第一章生殖细胞发生

1、一、. .线虫：线虫：P P颗粒由均匀分布到集中于胚胎后部颗粒由均匀分布到集中于胚胎后部Pie-1Pie-1基因：基因：PIE-1PIE-1蛋白蛋白. .果蝇：生殖质（极质颗粒）位于胚胎后端的胞质中果蝇：生殖质（极质颗粒）位于胚胎后端的胞质中已发现母体效应基因的表达对于果蝇生殖质的形成具已发现母体效应基因的表达对于果蝇生殖质的形成具有重要作用，已知道个母体效应基因：其中有重要作用，已知道个母体效应基因：其中oskar oskar 基因基因对于生殖质的形成和装配起着极其重要的调控作用对于生殖质的形成和装配起着极其重要的调控作用. .爪蟾：已证明生殖质存在于受精卵中（爪蟾：已证明生殖质存在于受精卵

2、中（图图），在），在卵裂过程中向植物极的少数分裂球集中。卵裂过程中向植物极的少数分裂球集中。含生殖质的卵裂球含生殖质的卵裂球原生殖细胞（原生殖细胞（PGC） 生殖干细胞生殖干细胞 精原细胞卵原细胞精原细胞卵原细胞 精子卵子精子卵子 受精卵受精卵生殖质（生殖质（germ germ plasmplasm）：是具有）：是具有一定形态结构的一定形态结构的特殊细胞质，主特殊细胞质，主要由蛋白质和要由蛋白质和RNARNA构成。具有生殖构成。具有生殖质的胚胎细胞将质的胚胎细胞将分化成为原生殖分化成为原生殖细胞细胞 在动物界在动物界8 8个门，个门，8080多种动物中都找到多种动物中都找到了这种细胞质的特化部

3、分，移走或破坏生了这种细胞质的特化部分，移走或破坏生殖质，都会影响到殖质，都会影响到PGCsPGCs的形成。在这些动的形成。在这些动物中，只有生殖质的参与，才有可能产生物中，只有生殖质的参与，才有可能产生PGCsPGCs。因此，可以说，生殖细胞起源于生。因此，可以说，生殖细胞起源于生殖质。殖质。二、原生殖细胞的迁移二、原生殖细胞的迁移植物极植物极分裂沟分裂沟囊胚腔底部的分裂沟囊胚腔底部的分裂沟原肠胚腔底原肠胚腔底部内胚层（部内胚层（PGCs）背侧肠系膜背侧肠系膜生殖嵴生殖嵴.哺乳动物生殖细胞的迁移哺乳动物生殖细胞的迁移PGCsPGCs：原条后端：原条后端后肠与尿囊交接处后肠与尿囊交接处卵黄囊卵

4、黄囊后肠后肠背背侧肠系膜侧肠系膜左、右生殖嵴左、右生殖嵴 迁移机制：总的来说还不迁移机制：总的来说还不 是很清楚是很清楚 TGFTGF：可以指引：可以指引PGCsPGCs向生殖嵴定向迁移向生殖嵴定向迁移 纤连蛋白（纤连蛋白（FNFN）在刺激和启动）在刺激和启动PGCsPGCs的的迁移，细胞因子（迁移，细胞因子（SteelSteel）在介导）在介导PGCsPGCs迁移中迁移中可能起关键作用。可能起关键作用。. .鸟类和爬行类原生殖细胞迁移鸟类和爬行类原生殖细胞迁移PGCsPGCs：外胚层：外胚层生殖新月生殖新月血液循环血液循环生殖腺生殖腺三、减数分裂三、减数分裂 原生殖细胞原生殖细胞 有丝分裂有

5、丝分裂 生殖干细胞及后代生殖干细胞及后代 减数分裂减数分裂 雌性配子或雄性配子雌性配子或雄性配子四、生殖细胞定向分化的决定 位于生殖腺的位于生殖腺的PGCsPGCs的命运：的命运： 1. 1. 生殖干细胞是进行减数分裂进行生殖干细胞是进行减数分裂进行配子发生还是继续进行有丝分裂成为子代配子发生还是继续进行有丝分裂成为子代生殖干细胞？生殖干细胞？ 2.2.进行减数分裂的细胞是发育成卵子进行减数分裂的细胞是发育成卵子还是精子？还是精子？秀丽新小杆线虫生殖细胞发育模式秀丽新小杆线虫生殖细胞发育模式生殖干细胞靠近远端细胞生殖干细胞靠近远端细胞有丝分裂有丝分裂子代生殖干细胞子代生殖干细胞生殖干细胞远离远

6、端细胞生殖干细胞远离远端细胞减数分裂减数分裂形成配子（与形成配子（与glp-1glp-1基因基因有关）有关）减数分裂后的分化方向：靠近卵精巢的细胞分化为精子，远离减数分裂后的分化方向：靠近卵精巢的细胞分化为精子，远离的为卵子。的为卵子。小 结 （对于很多动物来说），生殖细胞起源于（对于很多动物来说），生殖细胞起源于生殖质，由含有生殖质的胚胎细胞（卵裂生殖质，由含有生殖质的胚胎细胞（卵裂球）分化形成的原始生殖细胞（球）分化形成的原始生殖细胞（PGCs)PGCs)通过通过迁移到达生殖腺，不同的动物其迁移路线迁移到达生殖腺，不同的动物其迁移路线不同，到达生殖腺的原生殖细胞通过有丝不同，到达生殖腺的原

7、生殖细胞通过有丝分裂进行增殖形成生殖干细胞，再由生殖分裂进行增殖形成生殖干细胞，再由生殖干细胞通过减数分裂形成雌、雄配子，但干细胞通过减数分裂形成雌、雄配子，但生殖细胞分化的方向由生殖腺内的微环境生殖细胞分化的方向由生殖腺内的微环境决定。决定。第二节第二节 精子发生精子发生雄性生殖腺雄性生殖腺- -睾丸（精巢）睾丸（精巢）生精小管生精小管生精小管结构模式生精小管结构模式一、精子发生过程一、精子发生过程 （一）精原细胞的增殖一）精原细胞的增殖 哺乳动物哺乳动物 PGCA1PGCA1型精原细胞型精原细胞 A2A2型精原细胞型精原细胞 A3A3型精原细胞型精原细胞A4A4型精原细胞型精原细胞中间型精

8、原细胞中间型精原细胞 B B型精原细胞型精原细胞 （二）初级精母细胞的成熟分裂（二）初级精母细胞的成熟分裂 有丝分裂有丝分裂第一次减数分裂第一次减数分裂B B型精原细胞型精原细胞初级精母细胞初级精母细胞第二次减数分裂第二次减数分裂次级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子细胞减数分裂：减数分裂：前期（前期（ 细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期）细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期） 中期中期后期后期末期末期（三）精子形成精子细胞分化成为精子（三）精子形成精子细胞分化成为精子 顶体形成顶体形成 （高尔基）（高尔基） 鞭毛形成鞭毛形成 （中心粒）（中心粒） 多余细胞质排除多余细胞质排除 核染色质凝

9、集核染色质凝集 精核重构精核重构 线粒体环绕鞭毛基线粒体环绕鞭毛基部部 精膜上的卵子结精膜上的卵子结合蛋白的产生合蛋白的产生 PGCs 迁移进入精巢迁移进入精巢 精原细胞精原细胞A1 (A1A2A3A4过度型）过度型） 有丝分裂有丝分裂 精原细胞精原细胞B 有丝分裂有丝分裂 初级精母细胞初级精母细胞 第一次减数分裂第一次减数分裂 次级精母细胞次级精母细胞 第二次减数分裂第二次减数分裂 精子细胞精子细胞 变态变态 精子精子哺乳动物精子发生过程哺乳动物精子发生过程三、精子发生中基因表达的调控 、果蝇、果蝇Y Y染色体的转录活动：在减数分裂前期转录的染色体的转录活动：在减数分裂前期转录的Y Y染染色

10、体特异性色体特异性RNARNA是以后精子形成过程所必需的，其中这个环是以后精子形成过程所必需的，其中这个环缺一不可（缺一不可（图图）。）。 、在精子发生过程中被特异性转录的基因产物，通常是、在精子发生过程中被特异性转录的基因产物，通常是精子运动以及精子和卵子结合时都必需的蛋白质，如精子运动以及精子和卵子结合时都必需的蛋白质，如 2 2- -微管微管蛋白、结合蛋白、鱼精蛋白等。蛋白、结合蛋白、鱼精蛋白等。第三节第三节 卵子发生卵子发生一、卵子发生过程一、卵子发生过程初级卵泡初级卵泡次级卵泡次级卵泡成熟卵泡成熟卵泡排卵排卵黄体黄体白体白体原始卵泡原始卵泡初级卵泡初级卵泡次级卵泡次级卵泡颗粒卵泡颗粒

11、卵泡成熟卵泡成熟卵泡排卵排卵黄体黄体白体白体卵原细胞卵原细胞第一第一次减数分裂次减数分裂初级卵母细胞初级卵母细胞停留停留在第一次减在第一次减数分裂数分裂的前期的前期完成第一完成第一次减数分裂次减数分裂次级卵母细胞次级卵母细胞（开始第二次减数分裂，（开始第二次减数分裂，并停留在中期）并停留在中期）受精受精成熟卵子成熟卵子（完成第二次减数分裂，（完成第二次减数分裂，释放第二极体）释放第二极体）卵泡和卵母细胞的发育卵泡和卵母细胞的发育精子发生与卵子发生比较精子发生与卵子发生比较 精子与卵子发精子与卵子发生的不同点：生的不同点：1. 1. ：“能运动的能运动的细胞核；：含有细胞核；：含有发育和维持代谢

12、所发育和维持代谢所需要的全部元件需要的全部元件2. 2. ：有一个很长的：有一个很长的减数分裂前期，使卵减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。而母细胞充分生长。而没有。没有。3.3.精子发生：成熟分精子发生：成熟分裂均等分裂，产生裂均等分裂，产生4 4个个；卵子发生：成熟；卵子发生：成熟分裂非均等分裂，产分裂非均等分裂，产生生1 1个卵子和个卵子和2 2个极体。个极体。二、两栖类卵母细胞的成熟1.1.卵黄的形成和动卵黄的形成和动- -植物极性的建立植物极性的建立 随着卵黄发生接近结束，卵质开始分层，皮质颗粒、线粒体随着卵黄发生接近结束，卵质开始分层，皮质颗粒、线粒体和色素颗粒主要位于周围的细胞质中

13、，形成皮质。在内层的的和色素颗粒主要位于周围的细胞质中，形成皮质。在内层的的卵质中也出现不同的梯度分布，当卵黄小板在植物极开始积累卵质中也出现不同的梯度分布，当卵黄小板在植物极开始积累和浓缩的同时，糖原颗粒、脂质体及内质网等都往动物极移动。和浓缩的同时，糖原颗粒、脂质体及内质网等都往动物极移动。2.2.雌激素和孕酮的调控雌激素和孕酮的调控主要受下丘脑垂体性腺轴调控主要受下丘脑垂体性腺轴调控GnRHLH FSHEGnRHLH FSHE2 2和孕酮和孕酮生理效应生理效应三、减数分裂的阻断和继续 孕酮（两栖类）、孕酮（两栖类）、FF-MAS（哺乳类）（哺乳类） + 降解降解 pp39mos蛋白蛋白

14、calpainCa2+受精受精 - 降解降解 cyclin的蛋白酶的蛋白酶 cyclin不降解不降解 MPF（促成熟因子）（促成熟因子）活性维持活性维持 细胞进入分裂中期细胞进入分裂中期四、卵母细胞的基因转录四、卵母细胞的基因转录五、昆虫的卵子发生五、昆虫的卵子发生 果蝇卵子发果蝇卵子发生的初期在卵巢生的初期在卵巢中进行，起源于中进行，起源于卵巢一端的生殖卵巢一端的生殖系干细胞经过一系干细胞经过一次分裂产生一个次分裂产生一个干细胞和一个成干细胞和一个成胞囊细胞，后者胞囊细胞，后者经过经过4 4次分裂形成次分裂形成有细胞质桥相互有细胞质桥相互连接的连接的1616细胞合细胞合抱体抱体. .其中只有

15、位其中只有位于胞囊后端的一于胞囊后端的一个细胞形成卵母个细胞形成卵母细胞细胞, ,其余其余1515个细个细胞形成滋养细胞胞形成滋养细胞. . 母体效应母体效应 合子基因合子基因在受精后才表达的胚胎基因在受精后才表达的胚胎基因果蝇卵子在产出之前受精，受精后立即进行快速的连续果蝇卵子在产出之前受精，受精后立即进行快速的连续分裂，但细胞质不分裂，形成一个合胞体胚盘。在细胞核的分裂，但细胞质不分裂，形成一个合胞体胚盘。在细胞核的第次分裂过程中，约有个细胞核迁移到胚胎后极，开始第次分裂过程中，约有个细胞核迁移到胚胎后极，开始具有细胞膜包围形成第一批细胞，称为极细胞，这些细胞将具有细胞膜包围形成第一批细胞

16、，称为极细胞，这些细胞将发育成生殖细胞。发育成生殖细胞。果蝇卵子卵黄蛋白的形成果蝇卵子卵黄蛋白的形成合成部位：卵巢和脂肪体合成部位：卵巢和脂肪体参与激素：神经释放激素、保幼激素和蜕皮激素参与激素：神经释放激素、保幼激素和蜕皮激素六、人类卵母细胞的成熟和排卵六、人类卵母细胞的成熟和排卵、排卵方式：刺激性排卵和周期性排卵、排卵方式：刺激性排卵和周期性排卵、生殖周期：卵泡期、排卵期和黄体期（、生殖周期：卵泡期、排卵期和黄体期（图图）、哺乳动物的成熟卵泡与卵母细胞（、哺乳动物的成熟卵泡与卵母细胞（图图）、哺乳动物卵泡的发育调控（、哺乳动物卵泡的发育调控（图图）、排卵：、排卵：LHLH峰（峰（图图），胶原酶、纤维蛋白溶原酶活化因），胶原酶、纤维蛋白溶原酶活化因子、前列腺素子、前列腺素第四节配子发生与印记基因第四节配子发生与印记基因所谓印记基因，是在卵子发生和精子发生过程所谓印记基因，是在卵子发生和精子发生过程中被打上了不同印记的基因，由于印记不同，来源中被打上了不同印记的基因，由于印记不同，来源于雌核或雄核基因的表达模式也不同，即在胚胎发于雌核或雄核基因的表达模式也不同，即在胚胎发育过程中，有的基因仅来自于雌性的表达，有的基育过程中，有的基因仅来自于雌性的表达，有的基因仅来自于雄性的表