子囊菌Ascomycotina

1、第四章 子囊菌亚门Ascomycotina-半子囊菌纲和不整子囊菌纲第一节 一般形态和分类一、概述：子囊菌亚门的真菌称作子囊菌，与担子菌亚门统称为“高等真菌”（higher fungi），约32000种，2800多属，是指已发现的有性（型）阶段。不进行或尚未发现有性阶段（型）的半知菌，实际上多数也是子囊菌，因此子囊菌是真菌中最大的种群。它们的形态、生物学习性、生活史、致病特点差别很大，但它们的共同特点是都能形成子囊和子囊孢子。它们在质配与核配之间，则间隔一个双核阶段。这类菌与人类关系密切。二、形态特征：（一）营养体：1、单细胞：如酵母菌。2、菌丝体：多数子囊菌营养体为菌丝体，分枝繁茂，具单孔式

2、隔膜，单核、双核、多核，细胞壁为甲壳质-葡聚糖。细胞内含物除核糖体、线粒体、内质网、液泡、类脂体、边体外，许多子囊菌特别参与形成地衣的子囊菌，内含有同心体（concentric body）（同心体是一类椭圆形或者圆形的具有完整同心环纹结构的物体，有一个电子透明的中心，四周围绕着两层膜，外膜连有手指状突起的不透明层。其功用尚不明确）。隔膜的形态：有时隔膜附近还被沃罗宁（Woronin bodies）堵塞，沃罗宁体是结晶性的物体，为不易透过电子的球体，来源于微体。3、 菌丝组织体：由长轴组织（疏丝组织）和拟薄壁组织组成子囊果的包被、菌核、子座等。（二）无性繁殖：以芽殖和裂殖的方式在分生孢子梗或产孢

3、细胞上形成各种类型的分生孢子，按孢子的形成方式可分成10种类型：1、节孢子Arthrosporae：Geotrichum sp.（地霉属）产孢菌丝顶端停止发展，产生隔膜，断裂为一系列孢子。2、分生节孢子Meristem arthrosporae：顶孢属Acrosporium=粉孢属oidium；是白粉菌属Erysiphe的无性阶段。3、厚垣孢子chlamydospores-（粉孢子）Aleuriosporae：通常单生和顶生在分生孢子梗或产孢细胞上，厚壁、有色或无色。如Trichothecium（单端孢属）4、环痕孢子Annellosporae：Spilocaea（环梗孢属，类黑星孢属）Ven

4、turia。通过生长产生隔膜，然后形成孢子，形成后产孢细胞继续生长，结果孢子脱落，产孢细胞上形成环痕。5、芽孢子Blastosporae：Monilia（丛梗孢属）=Neurospora（脉孢菌属），Monilinia（链核盘菌属）。6、簇生芽孢子Botryoblastosporae：Botrytis（葡萄孢属）=Botryotinia（葡萄核盘菌属）（产孢细胞顶端膨大成头状或囊状，其上产生很多产孢点，产孢点上芽殖，生向顶式芽孢子）。7、孔出孢子Tretoconidia（Porosporae）：链格孢属Alternaria=Pleospora（格孢腔菌属）（是通过产孢细胞的孔道而形成的，孢子的

5、细胞壁具有产孢细胞的内壁成分）。8、瓶梗孢子Phialosporae：曲霉属Aspergillus、青霉属 Penicillium=Eurotium（瓶状小梗顶端延伸成管状，管状内形成孢子，向基式）。9、合轴孢子Sympodulosporae：Fusicladium（黑星孢属）=Venturia（黑星菌属）（梗顶或产孢细胞顶端生长膨大，产生隔膜，形成孢子，产孢细胞在孢子一侧连续延伸，产生第二个孢子，把原来的挤到一边，成熟后脱落留下痕迹孢痕，向顶式）10、分生芽孢子Meristem blastosporae：Arthrinium（侧孢霉属），分生孢子梗向基式产生一个一个的芽孢子。，分生孢子梗可以

6、聚合组成分生孢子梗束、孢盘、孢壳、分生孢子座等。）（三）有性生殖：1、性的结合方式：（1）营养细胞配合（配子囊配合）：两个进行配合的单细胞菌体相当于配子囊，质配后立刻发生核配，没有双核阶段，这个配子囊配合后直接发育成子囊。酵母菌、外囊菌。（2）配子囊接触配合：许多核菌、盘菌。产生雄器、产囊体、受精丝。（3）精孢配合：许多腔菌形成单细胞的性孢子精子，与产囊器配合形成产囊丝，发育成子囊。（4）体细胞配合（菌丝联合）：没有性器官，有性生殖是由营养菌丝的两个细胞（体细胞）配合。（5）孤雌生殖（雄器不起作用）。2、性的亲和性：（1）同宗配合（型）：它的所有个体都是自身亲和性的。因此可以自身形成子囊。自亲

7、可孕。德巴利腐霉。（2）异宗配合（型）：致病疫霉、毛霉属Mucor、根霉属Rhizopus、多数核菌纲的种和少数盘菌。很多子囊菌是两极性异宗配合，需要有二个亲和性的个体先行交配才能形成子囊。（在异宗配合型的物种中性的亲和性是由一对A1A2基因决定的，它们在形成子囊之前的减数分裂中相互分离。正常情况下，每个子囊中4个子囊孢子携带基因 A1，另外4个携带A2。因此每个子囊孢子产生的菌丝体内的细胞核仅携带一种基因即 A1或A2，这种菌丝上形成的两类性器官（雄器或性孢子、产囊体）将携带同一种基因。它们之间不能进行交配。必须是遗传上不同的两个菌体相遇，以便以一个A1基因的雄器（或性孢子）与一个A2基因的

8、产囊体相接触，反之亦然。两个这样亲和性的菌体交配，所形成的双核具有A1+A2的组成，接合子的核为A1A2。这种两个（一对）等位基因的性亲和性称为两极性异宗配合现象。）3、产囊丝的形成和双核期：多数子囊菌形成产囊丝和双核期。（1）产囊体受精后产生双核的产囊丝，并以双核并列方式延伸。（2）质配至核配间的双核阶段为双核期。子囊菌的双核菌丝阶段相对较短，只起繁殖作用；而担子菌的双核菌丝阶段很长，双核菌丝即是营养菌丝，又起繁殖作用。4、子囊和子囊孢子的形成：（1）以产囊丝钩的形成方式产生子囊：即产囊丝钩双核并列三个细胞（顶细胞、亚顶细胞、基细胞)，其亚顶细胞为子囊母细胞核配母细胞发育成子囊2倍体核经减数

9、分裂和一次有丝分裂形成8个核。（2）以内膜（子囊孢子膜）缢缩的方式（Carrow，1967）形成子囊孢子，称细胞游离形成方式。在子囊内部出现了一个圆筒形的、下端开口且具双层膜的囊状物，称之为子囊泡囊（ascus vesicle），即子囊孢子膜，它把子囊内的大部分原生质和八个细胞核全部包裹在里面，然后子囊孢子膜向核间缢缩，从而隔离出一个个内含细胞质和一个细胞核、外边围以双层膜的子囊孢子。在子囊孢子的成熟过程中，于两层膜之间形成的孢子壁。子囊孢子形成之后，子囊中尚有剩余的细胞质，称之为造孢剩质（epiplasm）。这种形成孢子方式称之为细胞游离形成方式（free cell formation）。图

10、 子囊菌的有性生殖和子囊形成过程子囊泡囊（子囊孢子膜）的来源问题没有搞清楚，有人认为来源于核膜，有人认为来源于原生质膜，有人认为来源于线粒体的膜。较为可信的说法是，认为是由高尔基体上产生的许多具膜的小泡囊相互融合构成的。图 子囊孢子的形成过程 A 未成熟的子囊，示来自细胞核（N）膜的泡囊（V），子囊壁（AW）的内侧为原生质膜（PW） B 泡囊沿子囊四周排列，并在子囊顶端出现子囊孢子的膜（AM） C 子囊孢子的膜呈圆筒形，下端开口，双核体的接合核分裂为单元体的子核 D 子囊孢子膜从单元体的核间内缢 E 子囊孢子（S）形成于造孢剩质（E）之中 F 在子囊孢子双层膜之间形成孢子壁（PSW）（3）子囊

11、（Ascus）的类型：原始壁子囊：壁薄并在早期破裂。当孢子释放时，壁破裂。将子囊孢子释放在子囊果内，并形成一胶质团，然后从子囊果孔口排出。 单层壁子囊：子囊的内层和外层紧密结合，孢子通过孔口、裂缝或囊盖开裂而释放。双层壁子囊：子囊孢子释放时，内层吸水膨胀到原来长度的2倍以上，外层顶部崩解，内层孔开裂，孢子自孔口放出。5、子囊果（ascocarp）的形成：（1）多数子囊菌在子囊形成的同时，产囊体柄细胞（和周围的菌丝）发育成为拟薄壁组织的包被，将子囊包围起来，称子囊果。如核菌、盘菌纲，形成闭囊壳、子囊壳、子囊盘。在子囊果内有不孕的菌丝，如侧丝等。子囊果：大多数子囊菌中，子囊是被包裹在一个由菌丝组成

12、的包被内，形成一定的子实体，称为子囊果。 图 子囊果剖面示意图（2）另一些子囊菌的子囊果是由子座形成的，即子囊座，子囊单个或成束、成排地生于子囊腔内，子囊壳状的子囊座称假囊壳。有的在子囊座内有假侧丝。（3）包围于子囊果壁内的全部结构称中心体（centrum），也叫核心组织，它有多种类型，其发育过程也不同，是分类的重要依据。子囊座可分为Elsinoe type、Dothedia type、Pleospora type。子囊壳可分为 Phyllactinia type、Diaporthe type、Nectria type、Xylaria type（4）子囊果的类型： 1）闭囊壳（cleistot

13、hecium）：子囊被封闭在一个球形的缺乏孔口的子囊果内。2）子囊壳（Perithecium）：烧瓶状，顶端具孔口的子囊果。3）子囊盘（apothecium）：子囊在一个盘状或杯状开口的子囊果内，与侧丝平行排列一起，形成子实层。4）子囊腔（Locule）：有一类子囊菌，子囊单独地、成束地或成排地着生在子座的腔内，子囊的周围并没有真正的子囊果壁，这类含有子囊的子座称为子囊座（ascostroma），子囊座内着生子囊的腔即子囊腔。一个子座内可有1多个子囊腔。5）假囊壳（Pseudothecium）：有些含单腔的子囊座在外观上很像子囊壳，称假囊壳。6、不孕性丝状体： 真菌学概论很多子囊果包含有各种类

14、型的不孕性丝状体，其起源和特征可做为分类上的准则，重要的有： 1、侧丝：长形、圆筒形或棍棒状，有时为分枝的丝状体，通常无隔，起源于子囊果的基部，在子实层的子囊之间生长，其顶端保持离生状态不变，但一些盘菌例外，它们的侧丝顶端在子囊的上方，相互融合而形成紧密的一层囊层被。侧丝经常吸水，可能会帮助子囊孢子传播。2、缘丝：短的，毛发状的丝状体，在子囊壳孔口或者子囊座溶口的内侧周缘形成。它们似乎能引导子囊孢子在放射之前对向子囊顶部的孔口（Ingold，1971）。3、拟缘丝：是沿着全部子囊果内壁成长的侧生缘丝，它们向上弯曲朝向子囊果的顶孔。4、顶端侧丝：是自子囊壳中心的顶部向下生长的侧丝，它们穿插于子囊

15、之间的栅层，其顶端保持离生。5、拟侧丝： 发生于子囊座中心的顶部，向下生长于子囊之间并到达子囊果的基部，在基部与包被细胞融合，因而成为子囊之间的幕状物。有人认为拟侧丝具有间生生长，但还没得到证明。）（问题：1、菌丝与假菌丝、侧丝与假侧丝、子囊壳与假囊壳。2、中心体类型。三、生物学习性1、广泛分布于陆地上，各种生态条件均能找到，由于体积小，不易察觉。2、寄生于动植物上引起各种疾病。如Endothia parasitica（寄生内座壳）引起栗枯萎病，Ceratocystis ulmi引起榆枯萎病等。3、腐生于土地上、动植物残体上、有的生于地下、粪便等。四、分类Ainsworth（1973）依据子囊

16、果的有无、子囊果的形态特征分为6纲21目。分纲检索表1 子囊果和产囊丝缺；菌体由菌丝或酵母状细胞构成半子囊菌纲（Hemiascomycetes）1 子囊果和产囊丝有；菌体由菌丝构成22 子囊双膜，发生在子囊座内*腔菌纲（Loculoascomycetes）2 子囊单膜（单层壁）；如为双层壁，子囊果为子囊盘33子囊散生在没有孔口的闭囊壳内；子囊壁易消失；子囊孢子无隔膜不整囊菌纲（Plectomycetes）3 子囊整齐地排列在子囊果的基部或周围的果壁上；子囊壁除少数外不消失44节肢动物上的外寄生菌；菌体不发达；子囊生在子囊壳内虫囊菌纲（Laboulbeniomycetes）4 不是节肢动物上的外

17、寄生菌55 子囊生在有孔口的子囊壳内，或生在无孔口的闭囊壳内*核菌纲（Pyrenomycetes）5 子囊着生在盘状或杯状的子囊盘内，或者发生在一个变态的在子囊盘表面；子囊盘常常是大型的*盘菌纲（Discomycetes）第二节 半子囊菌纲 Hemiascomycetes特征和分类：1、菌体为丝状和酵母状。2、子囊直接由合子或单细胞形成；无子囊果和产囊丝；子囊壁薄，子囊孢子释放时壁破裂或消解（胀裂或液化）。3、多习居于植物的分泌物上（糖质基物上），尤其是果皮上，或与昆虫共生。有些寄生于动植物上，引起疾病。4、分类：依菌体、习性、子囊来源划分为3个目，6科，60属，325种左右。1 子囊存在于复

18、杂的孢子囊状体（集子囊）中原囊菌目（Protomycetales）1 子囊分开形成22 合子或单细胞直接形成子囊或二倍体产囊丝内孢霉目（Endomycetes）2 子囊产生于双核产囊细胞上，由双核产囊丝产生产囊细胞，形成子囊外囊菌目（Taphrinales）一、原囊菌目Protomycetales 子囊是由寄生植物体内的厚壁的休眠细胞产生的，休眠细胞（厚垣孢子）在寄主体内由菌丝顶端或中间膨大而形成。寄生在伞形花科和菊科植物茎、叶、果上，引起肿瘤。厚垣孢子萌发产生泡囊，在泡囊内形成大量的孢子。（过去，有人认为这种泡囊相当于孢子囊，而把它放在藻状菌中，另一些人认为泡囊是一种复合的子囊集子囊（syn

19、ascus），而把它放在子囊菌中，多数人倾向于后一种意见。） 图 原囊菌目Protomycetales 15 大孢原囊菌Protomyces macrosporus Unger. 1 有间生幼小厚壁孢子的菌体 2 厚壁孢子的萌发 3 原生质体转移到泡囊的边缘 4 孢子母细胞分裂成4个孢子 5 孢子成对配合和合子细胞核的分裂 6 厚皮原囊菌P. pachydermus Thum的厚壁孢子正在萌发 7 喀氏原囊菌P. kriegerianus Buren的孢子在泡囊顶端集成一团（Buren）二、内孢霉目Endomycetales=Saccharomycetales（酵母菌目）1、营养体：单细胞或不

20、发达的菌丝体或发达的菌丝体、假菌丝（细胞之间没有中胶层相连）。2、无性繁殖：以芽殖或裂殖生芽殖细胞或裂殖细胞，或从菌丝体裂殖成节孢子（Arthrosporae）。3、有性生殖：子囊是由两个同形或异形细胞（可以是营养细胞、配子囊或子囊孢子）配合形成，或由单性生殖方式形成。质配之后立即核配和减数分裂（故无双核期），随之形成子囊、子囊孢子。无产囊丝和子囊果。子囊内含4、8个子囊孢子，或少于4个或多个孢子。4、生物学特性：多为腐生菌，少数为寄生菌。其中酵母菌与人类关系密切，在酿造、食品工业中有重要的地位，有的种在真菌系统发育研究中具有一定意义。 图 内孢霉目Endomycetales 1 近似内孢霉E

21、ndomyces decipiens(Tul.)Reess的节孢子和厚垣孢子（Brefeld） 2 白单囊霉Eremascus albus Eid.通过同配生殖形成的子囊（Eidam）3 卵孢单囊霉E. fertilis Stopp.通过同配生殖形成的子囊 4 马格内孢霉Endomyces magnusii Ludw.通过异配生殖形成的子囊（Guieliermond）5、分科：依菌体形态、子囊和子囊孢子的性状划分为4科，50属，200种。（1）浆霉科Ascoideaceae：（2属），菌丝体发达，子囊内含有多个孢子。腐生菌，例：单核拟双足囊菌Dipodascopsis uninucleatus

22、。（2）蚀精霉科Spermophthoraceae：（6属15种），菌丝体发达，配子囊多核。形成多个静止的孢囊孢子，可无性繁殖或结合成对（合子），从合子上长出有隔膜的双倍菌丝，其分枝顶端产生子囊，有时从合子直接长出子囊，内含18个孢子，孢子针形、纺锤形、镰刀形。植物的寄生菌。（3）内孢霉科Endomycetaceae：（10属15种），菌丝发达，能产生芽孢子和节孢子，子囊内含18个孢子。腐生菌。例：卵孢（可孕）单囊霉Eremascus fertlilis。白单囊霉E. albus。 图 单核拟双足囊菌Dipodascopsis uninucleatus的生活史 图 卵孢单囊霉Eremascus

23、 fertlilis的生活史（4）酵母菌科Saccharomycetaceae：（10属100种），菌丝单细胞，有时连成串形成假菌丝，以芽殖、裂殖方式无性繁殖，子囊内4个或8个孢子。其生活史有4种类型： 单倍体-八孢裂殖酵母Schizosaccharomyces octosporus 双倍体-Saccharomycodes ludwigii-路德类酵母的生活史 单倍体-双倍体 酿酒酵母Saccharomyces cerevisiae 双核体-双倍体生活史Saccharomyces sp.三、外囊菌目Taphrinales1、营养体：（1）在寄主或基物外（人工培养时形成酵母状菌落）无正常菌丝体，

24、而以芽殖生酵母状细胞，即芽胞。（2）在寄主内生双核菌丝体，粗状、分枝、有隔，在细胞间扩展，除少数种类外，多数无吸器。双核菌丝是由子囊孢子或芽孢子萌发芽管时单核有丝分裂而成双核，或由两个子囊孢子或芽孢子配合而成双核，发展成双核菌丝体。2、无性繁殖：以子囊孢子在子囊内或子囊外形成芽孢子，或称分生孢子（借风传播）。3、有性生殖：双核菌丝在寄主内的角质层下或表皮下形成一层厚壁的产囊细胞，核配后进行一次有丝分裂为2个2倍体核，分别生子囊母细胞和幼小足细胞（或柄细胞），足细胞内的核最后消解，成为空腔即脚胞，子囊母细胞内核减数分裂后生8个子囊孢子。4、生物学习性：寄生菌，寄生性较强，接近于专性寄生，常使植物

25、发生变形，如缩叶、丛枝、袋果等。5、生活史： 图 畸形外囊菌Taphrina deformans ( Berk. ) Tul. 的生活史6、分类：按Kramer（1973）划分1科1属90多种（或1科4属105种），外囊菌科（Taphrinaceae），外囊菌属（Taphrina）。外囊菌属：子囊由寄主细胞间双核菌丝产生，从寄主表皮或角质层下突破而出，栅栏状排列在寄主表面，无包被和囊层基。子囊圆筒形，基部具脚胞，子囊孢子圆形，无色，48个，在囊内外可形成芽孢子。刺激寄主细胞增殖，引起缩叶、丛枝及果实肿大、畸形。重要种有Taphrina deformans畸形外囊菌，侵染桃、李、杏、梅等的叶子；

26、T. pruni李外囊菌，果实；T. populina杨外囊菌，花序；T. caerulescens榛外囊菌，叶；T. ulmi榆外囊菌，叶；T. carpinii，鹅耳枥外囊菌，叶；T. betulina= T. turgida桦丛枝外囊菌，枝。第三节 不整子囊菌纲（Plectomycetes）一、特征和分类1、菌体为发达的单核菌丝体，有隔。2、无性繁殖：在孢子梗或产孢细胞上产生各种类型的分生孢子，发达，占生活史全部或大部。3、有性生殖：一般是在一个螺旋式卷曲的产囊体上生产囊丝，然后以三种方式形成子囊和子囊孢子，产囊体下部菌丝包围形成子囊果，为一团疏松菌丝交织成闭囊壳，子囊球形，或近球形，薄

27、壁、散生、易消解，无侧丝，使孢子分散于孢子果内。4、习性：多为腐生菌，少数为寄生菌，寄生在动植物上，引起种果腐烂、根腐、或人畜皮肤病。5、分类：因认识不同，尚未取得一致意见，Miller（1949），邓叔群（1963）把所有闭囊壳的真菌都归入本纲。Luttrell（1951）提出白粉菌应划入核菌纲。我们按Fennel（1973）把白粉菌划入核菌。本纲只1目，即散囊菌亚目Eurotiales=Aspergillales（曲霉目）。特征同纲，依子囊果包被、结构、质地、颜色、生长场所、开裂方式、有无柄、附属丝、分生孢子类型分9科。二、各科的特征(1) 暗膜菌科Amorphothecaceae：子囊包

28、被由暗色无一定形状的物质拼成，无性为 Cladosporium（芽枝霉）的芽孢子，只1属为暗膜菌属 Amorphotheca。(2) 裸囊菌科 Gymnoascaceae：子囊包被为一团稀疏的菌丝交织而成。无性产生Arthrospores（节孢子），Aleuriospores（粉孢子）。为皮肤病菌皮癣、黄癣。包括23属。例：丝衣霉Byssochlamyces，栉霉属Ctenomyces，黄癣裸囊菌（Gymnoascus gypseus）引起人、狗、猫、家禽的黄藓。皮藓小伊氏菌（Eidamella deflexa），引起人、家畜的皮癣 。(3) 甲爪团囊菌科Onygenaceae：子囊果包被为拟薄壁组织构成。子囊果大，红褐色到褐色，有柄或无病。无性繁殖产生Arthrospores（节孢子）和厚壁单生的Aleuriospores（粉孢子），腐生