植物生理学-呼吸作用

1、关于植物生理学-呼吸作用现在学习的是第一页，共79页Section 1 呼吸作用的概念及其生理意义 lRespiration：生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。l依据呼吸过程中是否有氧参与，可分为： 有氧呼吸（aerobic respiration） 无氧呼吸（anaerobic respiration）一、呼吸作用Concept现在学习的是第二页，共79页l如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程： C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量 G=-2870KJmol-1l Aerobic respiration：生活细胞利用O2

2、，将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。l底物分解完全（逐步被分解）；释放能量多。现在学习的是第三页，共79页l微生物中称为发酵（fermentation）酒精发酵（酵母菌）： C6H12O3 2C2H5OH+2CO2+ 能量 G=-226KJmol-1乳酸发酵（乳酸菌）： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量 G=-197KJmol-1l Anaerobic respiration：生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。l底物分解不彻底；释放能量少。现在学习的是第四页，共79页二、呼吸作用的生理意义physiol

3、ogical significances1.Provide the energy for life activityATP2.为重要有机物质提供合成原料。如:-酮戊二酸苹果酸甘油醛磷酸合成糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、现在学习的是第五页，共79页现在学习的是第六页，共79页Section 2 植物的呼吸代谢途径 l糖酵解、戊糖磷酸途径、三羧酸循环，分别在细胞质基质、细胞质基质和质体、线粒体内进行。呼吸作用糖的分解代谢途径现在学习的是第七页，共79页质体现在学习的是第八页，共79页一、 糖酵解l细胞质基质中的己糖在无氧(或有氧)状态下分解成丙酮酸的过程。lEMP途径(3位德国生物化学家：G. Em

4、bden、O. Meyerhof和J. K. Parnas)。现在学习的是第九页，共79页1:己糖的磷酸化-2ATP2:己糖磷酸的裂解+2ATP3: ATP和丙酮酸的生成+2ATP现在学习的是第十页，共79页现在学习的是第十一页，共79页l底物水平磷酸化：底物的分子磷酸直接转到ADP形成ATP。现在学习的是第十二页，共79页l糖酵解的总反应式： 葡萄糖+2NAD+ + 2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH+2ATP+2H+2H2Ol糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子）分子内呼吸（intramolecular respiration）。现在学习的是第十

5、三页，共79页lThe physiological roles of EMP pathway2）提供部分ATP和NADH。能量和还原力。1）提供物质合成的中间产物(TP、Pyr)。3） EMP途径是有氧、无氧呼吸的共同途径。4）大多数反应可逆，为糖提供了基本途径。现在学习的是第十四页，共79页l酒精发酵（alcohol fermentation)。（细胞质）CH3COCOOH CO2+CH3CHOCH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+NAD+C6H12O6 +2ADP +2Pi 2C2H5OH +2CO2 +2ATP丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶二、发酵作用（fermentation）l在无

6、氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸。现在学习的是第十五页，共79页（细胞质）CH3COCOOH+NADH +H CH3CHOHCOOH+NAD+C6H12O6+2ADP +2Pi 2CH3CHOHCOOH +2ATP乳酸脱氢酶l乳酸发酵（lactate fermentation）现在学习的是第十六页，共79页现在学习的是第十七页，共79页三、三羧酸循环l丙酮酸在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成H2O和CO2的过程。ltricarboxylic acid cycle, TCA cycle， citric acid cycle(第一个产物是柠檬酸)，Krebs

7、 cycle(由H.Krebs发现-1953年获诺贝尔生理或医学奖）。现在学习的是第十八页，共79页现在学习的是第十九页，共79页(一)线粒体structure and functionl 外膜：平滑；l 内膜：向内皱褶突起形成嵴(crista）;内膜内侧表面分布许多带柄的球状小体ATP合酶复合体。电子传递和氧化磷酸化部位。l 膜间间隙（或膜间空间）;l 基质（matrix）：三羧酸循环的场所。l半自主性细胞器，含有核糖体、RNA和DNA。现在学习的是第二十页，共79页现在学习的是第二十一页，共79页现在学习的是第二十二页，共79页（二）三羧酸循环的预备阶段l将丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA(底

8、物）桥梁丙酮酸脱氢酶现在学习的是第二十三页，共79页（三） 三羧酸循环的化学历程现在学习的是第二十四页，共79页1.柠檬酸生成2.氧化脱羧3.草酰乙酸的再生现在学习的是第二十五页，共79页lTCA cycle的总反应式： 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2（四）physiological significances of TCA cycle1.是提供生命活动所需能量的主要来源。2. 物质代谢枢纽。现在学习的是第二十六页，共79页四、戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway，PPP)l己

9、糖磷酸支路（hexose monophosphate Shunt, HMS)。l葡萄糖在细胞质基质和质体中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促反应过程。现在学习的是第二十七页，共79页6 G-6-P 6 葡萄糖酸内酯-6-PG-6-P脱氢酶6NADP+ 6NADPH+6H+6NADP+ 6NADPH+6H+6 葡萄糖酸-6-P6 核酮糖-5-P6CO22 木酮糖-5-P 2 核糖-5-P 2 木酮糖-5-P2 甘油醛-3-P 3 景天糖-7-P2 果糖-6-P 2 赤藓糖-4-P 2 果糖-6-P2 甘油醛-3-P1. 氧化阶段2. 非氧化阶段（一）PPP的化学历程现在学习的是

10、第二十八页，共79页lPPP的反应式:6G-6-P + 12NADP+7H2O 5G-6-P +6CO2+12NADPH+12H+Pi （二）PPP生理意义（1）产生NADPH，为合成反应提供主要的还原力。（2) 中间产物是许多重要物质的合成原料。（3）许多中间产物、酶与C3循环相同，光合作用。现在学习的是第二十九页，共79页现在学习的是第三十页，共79页l油料种子（花生、油菜、棉籽等）萌发时脂肪转化为糖的乙醛酸循环 现在学习的是第三十一页，共79页Section 3 电子传递与氧化磷酸化l生物氧化biological oxidation ：有机物在生物体细胞内进行氧化分解和释放能量的过程。一

11、、呼吸链（respiration chain）l电子传递链（electron transport chain），呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。现在学习的是第三十二页，共79页l传递体类型（1）氢传递体-既传递电子，也传递质子； 如NAD、NADP、FMN、FAD等。（2）电子传递体只传递电子，不传递质子； 如细胞色素系统、铁硫蛋白（Fe-S)等。现在学习的是第三十三页，共79页l呼吸链电子传递途径1.Cyt系统途径: 4种复合体、ATP合酶、UQ、CytcNADH脱氢酶琥 珀 酸脱氢酶Cytbc1复合体C y t c 氧化酶

12、ATP合酶现在学习的是第三十四页，共79页2. 交替途径: 不经过Cyt电子传递系统3. 外NAD(P)H支路4. 内NAD(P)H支路现在学习的是第三十五页，共79页二、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)l生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的过程。现在学习的是第三十六页，共79页 Matrix H+ + NADH NAD+ + 2H+ 2H+ + O2 H2O 2 e I Q III IV + + 4H+ 4H+ 2H+ Intermembrane Space cyt c 3H+ F1 Fo ADP +

13、Pi ATP l Mitchell 的化学渗透学说(chemiosmotic theory)（一）氧化磷酸化机制现在学习的是第三十七页，共79页lADP/O比：每传递2个电子到氧合成ATP的数量。现在学习的是第三十八页，共79页l解偶联；抑制氧化磷酸化。安密妥CO、N33-N（二）氧化磷酸化的抑制现在学习的是第三十九页，共79页三、线粒体上的末端氧化酶（terminal oxidase）（一） 细胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase）即复合体，包括Cyta、Cyta3、Cu，最主要的末端氧化酶。lterminal oxidase处于呼吸链末端将电子传给O2，使其活化并形成H

14、2O或H2O2的酶类。现在学习的是第四十页，共79页（二） 交替氧化酶（alternative oxidase) ，抗氰氧化酶（cyanide-resistant oxidase）l抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration)：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制。现在学习的是第四十一页，共79页l抗氰呼吸放热呼吸（thermogenic respiration）。l抗氰呼吸途径交替呼吸途径交替途径。NADH FMN Fe-S UQ Cytb Fe-S Cytc1 Cytc Cyta-a3 O2FP 交替氧化现在学习的是第四十二页，共79页（1）利于授粉（2）能量溢流

15、（3）增强抗逆性l 抗氰呼吸生理意义现在学习的是第四十三页，共79页NADH脱氢酶琥珀酸脱氢酶Cytbc1复合体Cytc氧化酶ATP合酶现在学习的是第四十四页，共79页四、线粒体外的末端氧化酶1. 酚氧化酶（phenol oxidase）l质体和微体中(而底物于液泡中)，含铜；催化酚氧化成醌。（1）单酚氧化酶（monopheol oxidase) 酪氨酸酶（tyrosinase）；（2）多酚氧化酶（polyphenol oxidase）儿茶酚氧化酶（catechol oxidase）。现在学习的是第四十五页，共79页l 制红茶时，利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化，聚合成红褐色色素，茶色更艳。l

16、 制绿茶时，及时杀青抑制多酚氧化酶的活性，茶色更绿。现在学习的是第四十六页，共79页2. 抗坏血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase）现在学习的是第四十七页，共79页3. 乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）l过氧化物酶体内，一种黄素蛋白酶（含FMN），不含金属。与氧的亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。现在学习的是第四十八页，共79页l呼吸代谢多样性：呼吸途径(EMP、TCA和PPP等）、呼吸链电子传递系统、末端氧化系统的多样性。现在学习的是第四十九页，共79页Section 4 呼吸过程中能量的贮存和利用 一、贮存能量高能键：l高能磷酸键（ATP）l硫酯键(琥珀

17、酰CoA）现在学习的是第五十页，共79页l生成ATP方式（1）氧化磷酸化现在学习的是第五十一页，共79页（2）底物水平磷酸化现在学习的是第五十二页，共79页l糖酵解反应10和13磷 酸 甘油激酶丙 酮 酸 激酶现在学习的是第五十三页，共79页二、能量利用lEMP反应式： 葡萄糖+2NAD+ + 2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH+2ATP+2H+2H2O 生成2+21.5=5分子ATPlTCAC反应式： 2丙酮酸+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2生成2+21.5+82.5=25分子ATPl故1分子葡萄糖完全氧化为CO2约形成

18、30分子ATP。现在学习的是第五十四页，共79页l标准状态下，1molATP水解释放自由能31.8KJ, 1mol葡萄糖彻底氧化所释放的自由能是2870KJ, 则l能量利用效率为（3031.8)/2870100=33.2，余下能量以热的形式散失了。现在学习的是第五十五页，共79页现在学习的是第五十六页，共79页三、光合作用和呼吸作用的关系现在学习的是第五十七页，共79页Section 5 呼吸作用的调节和控制 lPasteur effect氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。一、巴斯德效应、糖酵解与TCA的调节现在学习的是第五十八页，共79页l调控酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶

19、l调 控 因 子 ：ATP和柠檬酸l在有氧时ATP和柠檬酸增多，所以糖酵解受抑制，发酵产物减少。现在学习的是第五十九页，共79页lTCA的调节现在学习的是第六十页，共79页l Energy charge: 就是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。l能荷-01；一般0.750.95。二、能荷（ energy charge）的调节现在学习的是第六十一页，共79页l单位：molCO2.g-1(FW或DW).h-1， molO2.g-1(FW或DW).h-1。（1）呼吸速率（respiratory rate）/呼吸强度Section 6 影响呼吸作用的因素 一、呼吸作用的指标Resp

20、iratory index现在学习的是第六十二页，共79页（2）呼吸商（respiratory quotient, R.Q)/呼吸系数(respiratory coefficient）。lR.Q.=释放CO2的量/吸收O2的量现在学习的是第六十三页，共79页底物类型 完全氧化时R.Q.l葡萄糖 =1 C6H12O6+6O2-6CO2 +6H2O R.Q.=6/6=1.0l富含氢的脂肪、蛋白质 1 如苹果酸，C4H6O5 +3O2-4CO2 +3H2O R.Q.=4/3=1.3lFactors affecting R.Q现在学习的是第六十四页，共79页1. Internal factors植 物

21、 种 类 呼 吸 速 率 （ l O2 g-1 （ FW） h-1） 仙 人 掌 3.00 景 天 （ sedum） 16.60 云 杉 （ picea） 44.10 蚕 豆 96.60 小 麦 251.00 细 菌 10,000.00 l Respiratory rate varies with plants, tissues and ages etc. 二、Factors affecting respiration？现在学习的是第六十五页，共79页l 生殖器官的呼吸营养器官；生长旺盛生长缓慢；幼嫩器官成熟器官。植 物 器 官 呼吸速率（l O2g-1 （FW） h-1） 根 25 胡萝卜 叶 440 果肉 30 苹 果 果皮 95 种子（浸泡15小时） 胚 715 大 麦 胚乳 76 现