transportbulk transport。根据物质的运输方向分为:胞吞作用根据物质的运输方向分为:胞吞作用endocytosisendocytosis 胞胞吐作用吐作用exocytosisexocytosis一胞吞作用一胞吞作用概念:胞吞作用经过细胞膜内陷构成囊泡胞吞泡,概念:胞吞作用经过细胞膜内陷构成囊泡胞吞泡, 将外界物质裹进并输入细胞的过程。
16、将外界物质裹进并输入细胞的过程。类型:胞饮作用类型:胞饮作用pinocytosis 吞噬作用吞噬作用phagocytosis1.胞饮作用胞饮作用特点:胞吞物为液体和溶质;特点:胞吞物为液体和溶质; 构成的胞吞泡小直径小于构成的胞吞泡小直径小于150nm; 延续发生的组成型过程;延续发生的组成型过程; 网格蛋白和结合素蛋白。网格蛋白和结合素蛋白。有被小泡有被小泡胞吞泡的构成:配体和受体结合胞吞泡的构成:配体和受体结合网格蛋白聚集网格蛋白聚集有被小窝有被小窝去被的囊泡和胞内体交融去被的囊泡和胞内体交融胞胞饮饮作作用用表表示示图图细胞膜细胞膜膜外蛋白膜外蛋白膜内蛋白膜内蛋白胞饮物胞饮物胞饮泡膜胞饮泡
17、膜经过网络蛋白有被小泡介导的选择性运输表示图经过网络蛋白有被小泡介导的选择性运输表示图 转运分子转运分子-配体配体转运分子受体转运分子受体网格蛋白:轻链和重链组成包被的构造单位配体配体Ligand是通常本身具有特别的生物活性,并且能和受是通常本身具有特别的生物活性,并且能和受体体(receptor)结合,呈现特异性的生物活性分子。结合,呈现特异性的生物活性分子。 接合素蛋白膜泡构成有被小窝2.吞噬作用吞噬作用特点:胞吞物为大分子和颗粒物质;特点:胞吞物为大分子和颗粒物质; 构成的胞吞泡大直径大于构成的胞吞泡大直径大于250nm; 信号触发过程;信号触发过程; 微丝和结合蛋白。微丝和结合蛋白。作
18、用:防御侵染和渣滓去除工。作用:防御侵染和渣滓去除工。包涵素:分子量为包涵素:分子量为180,000道尔顿的蛋白质,道尔顿的蛋白质,包裹在包裹在“被覆窝的细胞质外表上,与受体被覆窝的细胞质外表上,与受体介导的对低密度脂蛋白介导的对低密度脂蛋白(LDL)、胰岛素及其、胰岛素及其他配体的内摄作用有关他配体的内摄作用有关 胞饮作用和吞噬作用的区别胞饮作用和吞噬作用的区别 特特 征征 物质物质 胞吞泡的大小胞吞泡的大小 转运方式转运方式 胞吞泡胞吞泡构成机制构成机制胞饮作用胞饮作用 溶液溶液 小于小于150nm 150nm 延续的过程延续的过程 网格蛋白网格蛋白和接合素蛋白和接合素蛋白吞噬作用吞噬作用
19、 大颗粒大颗粒 大于大于250nm 250nm 受体介导的信受体介导的信 微丝和结微丝和结合蛋白合蛋白 号触发过程号触发过程二受体介导的胞吞作用二受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用:配体和受体结合受体介导的胞吞作用:配体和受体结合网格蛋白聚集网格蛋白聚集有被小窝有被小窝去被的囊泡和胞内体交融去被的囊泡和胞内体交融有被小泡有被小泡胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器,其作用是传输由胞胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器,其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。溶酶体溶酶体低密度脂蛋白低密度脂蛋白low-density lipoproteins,LDL):是胆固醇是胆固醇在肝细胞合成在肝细胞合成后与磷脂和蛋后与磷脂和蛋白质构成的复白质构成的复合物合物,进入血液,进入血液,经过与细胞外经过与细胞外表的表的LDL受体受体结合构成受体结合构成受体-LDL复合物,复合物,经过网络蛋
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