植物内源激素信号转导途径

1、植物内源激素信号转导途径最常提及的还是乙烯的特异生物学反应最常提及的还是乙烯的特异生物学反应. . 即即: :三重反应三重反应 乙烯促进豌豆黄化幼苗下胚轴膨胀变短；乙烯促进豌豆黄化幼苗下胚轴膨胀变短；茎杆偏向水平生长；茎杆偏向水平生长；顶端钩状芽弯曲加剧顶端钩状芽弯曲加剧 。三重反应可以用于乙烯的生物学鉴定和乙烯反应突变体的筛选。三重反应可以用于乙烯的生物学鉴定和乙烯反应突变体的筛选。 利用这一方法，已经鉴定和分离了许多利用这一方法，已经鉴定和分离了许多乙烯合成乙烯合成及及信号信号转导转导突变体突变体. .其中拟南芥的乙烯突变体对于乙烯信号转导的其中拟南芥的乙烯突变体对于乙烯信号转导的研究作出

2、了很大贡献。研究作出了很大贡献。 1 1乙烯调节的生物学过程（续）乙烯调节的生物学过程（续）植物中植物中, ,乙烯诱导的反应可以受多个层次水平的调节，如：乙烯诱导的反应可以受多个层次水平的调节，如：乙烯的合成乙烯的合成乙烯信号的感知乙烯信号的感知乙烯信号的转导乙烯信号的转导转录水平的调节等。转录水平的调节等。 植物对乙烯反应的不同层次水平：植物对乙烯反应的不同层次水平：已经发现已经发现: :伤害刺激、病菌侵染、厌氧状态、果实成熟、发育伤害刺激、病菌侵染、厌氧状态、果实成熟、发育与衰老等生理过程，以及乙烯本身的处理均能诱导植物产生乙与衰老等生理过程，以及乙烯本身的处理均能诱导植物产生乙烯烯, ,

3、即乙烯的合成受环境信号诱导。即乙烯的合成受环境信号诱导。2 2乙烯的感知乙烯的感知 乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。植物具有较强的乙烯检测能力。植物具有较强的乙烯检测能力。 乙烯的作乙烯的作用效果决用效果决定于定于细胞检测乙烯浓度变化的能力细胞检测乙烯浓度变化的能力( (与受体有关与受体有关) )把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导途径）途径）3.3.乙烯受体与双组分调节系统乙烯受体与双组分调节系

4、统 乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。 乙烯受体乙烯受体ETR1ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受体蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受体家族中的一个成员。家族中的一个成员。 拟南芥的拟南芥的etr1etr1突变体是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括种突变体是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括种子、根、茎、叶片及下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力，其饱和乙子、根、茎、叶片及下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力，其饱和乙烯的结合量只有野生型的烯的结合量只有野生型的1/501/50。 拟南芥乙烯受体基因拟南芥乙烯受体基因etr1etr1基因有基

5、因有7 7个外显子，个外显子，6 6个内含子，个内含子，编码区为编码区为2 7862 786个碱基。个碱基。 ETR1ETR1蛋白有蛋白有738738个氨基酸，分子量约为。其氨基酸序列表明，个氨基酸，分子量约为。其氨基酸序列表明，它与细菌中的受体超家族同源性高（它与细菌中的受体超家族同源性高（19971997），后者被称为双组），后者被称为双组分调节系统。分调节系统。 3 3乙烯受体与双组分调节系统乙烯受体与双组分调节系统 双组分系统是由双组分系统是由2 2种种不同的蛋白质组成：一种是传感器，另不同的蛋白质组成：一种是传感器，另一种是反应调节组分。一种是反应调节组分。 3.1 3.1 细菌中的

6、双组分系统：细菌中的双组分系统：双组分双组分系统系统传感器传感器反应调反应调节组分节组分胞外传入区胞外传入区细胞质的组氨酸细胞质的组氨酸激酶结构域激酶结构域可以直接与配体信号可以直接与配体信号直接作用直接作用组氨酸残基发生组氨酸残基发生自身磷酸化作用自身磷酸化作用接受区接受区输出区含有一个保守的天含有一个保守的天冬氨酸残基冬氨酸残基独立蛋白下游信号下游信号感受器具有两个区域：细胞外的传入区和细胞感受器具有两个区域：细胞外的传入区和细胞质的组氨酸激酶结构域。感受器的传入区可以直质的组氨酸激酶结构域。感受器的传入区可以直接与配体信号直接作用。当传入区接受外界信号接与配体信号直接作用。当传入区接受外

7、界信号时，组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基可发时，组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基可发生自身磷酸化作用。生自身磷酸化作用。 双组分系统：双组分系统：反应调节组分由一个接受器和一个具有转录激活作用反应调节组分由一个接受器和一个具有转录激活作用的输出区组成。接受器区含有一个保守的天冬氨酸残的输出区组成。接受器区含有一个保守的天冬氨酸残基，上述自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个基，上述自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个独立蛋独立蛋白白转给此天冬氨酸残基。而接受器区的磷酸化状态可转给此天冬氨酸残基。而接受器区的磷酸化状态可通过输出区，影响下游的反应。通过输出区，影响下游的反应。 传传感感器器反反应应调

8、调节节组组分分3 3乙烯受体与双组分调节系统乙烯受体与双组分调节系统 ETR1ETR1蛋白在同一蛋白在同一多肽上含有传感多肽上含有传感器和反应调节组器和反应调节组分两种结构域。分两种结构域。 3.2 乙烯受体乙烯受体ETR1蛋白：蛋白：其传感器的其传感器的C C端包含了与端包含了与组氨酸激酶结构域同源的组氨酸激酶结构域同源的序列，有自身磷酸化的能序列，有自身磷酸化的能力，但是没有找到与原核力，但是没有找到与原核生物传入区同源的结构。生物传入区同源的结构。 进一步的研究发现，进一步的研究发现，ETR1ETR1的前的前128128个氨基酸（个氨基酸（N N末端的三个末端的三个跨膜区）是乙烯结合必需

9、的，特别是第二个跨膜区的半胱氨跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱氨酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。 ETR1ETR1蛋白蛋白传感器传感器反应调反应调节组分节组分胞外传入区胞外传入区 ？C C端组氨酸激酶端组氨酸激酶结构域同源序列结构域同源序列接受区接受区输出区输出区3 33 3 乙烯受体中的乙烯受体中的CuCu2 2与与ran1ran1突变体突变体 CuCu2 2参与了乙烯信号转导途径。参与了乙烯信号转导途径。 ETR1ETR1可以结合可以结合CuCu2 2，而，而CuCu2 2受体复合体是乙烯结合必需的。受体复合

10、体是乙烯结合必需的。 已知已知银银离子是乙烯反应的抑制剂。实验发现离子是乙烯反应的抑制剂。实验发现银银可以与受可以与受体结合，并促进受体与乙烯的结合，但这种结合不能引起体结合，并促进受体与乙烯的结合，但这种结合不能引起受体与铜结合时的构象变化，不能将信号转导到下游的效受体与铜结合时的构象变化，不能将信号转导到下游的效应器上。应器上。 RNA1RNA1蛋白参与了植物中的蛋白参与了植物中的铜铜离子的运输，离子的运输，也参与了乙烯的也参与了乙烯的识别识别。 第二节 脱落酸（ABA）作用的信号转导机理 1概述概述 脱落酸（脱落酸（abscisic acidabscisic acid，ABAABA）作为

11、一种重要的植物激素，）作为一种重要的植物激素，在气孔调节、种子成熟、萌发以及环境胁迫反应中起着极其在气孔调节、种子成熟、萌发以及环境胁迫反应中起着极其重要的作用。重要的作用。 ABAABA参与基因表达的调控过程：通过对参与基因表达的调控过程：通过对ABAABA特异反应启动子特异反应启动子的研究，已经发现了众多的研究，已经发现了众多ABAABA反应的顺式作用元件和反式作反应的顺式作用元件和反式作用因子。用因子。 大量证据表明，胞内大量证据表明，胞内CaCa2 2 浓度及浓度及pHpH、cADPcADP核糖、核糖、H H2 2O O2 2、蛋、蛋白质可逆磷酸化等，都在白质可逆磷酸化等，都在ABAA

12、BA信号途径中发挥着重要作用。信号途径中发挥着重要作用。 2 2胁迫反应与胁迫反应与ABA信号转导信号转导 2.1 胁迫诱导的根源胁迫诱导的根源ABA的产生的产生 逆境胁迫信号会在感受部位（如根），诱导胞间逆境信使逆境胁迫信号会在感受部位（如根），诱导胞间逆境信使（ABAABA）的合成。但）的合成。但ABAABA合成的启动因子是什么还没有定论。合成的启动因子是什么还没有定论。 推测可能的启动因子有：推测可能的启动因子有：水势阈值，膨压，细胞溶剂敏感物质等。水势阈值，膨压，细胞溶剂敏感物质等。有人推测根系细胞膜表面有渗透感受器。有人推测根系细胞膜表面有渗透感受器。2.2 2.2 根源根源ABAA

13、BA在木质部中的运输在木质部中的运输 植物感受部位诱导合成了植物感受部位诱导合成了ABAABA以后，必需经过传输，到达以后，必需经过传输，到达作用位点，才能被靶器官识别。作用位点，才能被靶器官识别。 ABAABA在根系合成以后必需迅速运到木质部，随着木质部蒸腾在根系合成以后必需迅速运到木质部，随着木质部蒸腾流运输到地上部。流运输到地上部。 研究证明，根系合成的研究证明，根系合成的ABAABA可以迅速向木质部输送。其原因可以迅速向木质部输送。其原因是：植物细胞质膜对质子化的是：植物细胞质膜对质子化的ABAABA（ABAHABAH）有很高的透性，但）有很高的透性，但对离子态的对离子态的ABAABA

14、（ABAABA）透性很低，这使得）透性很低，这使得ABAABA极易向碱性区极易向碱性区域移动。而水分胁迫可以导致木质部汁液域移动。而水分胁迫可以导致木质部汁液pHpH升高，使木质部升高，使木质部碱化，结果造成碱化，结果造成ABAABA由共质体向质外体释放，使由共质体向质外体释放，使ABAABA迅速流向迅速流向木质部。木质部的木质部。木质部的ABAABA能够很快运输到地上部。能够很快运输到地上部。 2.3 2.3 根源根源ABAABA在叶片中的分布在叶片中的分布 通常情况下，根源通常情况下，根源ABAABA运输到地上部会引起气孔关闭。但有时运输到地上部会引起气孔关闭。但有时木质部汁液和叶片中木质

15、部汁液和叶片中ABAABA浓度很高，气孔导性变化不大。这可浓度很高，气孔导性变化不大。这可能与能与ABAABA的分布以及植物对的分布以及植物对ABAABA的敏感性有关。的敏感性有关。 植物对植物对ABA（感受）（感受）的敏感性由以下几个方面决定：的敏感性由以下几个方面决定： （1 1）作用位点）作用位点ABAABA的量；的量； （2 2）ABAABA受体的数量；受体的数量； （3 3）ABAABA与受体的亲和力；与受体的亲和力； （4 4）ABAABA与受体发生识别后，后面各级信息传递体的与受体发生识别后，后面各级信息传递体的活化状态等等。活化状态等等。 其中作用位点其中作用位点ABA的量是关

16、键。的量是关键。 实验证明，根源合成的实验证明，根源合成的ABAABA可以迅速到达叶片，在气孔密可以迅速到达叶片，在气孔密布的下表皮积累布的下表皮积累, ,并分布于保卫细胞和表皮细胞质外侧，直接并分布于保卫细胞和表皮细胞质外侧，直接影响气孔的运动。影响气孔的运动。2.3 2.3 根源根源ABAABA在叶片中的分布（续）在叶片中的分布（续） 2.4 2.4 根源根源ABAABA对地上部的调节作用对地上部的调节作用 ABA ABA除了调节气孔开关外，对光合作用、叶片的生长、叶片除了调节气孔开关外，对光合作用、叶片的生长、叶片细胞壁弹性调节和渗透调节能力都有影响。细胞壁弹性调节和渗透调节能力都有影响

17、。 如：如：ABAABA可以通过气孔限制与非气孔限制影响光合作用；叶片可以通过气孔限制与非气孔限制影响光合作用；叶片中中ABAABA浓度的增加会抑制叶片的生长。叶片细胞壁浓度的增加会抑制叶片的生长。叶片细胞壁弹性调节弹性调节和和渗透调节渗透调节对维持细胞膨压具有重要作用。对维持细胞膨压具有重要作用。 ABAABA可以通过诱导细胞壁中某些酶的活性，增大细胞壁的弹可以通过诱导细胞壁中某些酶的活性，增大细胞壁的弹性伸缩能力。同时，性伸缩能力。同时，ABAABA可以诱导渗透调节物质的合成，进而提可以诱导渗透调节物质的合成，进而提高细胞的渗透调节能力，如高细胞的渗透调节能力，如ABAABA可以诱导脯氨酸

18、的合成。可以诱导脯氨酸的合成。 3.3.保卫细胞保卫细胞ABAABA的信号转导途径的信号转导途径 自从自从2020世纪世纪6060年代分离和鉴定出植物激素年代分离和鉴定出植物激素ABAABA以后，其生以后，其生理功能不断被揭示出来。起初人们认为理功能不断被揭示出来。起初人们认为ABAABA是一种生长抑制物是一种生长抑制物质，后来发现质，后来发现ABAABA参与植物的许多生长发育过程，包括胚胎发参与植物的许多生长发育过程，包括胚胎发育、种子休眠、果实成熟以及逆境胁迫等，特别是育、种子休眠、果实成熟以及逆境胁迫等，特别是ABAABA与逆境与逆境胁迫反应之间的关系及其信号作用方面的研究发展很快。胁迫

19、反应之间的关系及其信号作用方面的研究发展很快。 用用ABAABA处理植物，植物做出多种反应，从气孔的开闭到基处理植物，植物做出多种反应，从气孔的开闭到基因表达，既有慢速反应也有快速反应。而无论那种反应都必因表达，既有慢速反应也有快速反应。而无论那种反应都必需完成从刺激到反应的信号转导过程。需完成从刺激到反应的信号转导过程。 3.1 ABA反应突变体反应突变体 ABA ABA反应突变体是一类对反应突变体是一类对ABAABA反应敏感性发生变化的突反应敏感性发生变化的突变体，包括对变体，包括对ABAABA刺激反应不敏感或者敏感性下降以及对刺激反应不敏感或者敏感性下降以及对低浓度低浓度ABAABA也能

20、作出强烈反应的超敏感突变体。它们在也能作出强烈反应的超敏感突变体。它们在ABA“ABA“刺激刺激反应反应”的偶联环节上发生了改变。的偶联环节上发生了改变。 利用这些突变体（表利用这些突变体（表1 1） ，借助细胞生物学和分子生，借助细胞生物学和分子生物学的手段，已经揭示出很多物学的手段，已经揭示出很多ABAABA反应的关键因子。反应的关键因子。 表表2. ABA反应突变体及其主要特征反应突变体及其主要特征 材料材料 突变体突变体 显隐性显隐性 生理功能的改变生理功能的改变 突变体基因编码的蛋白突变体基因编码的蛋白 拟南芥拟南芥 abi1 半显性半显性 不敏感，不敏感，ABA不能不能 蛋白磷酸脂

21、酶蛋白磷酸脂酶2C 诱导休眠和气孔关闭诱导休眠和气孔关闭 (PP2C)同源蛋白同源蛋白 abi2 半显性半显性 不敏感，不敏感，ABA不能不能 蛋白磷酸脂酶蛋白磷酸脂酶2C 抑制种子萌发抑制种子萌发 (PP2C)同源蛋白同源蛋白 abi3 隐性隐性 不敏感，不敏感，ABA不能不能 种子特异的转录因子种子特异的转录因子 抑制种子萌发抑制种子萌发 abi4 隐性隐性 不敏感，不敏感，ABA不能不能 种子特异的转录因子种子特异的转录因子 抑制种子萌发抑制种子萌发 abi5 隐性隐性 不敏感，不敏感，ABA不能不能 种子特异的转录因子种子特异的转录因子 抑制种子萌发抑制种子萌发玉米玉米 vp1 隐性隐

22、性 不敏感，不敏感，ABA不能不能 种子特异的转录因子种子特异的转录因子 抑制种子萌发抑制种子萌发 rea 隐性隐性 不敏感，不敏感，ABA不能不能 不详不详 抑制种子萌发抑制种子萌发拟南芥拟南芥 era1 隐性隐性 超敏感，休眠加深超敏感，休眠加深 法呢酰基转移酶的法呢酰基转移酶的亚基亚基 era2 隐性隐性 超敏感，休眠加深超敏感，休眠加深 不详不详 era3 隐性隐性 超敏感，休眠加深超敏感，休眠加深 不详不详 jar1 隐性隐性 超敏感，休眠加深超敏感，休眠加深 不详不详 jin4 隐性隐性 超敏感，休眠加深超敏感，休眠加深 不详不详 bril 隐性隐性 超敏感，强烈抑制根生长超敏感，

23、强烈抑制根生长 不详不详 sax 隐性隐性 超敏感，强烈抑制根生长超敏感，强烈抑制根生长 不详不详 和气孔开放和气孔开放 表表2. ABA反应突变体及其主要特征（续）反应突变体及其主要特征（续） 材料材料 突变体突变体 显隐性显隐性 生理功能的改变生理功能的改变 突变体基因编码的蛋白突变体基因编码的蛋白 3.2 ABA3.2 ABA受体受体 激素受体应具备三个条件：激素受体应具备三个条件：（1 1）与激素配体特异性结合；（）与激素配体特异性结合；（2 2）与激素配体的结合具有饱和）与激素配体的结合具有饱和性；（性；（3 3）诱导特异的生理效应。）诱导特异的生理效应。 满足以上条件的激素结合蛋白

24、才能称为激素受体。从玉米中满足以上条件的激素结合蛋白才能称为激素受体。从玉米中分离出来的分离出来的ABP1ABP1具备以上条件。具备以上条件。ABAABA与受体的结合是信号转导的第一步。与受体的结合是信号转导的第一步。 首先，研究发现，在细胞水平上，首先，研究发现，在细胞水平上，ABAABA的结合位点可以在质膜外的结合位点可以在质膜外侧和细胞内部。侧和细胞内部。实验：用鸭跖草进行试验发现，在下外用实验：用鸭跖草进行试验发现，在下外用ABAABA，气孔开度被抑制，气孔开度被抑制9898，但在时，外用，但在时，外用ABAABA，只有，只有5757的气孔开度受到抑制。因为在时，的气孔开度受到抑制。因

25、为在时，ABAABA呈离子状态，不易进入细胞；而呈离子状态，不易进入细胞；而pHpH为时，为时，ABAABA呈分子状态，容易呈分子状态，容易被吸收，因此气孔被抑制的程度大。被吸收，因此气孔被抑制的程度大。 这些结果说明，胞内、胞外都存在着这些结果说明，胞内、胞外都存在着ABAABA结合位点。结合位点。ABA的感知的感知 保卫细胞感保卫细胞感知知ABAABA位点位点质膜上胞质膜上胞外受体外受体细胞内细胞内受体受体已有的证据表明，保卫细胞至少有两个感知已有的证据表明，保卫细胞至少有两个感知ABAABA的作用的作用位点来调节气孔关闭，一个是位于质膜上，另一个位于位点来调节气孔关闭，一个是位于质膜上，

26、另一个位于细胞内。细胞内。 胞内的受体调节液泡膜上的离子通道，导致液泡内离子的释放。胞内的受体调节液泡膜上的离子通道，导致液泡内离子的释放。胞外受体在质膜上介导激活离子流。胞外受体在质膜上介导激活离子流。 介导激活离子流，与离子介导激活离子流，与离子通道和通道和ATPATP酶有关。酶有关。调节液泡膜上的离子通道，导调节液泡膜上的离子通道，导致液泡内离子的释放。致液泡内离子的释放。3.3 3.3 保卫细胞保卫细胞ABAABA的信号转导途径的信号转导途径 利用拟南芥等植物，目前已经初步勾画出有关利用拟南芥等植物，目前已经初步勾画出有关ABAABA对气孔运对气孔运动调节的轮廓（图动调节的轮廓（图1

27、1）。）。 ABA ABA与膜上受体结合，产生肌醇三磷酸（与膜上受体结合，产生肌醇三磷酸（IPIP3 3）和腺苷酸二）和腺苷酸二磷酸核糖（磷酸核糖（cADPRcADPR），以激活胞内钙库中的），以激活胞内钙库中的CaCa2+2+释放。同时胞外释放。同时胞外CaCa2+2+也可以经过膜上的也可以经过膜上的CaCa2+2+通道通道 （CaCa2+2+ channels channels）内流，从而）内流，从而使胞内使胞内CaCa2+2+浓度升高；另外浓度升高；另外ABAABA还可以诱导胞质碱化（还可以诱导胞质碱化（pHpH升高）。升高）。 胞内胞内CaCa2+2+浓度和浓度和pHpH升高可通过调节胞内蛋白激酶升高可通过调节胞内蛋白激酶/ /蛋白蛋白磷酸酶的活性，而调节质膜上相关的离子通道，如激活质磷酸酶的活性，而调节质膜上相关的离子通道，如激活质膜上的阴离子通道（膜上的阴离子通道