生理感觉器官8版

1、第二节第二节 视视 觉觉 器器 官官第一节第一节 感感 觉觉 概概 述述第四节第四节 前前 庭庭 器器 官官第九章第九章 感觉器官感觉器官第三节第三节 听听 觉觉 器器 官官Shandong UniversityDepartment of Physiology李 勤 第一节第一节 感觉概述感觉概述一、感觉一、感觉(sensation)(sensation) 感觉：是客观事物在人脑的主观反映。感觉：是客观事物在人脑的主观反映。 感觉的产生：感觉的产生： 感受器和感觉器官的感受刺激感受器和感觉器官的感受刺激 传通路的信息传入传通路的信息传入 中枢的整合分析中枢的整合分析二、感受器：二、感受器：是认

2、识世界的第一环节，是能量转换的特殊是认识世界的第一环节，是能量转换的特殊结构。其分类：结构。其分类： 分布部位分：内、外感受器。分布部位分：内、外感受器。 刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。 结构形式分：结构形式分： 简单：感受细胞、简单：感受细胞、N N末梢（痛、触等）。末梢（痛、触等）。 复杂：感受细胞非复杂：感受细胞非N N附属结构附属结构= =感觉器官（感觉器官（sense organ)sense organ)三、感受器的一般生理特性三、感受器的一般生理特性: :1.1.感受器的感受器的适宜刺激适宜刺激( (感受刺激的特异敏感性

3、感受刺激的特异敏感性) )： 指感受器对之最敏感的刺激感受器的适宜指感受器对之最敏感的刺激感受器的适宜刺激刺激( (adequate stimulus)。 感觉阈感觉阈( (阈值阈值) )：能引起感觉传入冲动产生的：能引起感觉传入冲动产生的最小的适宜刺激强度。最小的适宜刺激强度。 非适宜刺激也可使某种感受器反应，但需刺非适宜刺激也可使某种感受器反应，但需刺激强度大，如压眼球产生光感。激强度大，如压眼球产生光感。2.2.感受器的感受器的换能作用换能作用( (感受刺激的能量转换感受刺激的能量转换性性, ,transducer function) )：指感受器接受到适宜刺激后，通过跨膜信号转换指感受

4、器接受到适宜刺激后，通过跨膜信号转换过程，感受器细胞发生膜电位的变化。过程，感受器细胞发生膜电位的变化。 适宜刺激适宜刺激感受器感受器跨膜信号转换跨膜信号转换感受器电位感受器电位( (receptor potential)( (传入神经末梢上的称启动电位传入神经末梢上的称启动电位或发生器电位或发生器电位, ,generator potential) ) 传入神经传入神经神经冲动神经冲动(AP)(AP)。 感受器电位和发生器电位的特性感受器电位和发生器电位的特性：与：与EPPEPP一样，一样，是局部电位：电位幅度在一定范围内与刺激强度成是局部电位：电位幅度在一定范围内与刺激强度成正比；不具有正比

5、；不具有“全或无全或无” 的特征；可总和；的特征；可总和；能以电紧张的形式作近距离的扩布。能以电紧张的形式作近距离的扩布。体内外的刺激信号体内外的刺激信号 G G蛋白效应器酶第二信使（换能）蛋白效应器酶第二信使（换能） 改变离子通道功能状态（改变离子通道功能状态（电变化电变化） 细胞膜电位变化细胞膜电位变化（感受器电位或发生器电位）（感受器电位或发生器电位） 总和总和 传入神经产生动作电位传入神经产生动作电位 3. 3.感受器的感受器的编码作用编码作用( (感受刺激的信息整合作感受刺激的信息整合作用用) ): : 指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转

6、移到感受器电位移到感受器电位( (其幅度、持续时间和波动方向其幅度、持续时间和波动方向) )以以及神经冲动及神经冲动( (特定序列特定序列) )的可变参数之中的过程。的可变参数之中的过程。 感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合, ,进行分析综合进行分析综合, ,获得各种主观感觉。获得各种主观感觉。 刺激性质的编码刺激性质的编码 刺激强度的编码刺激强度的编码把刺激所包含的环境变化信息转移到把刺激所包含的环境变化信息转移到传入神经传入神经动电位动电位的序列之中。的序列之中。 1.1.对刺激的质（对刺激的质（quality）的编码）的编码取决于取决于特殊感觉传

7、导通路。特殊感觉传导通路。 2.2.对刺激的量（强度）的编码对刺激的量（强度）的编码A.A.单一神经纤维上动作电位的频率不同单一神经纤维上动作电位的频率不同 B.B.被兴奋的感受器的数目和参与信息传输的神被兴奋的感受器的数目和参与信息传输的神经纤维的数目不同信息每通过一个突触都要进经纤维的数目不同信息每通过一个突触都要进行一次重新编码。行一次重新编码。图 蛙肌梭中刺激强度的编码模式图A. 在牵拉过程中记录到的感受器电位和传入放电; B. 用河脉毒阻遏动作电位后，传入放电消失，但仍可看到在动 - 静式牵拉过程中的感受器电位; C. 示动-静式牵拉 4. 4.感受器的感受器的适应现象适应现象（ad

8、aptation）( (感受刺激感受刺激的持续性的持续性) )： 用一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，用一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率逐渐降低的现象。感觉神经纤维上动作电位的频率逐渐降低的现象。 产生机制产生机制：适应现象的机制比较复杂，可发生在：适应现象的机制比较复杂，可发生在感受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细感受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细胞与感觉传入纤维之间的突触传递特性等不同阶段。胞与感觉传入纤维之间的突触传递特性等不同阶段。 类型与意义类型与意义： 快适应感受器：嗅觉、触觉。快适应感受器：嗅觉、触觉。利于接受新的刺

9、激利于接受新的刺激 慢适应感受器：痛觉、血压。慢适应感受器：痛觉、血压。利于机体对某些功利于机体对某些功能进行持久的监测和调节能进行持久的监测和调节. . 适应并非疲劳适应并非疲劳 第二节第二节 视视 觉觉 器器 官官 眼是人体最重要的感觉器官眼是人体最重要的感觉器官, ,大约有大约有7070以上的信息来自视觉。以上的信息来自视觉。 眼的适宜刺激眼的适宜刺激: :是可见光是可见光( (波长波长380380760nm760nm的电磁波的电磁波) )。视觉：视觉： 通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的环境中一定波长的电磁波

10、刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。编码、加工及分析后的主观感觉。可见光可见光眼的折光系统眼的折光系统折射成像折射成像视网膜的感光系统视网膜的感光系统换能作用换能作用感受器电位感受器电位视视NAPNAP视觉中枢视觉中枢视觉视觉折光系统折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体：角膜、房水、晶状体、玻璃体感光系统感光系统：视网膜：视网膜一、眼的折光系统及其调节一、眼的折光系统及其调节折光成像的光学原理折光成像的光学原理 光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光体时，就会发生折射。折射能力光体时，就会发生折射。折射能力(F(F2 2 ) )的大小由该

11、的大小由该单球面折光体的曲率半径单球面折光体的曲率半径(r)(r)和折射率和折射率(n(n2 2) )决定。决定。 若空气的折射率若空气的折射率n n1 1，其关系式为：，其关系式为：F F2 2 ( (后主焦距后主焦距) )n n2 2 r rn n2 2 - n- n1 1折光体的折光能力还可用焦度折光体的折光能力还可用焦度(D)(D)表示：表示：D = 1/FD = 1/F2 21D = 1001D = 100度度F F2 2越小，其折光能力越强；越小，其折光能力越强；n n2 2越大越大，其折光能力越强；其折光能力越强；r r越小，其折光能力越强。越小，其折光能力越强。“曲率”是指圆弧

12、的弯曲度，“曲率半径”则是指圆弧到圆心的距离，两者呈反变关系，即曲率越大，曲率半径越小。根据光学原理，单球面折光体的曲率越大，其折光能力越强“曲率”是指圆弧的弯曲度，“曲率半径”则是指圆弧到圆心的距离，两者呈反变关系，即曲率越大，曲率半径越小。根据光学原理，单球面折光体的曲率越大，其折光能力越强眼的折光系统和成像眼的折光系统和成像眼内折光系统的折射率和曲率半径眼内折光系统的折射率和曲率半径 空气空气 角膜角膜 房水房水 晶状体晶状体 玻璃体玻璃体折射率折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半径曲率半径

13、7.8(7.8(前前) 10.0() 10.0(前前) )6.8(6.8(后后) -6.0() -6.0(后后) )整体眼折光整体眼折光能力最强的是：空能力最强的是：空气气- -角膜界面。角膜界面。当不戴潜水当不戴潜水镜潜水时镜潜水时, ,水中视水中视物模糊的原因是空物模糊的原因是空气气- -角膜界面的折角膜界面的折射率射率所致。所致。 1.1.折光系统折光系统： 2.2.简化眼简化眼：设眼球为单球面折光体：前后径为设眼球为单球面折光体：前后径为20mm,20mm,折射率为折射率为1.333,1.333,曲率半径为曲率半径为5mm,5mm,节点节点(n,(n,光心光心) )在角膜后方在角膜后方

14、5mm5mm处处, ,前主焦点在角膜前前主焦点在角膜前15mm15mm处处, ,后主焦点在节点后后主焦点在节点后15mm15mm处。处。 当平行光线当平行光线(6m(6m以外以外) )进入简化眼，被一次聚焦于视网膜进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上上, ,形成一个缩小倒立的实像。形成一个缩小倒立的实像。 简化眼中的简化眼中的AnBAnB和和anbanb是对顶相似三角形。如果物是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。AB(物像物像实物实物大小）大小）ab(ab(物像物像大小大小 ）Bn(实物到节点距离实物到节点距离)=bn(物像到节

15、点中离）物像到节点中离）简化眼（简化眼（reduced eye)reduced eye) 是一个假想的模型。其光学是一个假想的模型。其光学参数和其他特征与正常眼等值。简化眼和正常安静参数和其他特征与正常眼等值。简化眼和正常安静时的眼一样，正好能使平行光线聚集在视网膜上。时的眼一样，正好能使平行光线聚集在视网膜上。聚焦平面聚焦平面 来自远处来自远处光线（平光线（平行光线）行光线）来自来自6m6m以内以内的光线的光线焦点焦点球形界面的折光规律球形界面的折光规律 实际上实际上, ,正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变物体的移近而相

16、应的改变, ,使物像仍落在视网膜上，看清近物。使物像仍落在视网膜上，看清近物。 当眼看远物时（当眼看远物时（6 6米以外），平行光线，米以外），平行光线， 正常眼正常眼不需任何调节物体就可成像在视网膜上。不需任何调节物体就可成像在视网膜上。 通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最远距离称为最远距离称为远点。远点。 看近物时，物体入眼内的光线不是平行的看近物时，物体入眼内的光线不是平行的, , 成成像在视网膜之后像在视网膜之后, , 必须经过调节后才能清晰成像必须经过调节后才能清晰成像在视网膜上。在视网膜上。(1). 眼的近反射眼的近反射(near r

17、eflex)(视近物调节视近物调节)： 晶状体变凸、瞳孔缩小、视轴会聚晶状体变凸、瞳孔缩小、视轴会聚3.3.眼的调节眼的调节 晶状体调节晶状体调节物像落在视网膜后物像落在视网膜后视物模糊视物模糊皮层皮层- -中脑束中脑束中脑正中核中脑正中核动眼神经副交感核动眼神经副交感核睫短睫短N N睫状肌收缩睫状肌收缩悬韧带松弛悬韧带松弛晶状体前后凸晶状体前后凸折光能力折光能力物像落在视网膜上物像落在视网膜上持续高度紧张持续高度紧张睫状肌痉挛睫状肌痉挛近视近视弹性弹性老花眼老花眼 调节前后晶状体的变化调节前后晶状体的变化阿托品阿托品 眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。眼作最大调节时能看清的最近物体的距离

18、。 年龄年龄 10 10岁岁 2020岁岁 60 60岁岁 近点近点 8.3cm 10.8cm 80cm8.3cm 10.8cm 80cm近视眼者近点小近视眼者近点小老视：老视：晶状体弹性减退（弱）用晶状体弹性减退（弱）用凸透镜凸透镜纠正纠正 晶状体调节的能力有一定的限度。这个限度用晶状体调节的能力有一定的限度。这个限度用近点近点表示。表示。近点（近点（near point): 能看清物体的最近的距离。能看清物体的最近的距离。 近点近点越近，说明晶状体的弹性越好。越近，说明晶状体的弹性越好。瞳孔缩小瞳孔缩小 正常人的瞳孔直径变动在正常人的瞳孔直径变动在1.58.0mm之间。之间。 瞳孔近反射（

19、瞳孔近反射（near reflex of the pupil)或瞳孔调节反射或瞳孔调节反射（pupillary accommodation reflex): 当视近物时当视近物时,反射性的引起双侧瞳孔缩小。反射性的引起双侧瞳孔缩小。 意义意义：减少折光系统的球面像差和色像差：减少折光系统的球面像差和色像差,使视使视网膜成像更为清晰。网膜成像更为清晰。瞳孔缩小： 减少球面像差和色像差。减少球面像差和色像差。 当双眼凝视当双眼凝视近近物时或物时或向前移动的向前移动的物体时物体时, ,两眼球同时两眼球同时向鼻侧会聚的现象向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。称为眼球会聚。 它也是一种反它也是一种反射活动射活

20、动,其其反射途反射途径径与晶状体调节反与晶状体调节反视轴会聚视轴会聚射基本相同，不同之处主要为效应器射基本相同，不同之处主要为效应器( (内直肌内直肌) )。 意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上, ,使视觉更加清晰和防复视的产生。使视觉更加清晰和防复视的产生。(2).(2).瞳孔对光反射（瞳孔对光反射（pupillary light reflex)：概念概念：指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化 的反射。的反射。特点：特点：光照一侧眼时，双侧瞳孔缩小。光照一侧眼时，双侧瞳孔缩小。 又称互感性对光反射又称互感性对光反射意义

21、意义: :调节光入眼量调节光入眼量，保护视网膜保护视网膜 协助诊断协助诊断 判断中枢病变部位，判断中枢病变部位， 麻醉深度和病情。麻醉深度和病情。 过程过程：强光：强光视网膜感光细胞视网膜感光细胞视视NN中脑的顶盖前中脑的顶盖前区区( (双侧双侧)动眼动眼N N副交感核副交感核( (双侧双侧)睫状睫状N N节节瞳孔瞳孔括约肌括约肌瞳孔缩小。瞳孔缩小。 4.4.眼的折光异常眼的折光异常 正常眼正常眼( (正视眼正视眼) )通通过调节过调节, ,可以分别可以分别看清远、近不同的看清远、近不同的物体。物体。非正视眼非正视眼: :若眼的若眼的折光能力异常折光能力异常, ,或或眼球的形态异常眼球的形态异

22、常, ,平行光线不能在视平行光线不能在视网膜上清晰成像网膜上清晰成像, ,称为屈光不正。称为屈光不正。 常见的有远视、常见的有远视、近视和散光。近视和散光。(1).(1).近视眼近视眼: :轴性近视：眼球前后径过长轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强屈光性近视：折光能力过强近视眼的远点比正视眼的近近视眼的远点比正视眼的近, ,远视力差远视力差, ,近视力正常近视力正常。矫正：凹透镜。矫正：凹透镜。（2 2）. .远视眼远视眼: :轴性远视：眼球前后径过短轴性远视：眼球前后径过短屈光性远视：折光能力太弱屈光性远视：折光能力太弱远视眼的近点比正视眼的远远视眼的近点比正视眼的远, ,看远

23、物、看近物都需要调节看远物、看近物都需要调节, ,故故易发生调节疲劳易发生调节疲劳。矫正：凸透镜。矫正：凸透镜。 (3). (3).散光眼散光眼: :角膜表面角膜表面不同方位的不同方位的曲率半径不同曲率半径不同, ,光线在各个点不能同时聚焦于一个平面上光线在各个点不能同时聚焦于一个平面上, ,造成在视造成在视网膜上的物像不清晰或变形网膜上的物像不清晰或变形, ,从而视物不清或视物变从而视物不清或视物变形。形。 矫正：柱面镜矫正：柱面镜,在曲率半径过大的方向上增加在曲率半径过大的方向上增加折光能力。折光能力。5.5.房水和眼内压房水和眼内压 房水：类似血浆，由睫状体的上皮分泌（2mm3/分）。房

24、水循环：后房瞳孔前房巩膜静脉窦汇入静脉系统。眼内压：保持眼球、角膜的正常形状和折光能力。青光眼：房水循环障碍时（如房水排出受阻），眼内压升高。角膜、晶状体以及虹膜等结构的代谢障，视力丧失。 二、眼的感光系统及其功能二、眼的感光系统及其功能 （一）（一）视网膜的结构视网膜的结构 1. 1.分层：分十层，简化为四层分层：分十层，简化为四层 （1 1）色素细胞层）色素细胞层 （2 2）感光细胞层）感光细胞层 （3 3）双极细胞层）双极细胞层 （4 4）神经细胞层）神经细胞层(1)(1)色素细胞层色素细胞层 不属于神经组织，不属于神经组织，内含黑色素颗粒和内含黑色素颗粒和VitA，对感光细胞有营养和保

25、护作用：，对感光细胞有营养和保护作用：可遮蔽来自巩膜侧的散射光线；可遮蔽来自巩膜侧的散射光线；吞噬感光细胞外段脱落的视盘；吞噬感光细胞外段脱落的视盘；传递来自脉络膜的营养物质。传递来自脉络膜的营养物质。特点：易发生剥离。特点：易发生剥离。（2 2）感光细胞层）感光细胞层视杆细胞视杆细胞 视锥细胞视锥细胞 终足与双极细胞联系终足与双极细胞联系 * *结构：结构：外段、内段、核部、终足外段、内段、核部、终足* *分布分布盲点：盲点：无感光细胞无感光细胞黄斑：黄斑：视网膜中心，视锥细胞多视网膜中心，视锥细胞多中央凹：中央凹：密集视锥细胞，无视杆细胞密集视锥细胞，无视杆细胞周边部：周边部：视锥细胞少，

26、视杆细胞多视锥细胞少，视杆细胞多 视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断脱落。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。不断脱落。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。 外段呈圆盘状外段呈圆盘状重叠成层，感光色重叠成层，感光色素镶嵌在盘膜中，素镶嵌在盘膜中，是光是光- -电转换产生电转换产生感受器电位的关键感受器电位的关键部位。部位。 产生的感受器产生的感受器电位以电紧张方式电位以电紧张方式扩布到终足。扩布到终足。人每个视杆细胞外段中膜盘近千个人每个视杆细胞外段中膜盘近千个; ;每个视盘含视紫红质分子每个视盘含视紫红质分子100100万个万个. .(3)双

27、极细胞层双极细胞层 细胞层间存在细胞层间存在着复杂的突触联着复杂的突触联系，有化学性突系，有化学性突触和电突触，可触和电突触，可纵向和水平方向纵向和水平方向传递信号。传递信号。 (4)神经细胞层神经细胞层当最初产生的视当最初产生的视觉电信号，将首觉电信号，将首先在这些细胞层先在这些细胞层中处理与加工。中处理与加工。2 2、视网膜细胞的联系、视网膜细胞的联系（1 1）纵向联系）纵向联系* *单线方式：单线方式：多见于中央凹处视锥细胞多见于中央凹处视锥细胞意义：意义：视敏度高，感觉视敏度高，感觉“精细精细”* *聚合式联系：聚合式联系：多见于视杆系统多见于视杆系统 无精细分辨能力，能总和多个弱刺激

28、无精细分辨能力，能总和多个弱刺激（2 2）横向联系）横向联系 水平细胞和无长突细胞水平细胞和无长突细胞 (3) (3)联系方式：联系方式：化学突触和电突触化学突触和电突触两种感光细胞两种感光细胞与神经细胞的与神经细胞的联系方式联系方式:视锥细胞视锥细胞呈呈单线式单线式( (视锥视锥: :双双极极 : : 节 细 胞节 细 胞=1:1:1)=1:1:1)；视杆细胞视杆细胞呈呈聚合式聚合式( (视杆视杆: :双双极极 : : 节 细 胞节 细 胞=mn:n:1)=mn:n:1)。（二）（二）视网膜的两种感光换能系统视网膜的两种感光换能系统 1. 1. 视杆系统（晚光觉系统）视杆系统（晚光觉系统）

29、特点：特点：光敏感性强，分辨力差光敏感性强，分辨力差 作用：作用：晚光觉（暗视觉）晚光觉（暗视觉） 2. 2. 视锥系统视锥系统 （昼光觉系统）（昼光觉系统） 特点：特点：光敏感性差，分辨力高，光敏感性差，分辨力高，可分辨颜色可分辨颜色 作用：作用：昼光觉与色觉昼光觉与色觉视觉的二元学说的依据视觉的二元学说的依据 （1 1）在视网膜分布不同。）在视网膜分布不同。（2 2）与双极）与双极C C及神经节及神经节C C的联系方式不同的联系方式不同（3 3）动物证明）动物证明（4）所含的感光色素不同。）所含的感光色素不同。项项 目目 视锥细胞视锥细胞 视杆细胞视杆细胞分分 布布 视网膜黄斑部视网膜黄斑

30、部 视网膜周边部视网膜周边部联系方式联系方式 视锥视锥: :双极双极: :节细胞节细胞=1:1:1 =1:1:1 视杆视杆: :双极双极: :节细胞节细胞= =多多: :少少:1:1( (呈单线式呈单线式, ,分辨力强分辨力强) () (呈聚合式呈聚合式, ,分辨力弱分辨力弱) )感光色素感光色素 有感红、绿、蓝光色素有感红、绿、蓝光色素3 3种种 只有视紫红质只有视紫红质1 1种种( (不同的视蛋白不同的视蛋白 + + 视黄醛视黄醛) () (视蛋白视蛋白 + + 视黄醛视黄醛) )种族差异种族差异 鸡、爬虫类仅有视锥细胞鸡、爬虫类仅有视锥细胞 鼠、猫头鹰仅有视杆细胞鼠、猫头鹰仅有视杆细胞适

31、宜刺激适宜刺激 强光强光 弱光弱光光敏感度光敏感度 低低( (强光强光兴奋兴奋) ) 高高( (弱光弱光兴奋兴奋) )分分 辨辨 力力 强强( (分辨微细结构分辨微细结构) ) 弱弱( (分辨粗大轮廓分辨粗大轮廓) )专司视觉专司视觉 明视觉明视觉 + + 色觉色觉 暗视觉暗视觉 + + 黑白觉黑白觉视视 力力 强强 弱弱 ( (中央凹为主中央凹为主) () (向外周递减向外周递减) )结结构构特特征征功功能能作作用用两种感光细胞的结构、功能比较两种感光细胞的结构、功能比较视网膜的视网膜的两种感光换能系统两种感光换能系统（三）（三） 视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制 1.1.视紫红

32、质的光化学反应视紫红质的光化学反应存在于视杆细胞外段的膜盘膜上，在暗处呈紫存在于视杆细胞外段的膜盘膜上，在暗处呈紫 红色。视色素具光谱吸收特性，使红色。视色素具光谱吸收特性，使视紫红质视紫红质的吸收的吸收 峰在峰在500nm,500nm,于在暗视时的光谱敏感性曲线一致于在暗视时的光谱敏感性曲线一致 。 视蛋白视蛋白11顺视黄醛顺视黄醛 视紫红视紫红视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应视视 紫紫 红红 质质光光视蛋白视蛋白+11-+11-顺视黄醛顺视黄醛视黄醛还原酶视黄醛还原酶11-11-顺视黄醇顺视黄醇(VitA)(VitA)全反型视黄醇全反型视黄醇(VitA)(VitA)醇脱氢酶醇脱氢酶

33、全反型视黄醛全反型视黄醛+ +视蛋白视蛋白视黄醛异构酶视黄醛异构酶( (暗处，需能暗处，需能) )异构酶异构酶注注：贮存在色素细胞中的全反型视黄醇贮存在色素细胞中的全反型视黄醇 11-11-顺视黄醇顺视黄醇视杆细胞视杆细胞11-11-顺视黄醛。顺视黄醛。 分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分解与合成速度取决于光强：暗处分解合成，亮处分解合成，强光处于分解状态。分解合成，强光处于分解状态。 分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中的中的VitAVitA补充，缺乏补充，缺乏VitAVitA夜盲症。夜盲症。2.2.视杆细胞感受器电位的产

34、生视杆细胞感受器电位的产生 感受器电位产生机制感受器电位产生机制光光感光细胞感光细胞视黄醛、视蛋白变构视黄醛、视蛋白变构超极化感受器电位超极化感受器电位静息电位静息电位 感受器电位感受器电位 光光照照动作电位动作电位 神经冲动神经冲动 传向视觉中枢传向视觉中枢 内段内段 K+ K+外运外运 超极化超极化 内段内段 Na Na外运（外运（Na Na 泵主动转运，泵主动转运， 浓度稳定）浓度稳定） 外段外段 Na Na内流（内流（Na Na 通道开放通道开放） 部分部分Na Na 通道关闭，通道关闭，Na Na 外运外运 Na Na 内流，内流，K+K+外运外运 超极化的大小随光照的强度改变超极化

35、的大小随光照的强度改变视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制 光光 照照视紫红质分解视紫红质分解无无 光光 照照激活盘膜上的传递蛋白激活盘膜上的传递蛋白( (G G蛋白蛋白) )激活磷酸二酯酶激活磷酸二酯酶分解分解cGMPcGMPcGMPcGMP cGMP cGMP依赖性依赖性NaNa+ +通道关闭通道关闭外段膜外段膜NaNa+ +内流内流(内段膜内段膜K K+ +通道继续外通道继续外流流) )感受器电位感受器电位( (超极化型超极化型) )电紧张方式扩布电紧张方式扩布 终终 足足 cGMPcGMP含量高含量高 cGMP cGMP依赖性依赖性NaNa+ +通道开放通道开放外段膜外段膜Na

36、Na+ +持续内流持续内流( (内段膜内段膜NaNa+ +泵泵出泵泵出NaNa+ +) )静息电位静息电位（-30-30-40mv-40mv） 磷酸二酯酶鸟苷酸环化酶影响影响内流内流 1 1个光量子个光量子视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制 无无 光光 照照cGMPcGMP含量高含量高 cGMP cGMP依赖性依赖性NaNa+ +通道开放通道开放外段膜外段膜 Na Na+ +持续内流持续内流 静息电位静息电位 -30 -30-40mv -40mv Na Na+ +-Ca-Ca2+2+交换交换 膜外膜外3 Na3 Na+ + 胞内胞内NaNa+ + 膜外膜外 Ca Ca2+2+ 胞内胞

37、内1 Ca1 Ca2+2+内段膜内段膜NaNa+ +-K K+ +泵泵出泵泵出NaNa+ + 胞内保持低胞内保持低 Na Na+ +、高、高 K K+ + K K+ + 外流外流 内段电流内段电流外段外段 感受器细胞去极化感受器细胞去极化 Ca2+内流内流鸟甘酸鸟甘酸 磷酸磷酸环化酶环化酶 二酯酶二酯酶 （- -） （+ +） cGMP含量含量视杆细胞外段和整个视杆细胞视杆细胞外段和整个视杆细胞 没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它的终足部分，影响终足（相

38、当于轴突末稍）的递质释放分，影响终足（相当于轴突末稍）的递质释放 （谷（谷氨酸）。氨酸）。 一个视紫红质激活一个视紫红质激活, , 可使可使500500个转导蛋白可被激活个转导蛋白可被激活; ; 一个激活的磷酸一个激活的磷酸二脂酶一秒钟使二脂酶一秒钟使20002000个个cGMPcGMP分子分子降解降解三、视锥系统的换能和颜色视觉三、视锥系统的换能和颜色视觉 光线光线视锥细胞外段视锥细胞外段视锥色素视锥色素 感受器电位（超极化）感受器电位（超极化） 神经节细胞动作电位神经节细胞动作电位 * *视觉的三原色学说：视觉的三原色学说： 三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，三种视锥细胞分别含有三种视锥色

39、素，分别对红、绿、蓝三种光敏感产生不同分别对红、绿、蓝三种光敏感产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同：例不同：4:1:0时，产生时，产生红色感觉红色感觉2:8:1时，产生时，产生绿色感觉绿色感觉 *色盲与色弱色盲与色弱三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的三种机制在不同波长光的刺激下发出不同的信号，传至大脑，产生各种颜色感觉。信号，传至大脑，产生各种颜色感觉。用用DNA杂交技术，已克隆了编码视锥色素的基因。杂交技术，已克隆了编码视锥色素的基因。 三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。 色觉障

40、碍：色觉障碍： 色盲色盲：指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。 色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。 通常红通常红- -绿色盲多见绿色盲多见 色盲绝大多数是遗传性的，男色盲绝大多数是遗传性的，男 女，由于某种女，由于某种色素基因缺失或是该基因被杂合基因取代所致。色素基因缺失或是该基因被杂合基因取代所致。 色弱色弱：指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。 色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱是由于某种视锥细

41、胞的反应能力较正常人为弱; ;多为多为后天因素引起。后天因素引起。视网膜的信息处理视网膜的信息处理 在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由神经节细胞以动经元网络的传递，最后由神经节细胞以动作电位的形式传向中枢。作电位的形式传向中枢。四、与视觉有关的一些生理现象四、与视觉有关的一些生理现象 1 1、视敏度（视敏度（visual acuity. 视力）视力）概念：概念：眼对物体细小结构的分辨能力眼对物体细小结构的分辨能力衡量标准：衡量标准：分辨空间两点的最小距离分辨空间两点的最小

42、距离 X=4.5m 可刺激两个非相邻感光细胞，可分辨两点可刺激两个非相邻感光细胞，可分辨两点 正常人的眼，如果视网膜上的物象正常人的眼，如果视网膜上的物象5 5m,m,一般不能一般不能 产生清晰的视觉。产生清晰的视觉。= =实物到节点距离实物到节点距离5005mm5005mm物像到节点距离物像到节点距离15mm15mm 实物大小实物大小1.5mm1.5mm物像大小物像大小X X视力表制定视力表制定： Landolt原理：原理：视力表于眼前视力表于眼前5米米 ，人眼辨别的最小缺口所对应的，人眼辨别的最小缺口所对应的 视角的倒数，若视角的倒数，若1分角分角=视力视力1.0（正常（正常1.01.5）

43、视敏度的限度视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上用能分辨两点的最小视网膜上的物像的物像(5m)(5m)或视角或视角(1(1) )表示。表示。 Snellen E 视力表是根据此原理设计的。视力表是根据此原理设计的。E E字的笔画粗细和缺口皆为字的笔画粗细和缺口皆为1 1 。 视角视角 = 1 = 1 = 1.0 (5.0) = 1.0 (5.0) 视角视角 =10 =10 = 0.1 (3.3)= 0.1 (3.3)2. 2. 暗适应与明适应暗适应与明适应暗适应暗适应概念：概念： 当人长时间在明亮环境中而突然当人长时间在明亮环境中而突然进入暗室处时进入暗室处时, ,最初看不见任何东西最初看

44、不见任何东西, ,经过一定时间后经过一定时间后, ,视觉敏感度才逐渐增视觉敏感度才逐渐增高高, ,恢复了在暗处的视力恢复了在暗处的视力, ,这种现象称这种现象称为暗适应。为暗适应。 机制：机制：两个阶段两个阶段 与在暗处视网膜中感光色素合成增强有关；与在暗处视网膜中感光色素合成增强有关； 第一阶段第一阶段（开始的（开始的5-85-8分钟内）主要与视锥分钟内）主要与视锥细胞的感光色素合成量增加有关；细胞的感光色素合成量增加有关； 第二阶段第二阶段（在（在6-76-7分钟后到分钟后到2525分钟左右）与分钟左右）与视杆细胞中的视紫红质的合成逐渐增加有关。视杆细胞中的视紫红质的合成逐渐增加有关。 明

45、适应明适应 概念：概念： 当人从暗处突然进入光亮处时，最初当人从暗处突然进入光亮处时，最初只有耀眼光亮而视物不清，稍等片刻才能只有耀眼光亮而视物不清，稍等片刻才能恢复视觉，这个现象称为明适应。恢复视觉，这个现象称为明适应。 机制：机制：视紫红质大量分解视紫红质大量分解 机制：机制： 明适应约几秒内即可完成。明适应约几秒内即可完成。 耀眼的光感主要是由于在暗处合成的耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量视紫红质，在亮处迅速分解所致。大量视紫红质，在亮处迅速分解所致。只有当大量视紫红质迅速分解之后只有当大量视紫红质迅速分解之后 视锥色素才能在光亮处感光。视锥色素才能在光亮处感光。3.3.视野视野 概

46、念概念：指单眼固定不动注视前方一点时指单眼固定不动注视前方一点时, ,该眼所该眼所看到的空间范围。看到的空间范围。 范围范围：上眼框上眼框和鼻粱遮挡的缘故，和鼻粱遮挡的缘故，单眼视野的下方单眼视野的下方上方；颞侧鼻侧。上方；颞侧鼻侧。 三种视锥细三种视锥细胞在视网膜中的分胞在视网膜中的分布不匀布不匀,色视野的色视野的白色黄蓝红色白色黄蓝红色绿色。绿色。绿绿红红蓝蓝白白生理盲点投射区位于视野的颞侧生理盲点投射区位于视野的颞侧1515处。处。绿绿红红蓝蓝白白 物体是交物体是交叉成像叉成像( (上下、上下、左右交叉左右交叉) )于视于视网膜上网膜上,视野视野检查协助诊断视检查协助诊断视网膜疾患时网膜

47、疾患时, ,视视野的缺陷应根据野的缺陷应根据交叉成像原则诊交叉成像原则诊断视网膜的病变断视网膜的病变部位。部位。 ( (四四) )视后像和融合现象视后像和融合现象 注视光源或较亮的物体，闭眼后注视光源或较亮的物体，闭眼后感觉一个光斑，其形状大小均与光源感觉一个光斑，其形状大小均与光源或物体相似或物体相似, ,这种主观的视觉后效应这种主观的视觉后效应称为称为 视后像。视后像。 融合现象融合现象 闪光频率增加到一定程度时闪光频率增加到一定程度时, ,重复重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感的闪光刺激可引起主观上的连续光感, ,称为融合现象。称为融合现象。五、双眼视觉与立体视觉五、双眼视觉与立体视觉

48、双眼视觉双眼视觉： 双眼同时看一物体的视觉双眼同时看一物体的视觉优点：优点： 弥补盲点的存在，扩大视野，产生立弥补盲点的存在，扩大视野，产生立 体视觉。体视觉。人耳的适宜刺激人耳的适宜刺激：202020000Hz20000Hz声波（疏密波）。声波（疏密波）。听力：听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用指听觉器官感受声音的能力，通常用 听域表示，听域表示，听阈：听阈：声波振动频率一定时，刚能引起听觉声波振动频率一定时，刚能引起听觉 的最小振动强度。的最小振动强度。最大可听阈：最大可听阈：当声音强度在当声音强度在听阈听阈以上继续增以上继续增 加，当强度增加到某一限度时，它引加，当强度增加到某一限度

49、时，它引 起的将不单是听觉，还引起听觉和鼓起的将不单是听觉，还引起听觉和鼓 膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可 听阈。听阈。听域听域 由于每一个声波振动频率都有其由于每一个声波振动频率都有其自己的听阈和最大可听阈，将所能自己的听阈和最大可听阈，将所能听到的不同频率声音的听到的不同频率声音的听阈听阈连成曲连成曲线和线和最大可听阈最大可听阈连成曲线，这两条连成曲线，这两条曲线之间的面积称为听域。曲线之间的面积称为听域。 声强的表示声强的表示：贝尔：贝尔(bel)=log (bel)=log 临床上常用分贝临床上常用分贝(dB)(dB)表示听觉敏感度丧失程度：表示听觉敏

50、感度丧失程度： 1 bel=10 dB 1 bel=10 dB，若听力，若听力10dB=10dB=听阈听阈1010倍倍 若听力若听力30dB=30dB=听阈听阈10001000倍倍人的正常听阈图人的正常听阈图一一、外耳和中耳的功能外耳和中耳的功能( (一一) )外耳的功能外耳的功能 2. 2.外耳道外耳道: : 传音的通路传音的通路; ; 增加声强增加声强: :与与4 4倍于外耳道长的声波长倍于外耳道长的声波长( (正常语言正常语言交流的波长交流的波长) )发生共振发生共振, ,从而增加声强。从而增加声强。 1. 1.耳廓耳廓: : 利于集音利于集音 判断声源判断声源 结构特点结构特点: :

51、是一个具有一定是一个具有一定紧张度、动作灵敏、紧张度、动作灵敏、斗笠状的半透明膜斗笠状的半透明膜, ,面积约面积约505090mm90mm2 2, ,对对声波的频率响应较好声波的频率响应较好, ,失真度较小。失真度较小。外耳道外耳道鼓膜鼓膜镫骨镫骨锤骨锤骨砧骨砧骨半规管半规管( (二二) )中耳的功能中耳的功能 1.1.鼓膜鼓膜: : 功能作用功能作用: : 能如实地把声波振动传递给听小骨（电能如实地把声波振动传递给听小骨（电话机受话器中的振膜）。话机受话器中的振膜）。2.2.听小骨听小骨: : 结构特点结构特点: : 由锤骨由锤骨- -砧骨砧骨- -镫骨镫骨依次连接成呈弯曲杠杆依次连接成呈弯

52、曲杠杆状的听骨链。状的听骨链。 功能作用功能作用: : 声压增强声压增强(1.3(1.3倍倍),),振幅减小振幅减小( (约约1/4),1/4),防止卵圆防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。窗膜因振幅过大造成损伤。外耳道外耳道鼓膜鼓膜镫骨镫骨锤骨锤骨砧骨砧骨半规管半规管锤骨柄（长臂）锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）与砧骨突（短臂） =1.31=1.31 3.3.鼓膜鼓膜- -听骨链听骨链- -卵圆窗卵圆窗: : 功能功能：具有中耳：具有中耳传音增压传音增压效应。效应。 机制机制: : 经听骨链的传递经听骨链的传递使声压增强使声压增强1.31.3倍倍; ; 鼓膜有效振动鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之面

53、积与卵圆窗面积之比为：比为： 鼓膜的传递将鼓膜的传递将使声压增强使声压增强18.618.6倍倍; ;59.4mm2 3.2mm2=18.6 1上述两方面的作用上述两方面的作用, ,共增压效应为共增压效应为18.618.61.324.21.324.2倍。倍。振幅减小振幅减小1/41/4。 正常情况下：鼓膜张肌有利于正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调高音调声音传导，声音传导，镫骨肌有利于镫骨肌有利于低音调低音调声音传导声音传导声强大于声强大于70dB70dB时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。4.4.咽鼓管咽鼓管: : (1) (1)结构特点结构特点: : 是鼓室与咽

54、腔相通的管道是鼓室与咽腔相通的管道, ,其鼻咽部的开口通常其鼻咽部的开口通常呈闭合状态呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。 (2) (2)功能作用功能作用: : 调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、调节鼓膜两侧气压平衡、维持鼓膜正常位置、 形状和振动性能。形状和振动性能。 咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。物。( (三）声波传入内耳的途径三）声波传入内耳的途径 1.1.气传导：气传导：声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗。骨链和卵圆窗膜进入耳蜗。2.2.骨

55、传导：骨传导： 声波直接引起颅骨的振动，再引起位声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。( (三三) )声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径 1. 1.气导：气导：在正常情况下并不重要在正常情况下并不重要, ,仅当听骨链损坏仅当听骨链损坏时才起作用时才起作用, ,但听觉敏感度要大为减低。但听觉敏感度要大为减低。声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜基底膜鼓室内空气鼓室内空气圆圆 窗窗鼓阶外淋巴鼓阶外淋巴正常听觉正常听觉传音途径。传音途径。声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜基底膜基底膜 2. 2

56、.骨导：骨导： 声波声波颅骨颅骨耳蜗壁耳蜗壁蜗管内淋巴蜗管内淋巴基底膜。基底膜。 骨导在正常时敏感性比气导要低得多骨导在正常时敏感性比气导要低得多, ,当气导当气导明显受损时明显受损时,骨导才相对增强。助听器就是根据骨骨导才相对增强。助听器就是根据骨导的原理设计的。导的原理设计的。 3. 3.特点：特点： 正常时：气导的传音效应骨导正常时：气导的传音效应骨导; ;传音性耳聋时：骨导气导传音性耳聋时：骨导气导; ; 感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。二、内耳耳蜗的功能二、内耳耳蜗的功能 机械能换成听神经纤维上的动作电位机械能换成听神经纤维上的动作电位

57、( (一一) )结构特点结构特点: : 内 耳 又 称 迷内 耳 又 称 迷路路, ,内耳耳蜗形似内耳耳蜗形似蜗牛壳蜗牛壳, ,其骨性管其骨性管道约道约2 21 1/ /2 2-2-23 3/ /4 4转转, ,蜗管腔被蜗管腔被前庭膜前庭膜和和基底膜基底膜分隔为分隔为三个腔三个腔: :前庭阶、前庭阶、蜗管蜗管和和鼓阶鼓阶。 前庭阶和鼓阶前庭阶和鼓阶: : 在蜗顶部以在蜗顶部以蜗孔蜗孔使二阶相互沟通，使二阶相互沟通，其内充满外淋巴。其内充满外淋巴。 蜗管蜗管: : 是个盲管是个盲管, ,管内管内充满内淋巴。充满内淋巴。 内淋巴内淋巴: : NaNa+ + 很低很低,K,K+ + 很高。其原因与蜗

58、很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的管外侧壁的血管纹细胞膜上的NaNa+ +-K-K+ +泵和泵和NaNa+ +-K-K+ +-2Cl-2Cl同相转运体：同相转运体：泵泵K K+ +入内淋巴量泵入内淋巴量泵NaNa+ +回内淋巴量回内淋巴量有有关。关。（二）耳蜗的感音换能作用（二）耳蜗的感音换能作用 1. 1.基底膜的振动和行波理论基底膜的振动和行波理论 对音调的辨别对音调的辨别-行波学说行波学说不同频率的声波，行波传播远近及不同频率的声波，行波传播远近及 产生最大振幅的部位不同。产生最大振幅的部位不同。 * *基底膜基底膜振动振动毛细胞兴奋毛细胞兴奋内耳振动传递过程：内耳振动传递过程：

59、 基底膜振动基底膜振动 声波声波卵圆窗膜外移（内移）卵圆窗膜外移（内移）前庭阶前庭阶 中外淋巴中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）前庭膜和基底膜下移（上移） 鼓阶中外淋巴鼓阶中外淋巴圆窗膜圆窗膜外移（内移）。外移（内移）。 对音频对音频( (音调音调) )的辩别：的辩别： 主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高低主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高低音调；蜗顶感受低音调。音调；蜗顶感受低音调。 对音调的辩别服从于所谓对音调的辩别服从于所谓“部位部位”原则。目前原则。目前常用常用行波学说行波学说来解释这种来解释这种“部位部位”原则。原则。行波学说模式图行波学说模式图蜗底感受高低音调蜗底感受高低音

60、调蜗顶感受低音调蜗顶感受低音调基底膜的最大振幅区为兴奋区基底膜的最大振幅区为兴奋区, ,该部位的毛细胞受到该部位的毛细胞受到刺激而兴奋刺激而兴奋, ,从而引起不同音调的感觉。从而引起不同音调的感觉。 高频声波高频声波低频声波低频声波基底膜基底膜振幅最大位置决定于声波频振幅最大位置决定于声波频率；频率越高最大振幅部位越接率；频率越高最大振幅部位越接近蜗近蜗底底部，反之亦然部，反之亦然. . 意义：意义：对声波频率进行编码对声波频率进行编码 蜗底受损蜗底受损高频听力障碍高频听力障碍 蜗顶受损蜗顶受损低频听力障碍低频听力障碍 对声音强度的辨别对声音强度的辨别 冲动的频率和参与的神经纤维的数冲动的频率