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文档简介

1、第四章第四章 生生 物物 氧氧 化化 一切生物体的生命活动都与能量有关,能量的产生和耗费不一切生物体的生命活动都与能量有关,能量的产生和耗费不断在体内进展着。断在体内进展着。 生物获取能量的最终来源是太阳的光能,绿色植物、藻类、生物获取能量的最终来源是太阳的光能,绿色植物、藻类、光合细菌等经过光协作用把太阳能吸收并转变成化学能而蕴藏光合细菌等经过光协作用把太阳能吸收并转变成化学能而蕴藏在新合成的糖、淀粉中,然后经过植物的糖代谢产生含能量的在新合成的糖、淀粉中,然后经过植物的糖代谢产生含能量的脂肪和蛋白质等。脂肪和蛋白质等。 动物和人类那么利用这些物质作为养料,并利用吸入的氧气,动物和人类那么利

2、用这些物质作为养料,并利用吸入的氧气,在细胞内把这些养料氧化分解成在细胞内把这些养料氧化分解成CO2、H2O释放能量。并将释释放能量。并将释放的能量转变为可利用的能量方式。放的能量转变为可利用的能量方式。 生物对能量的获取和利用:生物对能量的获取和利用: 能量能量太阳光能太阳光能 化学能糖,淀粉化学能糖,淀粉 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2 + H2O + 能能绿色植物,藻类绿色植物,藻类代谢代谢光合细菌光合细菌动物,人摄取动物,人摄取氧化分解氧化分解一、生物氧化的定义一、生物氧化的定义定义:有机物定义:有机物 糖,脂,蛋白在生物体内氧化分解产生二氧糖,脂,蛋白在生物体内氧化分解产生二氧 化碳

3、和水,并释放能量的作用称为生物氧化。化碳和水,并释放能量的作用称为生物氧化。 由于生物氧化是在活细胞体内进展,同时伴有氧的耗费由于生物氧化是在活细胞体内进展,同时伴有氧的耗费 和二氧化碳的释放,故也称为细胞呼吸或细胞氧化和二氧化碳的释放,故也称为细胞呼吸或细胞氧化 组织氧化。组织氧化。二、生物氧化的特点与本质二、生物氧化的特点与本质与体外氧化的一样点:二者的本质一样与体外氧化的一样点:二者的本质一样 1物质失去电子物质失去电子 氧化氧化 得电子得电子 复原复原 2同一物质在体内外氧化所产生的终产物和释放的能量的多同一物质在体内外氧化所产生的终产物和释放的能量的多 少是一样的,但二者表现方式不同

4、,反响条件不同。少是一样的,但二者表现方式不同,反响条件不同。不同点:不同点:1反响条件温暖反响条件温暖 体外:氧化需高温枯燥或强酸强碱条件下才干进展,普通以体外:氧化需高温枯燥或强酸强碱条件下才干进展,普通以 熄灭的方式进展,并经常不断氧化究竟,产生大量的熄灭的方式进展,并经常不断氧化究竟,产生大量的 热和终产物,如无特殊安装搜集,热普通都分发到环热和终产物,如无特殊安装搜集,热普通都分发到环 境中。境中。 体内:氧化在一系列酶及辅酶的参与下,可在体温及近中性体内:氧化在一系列酶及辅酶的参与下,可在体温及近中性 含水的条件下进展。含水的条件下进展。不同点:不同点:2能量逐渐释放能量逐渐释放

5、体外:氧化反响能量一下子释放,并以热的方式散失。体外:氧化反响能量一下子释放,并以热的方式散失。 体内:的生物氧化反响逐渐分阶段进展,每步反响释放出一体内:的生物氧化反响逐渐分阶段进展,每步反响释放出一 定的能量,不致于使体温骤然升高而损害机体,以使定的能量,不致于使体温骤然升高而损害机体,以使 释放的能量有效利用。释放的能量有效利用。3生物氧化释放的能量,先以高能化合物的方式储存,主要以生物氧化释放的能量,先以高能化合物的方式储存,主要以ATP的方式,而不致以热的方式全部丧失。的方式,而不致以热的方式全部丧失。三、生物氧化的内容三、生物氧化的内容1三大物质如何在体内氧化成二氧化碳和水并释放能

6、量产生三大物质如何在体内氧化成二氧化碳和水并释放能量产生 ATP。 二氧化碳如何构成二氧化碳如何构成 代谢物脱下的氢经过什么途径与氧结合成水。代谢物脱下的氢经过什么途径与氧结合成水。 氧化产生的能量如何储存氧化产生的能量如何储存 ATP2毒物、药物、毒物、药物、H2O2等如何氧化分解。等如何氧化分解。 普通不伴有能量的产生。普通不伴有能量的产生。四、生物氧化的方式本质四、生物氧化的方式本质 1失电子失电子 电子转移电子转移 2脱氢脱氢 氢原子的转移氢原子的转移 3加氧加氧 醛醛 酸酸五、生物氧化中二氧化碳的生成方式五、生物氧化中二氧化碳的生成方式 生物氧化中二氧化碳并不是由代谢物中的碳与氧化和

7、产生;生物氧化中二氧化碳并不是由代谢物中的碳与氧化和产生;而是由而是由:有机物糖,脂,蛋白有机物糖,脂,蛋白 有机酸有机酸 有机酸脱羧有机酸脱羧 CO2五、水的生成五、水的生成 H2O是生物氧化的产物之一。是生物氧化的产物之一。生成:脱氢酶催化代谢物底物脱氢,脱下的氢经一生成:脱氢酶催化代谢物底物脱氢,脱下的氢经一 系列传送体的传送最后与活化了的氧结合成水。系列传送体的传送最后与活化了的氧结合成水。 O2 SH2 2H O H2O S传送体:传送氢的传送体:传送氢的递氢体递氢体 传送传送e的的递递e体体 此传送体系叫呼吸链此传送体系叫呼吸链脱脱H酶酶氧化酶氧化酶传送体传送体 生物氧化主要是以脱

8、氢的方式进展,代谢物所含的氢普通是不生物氧化主要是以脱氢的方式进展,代谢物所含的氢普通是不活泼的,需求相应的酶激活才干脱氢;活泼的,需求相应的酶激活才干脱氢; O2也需经氧化酶激活才干变成高活性的氧化剂;也需经氧化酶激活才干变成高活性的氧化剂;但激活的氧尚不能直接接受由脱氢酶激活的氢,两者需求由媒介但激活的氧尚不能直接接受由脱氢酶激活的氢,两者需求由媒介的传送,才干结合成水。的传送,才干结合成水。1呼吸链呼吸链呼吸链:在生物氧化过程中代谢物底物分子上脱下的氢,经呼吸链:在生物氧化过程中代谢物底物分子上脱下的氢,经 一系列陈列有序的中间传送体传送,而到达分子氧的传一系列陈列有序的中间传送体传送,

9、而到达分子氧的传 递体系叫呼吸链电子传送链,电子传送体系。递体系叫呼吸链电子传送链,电子传送体系。 该氧化过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关,故叫呼吸链。该氧化过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关,故叫呼吸链。2呼吸链的组成呼吸链的组成呼吸链是由一系列的酶与辅酶等组成的。呼吸链是由一系列的酶与辅酶等组成的。组成:组成: 四类酶及辅因子:烟酰胺脱氢酶类四类酶及辅因子:烟酰胺脱氢酶类与与NADP相关的相关的 脱脱H酶。酶。 黄素脱氢酶黄素脱氢酶与黄素相关的脱与黄素相关的脱H酶。酶。 细胞色素类细胞色素类CytochromesCyt b,c1,c,a,a3 铁铁-硫蛋白硫蛋白(Fe-S) CoQ辅酶辅酶Q:脂

10、溶性递:脂溶性递H体。体。 烟酰胺尼克酰胺脱氢酶类烟酰胺尼克酰胺脱氢酶类 递氢体递氢体 是一些以是一些以NAD+NADP+为辅酶的脱氢酶,知有为辅酶的脱氢酶,知有200多种。多种。 NAD+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 NADP+:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸:烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 NAD+NADP+构造:构造:作用方式:此类酶催化脱氢时,其辅酶作用方式:此类酶催化脱氢时,其辅酶NAD+NADP+ 与底与底 物物SH2脱下的氢结合复原成脱下的氢结合复原成NADHNADPH, 当有其它受氢体存在时当有其它受氢体存在时NADHNADPH上的氢可上的氢可 被脱下而氧化成被脱下而氧化成

11、NAD+NADP+。 NAD+NADP+反响:反响: 氧化型氧化型 复原型复原型 黄素脱氢酶黄素脱氢酶 递氢体递氢体 是一类以黄素为辅基的脱氢酶或氧化酶。是一类以黄素为辅基的脱氢酶或氧化酶。 因辅基呈黄色,故称黄素酶。因辅基呈黄色,故称黄素酶。 黄素:黄素:FMN黄素单核苷酸黄素单核苷酸 FAD黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸 FMNFAD是是VB2的衍生物。的衍生物。作用方式:此类酶脱氢氧化时,将底物上的一对氢原子直接转移作用方式:此类酶脱氢氧化时,将底物上的一对氢原子直接转移 到到FMN FAD上构成上构成FMNH2FADH2。 FMNFAD构造与反响异咯嗪衍生物构造与反响异咯嗪衍生物

12、 代谢物上的一对氢直接传给代谢物上的一对氢直接传给FMNFAD的异咯嗪环,而构的异咯嗪环,而构成成FMNH2FADH2。 铁硫蛋白类铁硫蛋白类Fe-S 递递e体体是一类含非卟啉铁和对酸不稳定的硫的蛋白;是一类含非卟啉铁和对酸不稳定的硫的蛋白;其中铁和硫呈等量关系,如:其中铁和硫呈等量关系,如:Fe2-S2 Fe4-S4等;等;铁和硫组成铁硫蛋白的铁硫中心。铁和硫组成铁硫蛋白的铁硫中心。 作用方式:借铁的价态变化传送电子。作用方式:借铁的价态变化传送电子。Fe2+ Fe3+ 铁硫蛋白与电子传送的详细机制不详。铁硫蛋白与电子传送的详细机制不详。 辅酶辅酶QCoQ 递氢体递氢体 是一类脂溶性的苯醌类

13、化合物,不同来源的是一类脂溶性的苯醌类化合物,不同来源的CoQ侧链长度不同,侧链长度不同, n=6-10。呼吸链中独一不与蛋白结合的传送体。呼吸链中独一不与蛋白结合的传送体。作用:传送氢。苯醌构造可逆地加作用:传送氢。苯醌构造可逆地加H、脱、脱H作用传送氢。作用传送氢。 细胞色素类细胞色素类Cytochrome Cyt递递e体体一类以铁卟啉为辅基的蛋白质或酶。一类以铁卟啉为辅基的蛋白质或酶。具有颜色,且普遍存在于细胞中,故称为细胞色素。具有颜色,且普遍存在于细胞中,故称为细胞色素。常见的有常见的有a,a3,b,c,c1等。等。细胞色素类构造:细胞色素类构造:作用:借铁的价态变化传送电子。作用:

14、借铁的价态变化传送电子。 2CytFe3+ + 2e 2CytFe2+3呼吸链中传送体的陈列顺序呼吸链中传送体的陈列顺序 呼吸链中呼吸链中H和和e的传送有严厉的顺序和方向:的传送有严厉的顺序和方向: 按氧化复原电位按氧化复原电位Eo:由低:由低 高。高。 Eo愈低的组分供电子倾向愈大,愈易为复原剂,在愈低的组分供电子倾向愈大,愈易为复原剂,在 呼吸链前面。呼吸链前面。 重要的呼吸链:重要的呼吸链:NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 是体内最常见的呼吸链。是体内最常见的呼吸链。其中:其中:SH2底物代谢物:苹果酸、异柠檬酸、乳酸等。底物代

15、谢物:苹果酸、异柠檬酸、乳酸等。 NAD+ 各种脱氢酶的辅酶。各种脱氢酶的辅酶。 FMNNADH脱氢酶的辅基。脱氢酶的辅基。 Cyt细胞色素细胞色素 Fe-S铁铁-硫蛋白硫蛋白简写:简写:SH2NAD+FMNCoQCytbc1caa3O2 琥珀酸氧化呼吸链:琥珀酸氧化呼吸链:简写:琥珀酸简写:琥珀酸FADCoQCytbc1caa3O2 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 某些物质能抑制呼吸链传送某些物质能抑制呼吸链传送H和和e 氧化作用受阻氧化作用受阻 自在能释放减少自在能释放减少ATP不能合成。不能合成。抑制剂:阿密妥、鱼藤酮,抗霉素,抑制剂:阿密妥、鱼藤酮,抗霉素,CO,CN等。等。七、氧化磷酸化作

16、用与能的产生七、氧化磷酸化作用与能的产生 生物体经过生物氧化产生的能量:生物体经过生物氧化产生的能量: 热能热能维持体温维持体温 磷酸化作用磷酸化作用以高能磷酸键储存,产物为以高能磷酸键储存,产物为ATP。氧化磷酸化:伴随生物氧化过程而发生的磷酸化作用。氧化磷酸化:伴随生物氧化过程而发生的磷酸化作用。一一 ATP的生成的生成 ATP由由ADP或或AMP磷酸化而生成。磷酸化而生成。 ADP + Pi + 能量能量 ATP AMP + PPi + 能量能量 ATPATP生成有三种方式:生成有三种方式: 电子传送体系磷酸化氧化磷酸化:电子传送体系磷酸化氧化磷酸化: 底物氧化过程中,底物氧化过程中,H

17、经过呼吸链传送释放的能量,经过呼吸链传送释放的能量, 用于用于ATP生成。生成。 底物磷酸化:底物磷酸化: 直接由作用物中的高能键转移构成直接由作用物中的高能键转移构成ATP中的高能键中的高能键 生成生成ATP。 光合磷酸化:光合磷酸化: 绿色植物、光合细菌利用太阳能使绿色植物、光合细菌利用太阳能使ADP转化为转化为ATP。 1底物磷酸化:底物磷酸化: 从具有高能磷酸键的底物直接将能量转给从具有高能磷酸键的底物直接将能量转给ADP构成构成 ATP。 通式:通式:XP + ADP X + ATP 如:如:2电子传送体系磷酸化电子传送体系磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化 从底物上脱下的从底物上脱下的H经

18、经NAD+或或FAD电子传送体系传送给电子传送体系传送给O2时放时放能,同时伴随能,同时伴随ADPATP吸能。吸能。 氧化放能氧化放能 物质氧化物质氧化(SH2 S)与与ATP磷酸化磷酸化ADP + P ATP相偶联。相偶联。磷酸化吸能磷酸化吸能 NADH呼吸链氧化磷酸化:呼吸链氧化磷酸化: S NADH FMNCoQCytbCytc1CytcCytaa3O2 E0-0.42 -0.32 -0.03 +0.1 +0.07 +0.23 +0.25 +0.29 +0.82 P P P ADPATP ADPATP ADPATP E0低低 高高 电子迁移方向电子迁移方向 有有ADP和和Pi存在时,从存

19、在时,从NADH O2的呼吸链中,三处使氧化的呼吸链中,三处使氧化复原过程释放的能量转化为复原过程释放的能量转化为ATP。在这三个部位,电位差的变化。在这三个部位,电位差的变化值在值在0.2V以上。以上。 一对一对H经过经过NADH呼吸链传送释放的能量能合成呼吸链传送释放的能量能合成3个个ATP。根据根据 G0=-nFE0 n氧化复原电子转移数。氧化复原电子转移数。 F法拉第常数法拉第常数23.063。 E0规范电极电位变化。规范电极电位变化。 只需只需E00.16V的氧化反响的氧化反响,才干驱动一个磷酸化反响与之才干驱动一个磷酸化反响与之 偶联。偶联。 根据根据 G0=-nFE0 呼吸链中以

20、下三个部位可发生磷酸化呼吸链中以下三个部位可发生磷酸化,生成生成ATP: NADH FMN: G0=-223.063-0.03-0.324.18= -55.6 KJ/mol CytbCytc: G0=-223.063+0.25-0.074.18= -34.7 KJ/mol Cytaa3O2: G0=-223.063+0.82-+0.294.18= -102.1 KJ/mol琥珀酸呼吸链氧化磷酸化:琥珀酸呼吸链氧化磷酸化: 琥珀酸琥珀酸FADCoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2 +0.07 +0.23 +0.25 +0.29 +0.82 P P ADPATP ADPATP 一

21、对一对H经过琥珀酸呼吸链传送释放的能量能合成经过琥珀酸呼吸链传送释放的能量能合成2个个ATP。氧化磷酸化场所:真核氧化磷酸化场所:真核线粒体;线粒体; 原核原核细胞膜。细胞膜。3氧化磷酸化作用的机制氧化磷酸化作用的机制 氧化作用与磷酸化作用如何偶联?或氧化作用释放的能量如氧化作用与磷酸化作用如何偶联?或氧化作用释放的能量如何转移到磷酸根上使何转移到磷酸根上使ADPATP -机制尚不清楚机制尚不清楚化学浸透学说:化学浸透学说:1961年年P.Mitchal(英英)提出提出 要点:要点: 呼吸链存在于线粒体内膜上。呼吸链存在于线粒体内膜上。 当氧化时,呼吸链起质子泵的作用,质子泵使当氧化时,呼吸链起质子泵的作用,质子泵使H+由内膜内侧由内膜内侧 外侧,构成了两侧的外侧,构成了两侧的H+电化学梯度。电化学梯度。 电化学梯度包含着电子和电化学梯度包含着电子和H+传送过程释放的能量,当传送过程释放的能量,当H+由由外外内回流时,使内回流时,使ATP酶催化酶催化ADPATP,

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