确保基因精确表达调控

1、确保基因精确表达调控2v多细胞生物每个细胞具有相同的基因，多细胞生物每个细胞具有相同的基因，为什么表现出不同的形态结构和功能？为什么表现出不同的形态结构和功能？v如何研究基因表达调控？如何研究基因表达调控？问题讨论问题讨论目目 录录3 基因表达调控概述基因表达调控概述* * 基因基因( (gene) ) 遗传的物质基础，是遗传的物质基础，是DNADNA（脱氧核糖核酸）（脱氧核糖核酸）分子上具有遗传信息的特定核苷酸序列的总称。分子上具有遗传信息的特定核苷酸序列的总称。* * 基因组基因组(genome) 一个生命个体（细胞或病毒）所携带的一个生命个体（细胞或病毒）所携带的全部遗传信息被称为基因组

2、。全部遗传信息被称为基因组。目目 录录4 基因表达调控概述基因表达调控概述 * * 基因表达基因表达(gene expression)生物基因组所携带的遗传基因经转录生成生物基因组所携带的遗传基因经转录生成某些某些RNARNA分子（如分子（如rRNA或或tRNA），或经转录），或经转录与翻译合成特定蛋白质的过程。与翻译合成特定蛋白质的过程。通常基因表达特指结构基因经转录与翻译通常基因表达特指结构基因经转录与翻译生成蛋白质的过程。生成蛋白质的过程。目目 录录5 基因表达调控概述基因表达调控概述生物对基因转录和翻译进行调控的过程。生物对基因转录和翻译进行调控的过程。基因表达调控可在基因组、转录、翻

3、译和加工基因表达调控可在基因组、转录、翻译和加工等多个环节进行，但最重要的是转录水平的表等多个环节进行，但最重要的是转录水平的表达调控。达调控。* * 基因表达调控（基因表达调控（control of gene expression） 目目 录录6 基因表达的特异性基因表达的特异性 时间特异性时间特异性在特定的环境中，按功能需要，某一特定在特定的环境中，按功能需要，某一特定基因的表达随时间、环境而变化，严格按特定基因的表达随时间、环境而变化，严格按特定时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性（temporal specificity）。）。 多细胞生物基

4、因表达的时间特异性又称阶多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异性段特异性( (stage specificity) )。目目 录录7多细胞真核生物同一基因产物在不同组织器多细胞真核生物同一基因产物在不同组织器官中的含量也是不一样的，即在发育、分化的特官中的含量也是不一样的，即在发育、分化的特定时期内同一基因产物在不同组织细胞内并非平定时期内同一基因产物在不同组织细胞内并非平均分布，而是按一定空间顺序出现，这就是基因均分布，而是按一定空间顺序出现，这就是基因表达的空间特异性（表达的空间特异性（spatial specificity）。）。基因表达的空间特异性又称组织特异性基因表达的空间特异性

5、又称组织特异性（tissue specificity）或细胞特异性（）或细胞特异性（cell specificity）。）。 空间特异性空间特异性 基因表达的特异性基因表达的特异性目目 录录8 基因表达的方式基因表达的方式 组成性表达组成性表达某些基因在生物体内几乎所有的细胞中某些基因在生物体内几乎所有的细胞中持续表达，这种基因被称之为持家基因或管持续表达，这种基因被称之为持家基因或管家基因（家基因（house-keeping gene）。）。这类基因的表达称为基本表达或组成性这类基因的表达称为基本表达或组成性表达（表达（constitutive gene expression）。）。组成性表

6、达一般只与基因的启动子的活组成性表达一般只与基因的启动子的活性有关，而不受细胞内其他机制的调节。性有关，而不受细胞内其他机制的调节。目目 录录9 基因表达的方式基因表达的方式 诱导诱导在特定环境信号刺激下，相应的基因表在特定环境信号刺激下，相应的基因表达被激活，基因的表达产物明显增加，这种达被激活，基因的表达产物明显增加，这种基因称为可诱导基因。基因称为可诱导基因。可诱导基因在特定环境中表达增强的过可诱导基因在特定环境中表达增强的过程称之为诱导（程称之为诱导（induced）。）。目目 录录10 基因表达的方式基因表达的方式 阻遏阻遏在特定环境信号刺激下，相应的基因表在特定环境信号刺激下，相应

7、的基因表达被抑制，即该基因由表达变为不表达，这达被抑制，即该基因由表达变为不表达，这一过程称为基因的阻遏（一过程称为基因的阻遏（repressedrepressed）。）。这类可被抑制表达的基因通常称为可阻这类可被抑制表达的基因通常称为可阻遏基因。遏基因。目目 录录11 诱导和阻遏是生物调控自身基因表诱导和阻遏是生物调控自身基因表达的两种方式，在生物界普遍存在，也达的两种方式，在生物界普遍存在，也是生物体适应环境的最基本机制。是生物体适应环境的最基本机制。 基因表达的方式基因表达的方式目目 录录12 基因表达的方式基因表达的方式 协调表达协调表达在一定机制控制下，功能上相关的一组在一定机制控制

8、下，功能上相关的一组基因，无论其为何种表达方式，均需协调一基因，无论其为何种表达方式，均需协调一致致，共同表达，即为协调表达（共同表达，即为协调表达（coordinate expression），这种调节称为协调调节。），这种调节称为协调调节。目目 录录13 基因表达调控的生物学意义基因表达调控的生物学意义* * 适应环境、维持细胞生长和增殖。适应环境、维持细胞生长和增殖。* * 维持细胞分化和个体生长发育。维持细胞分化和个体生长发育。目目 录录14 原核生物原核生物基因表达调控基因表达调控 原核生物细胞中含有全套遗传信息，原核生物细胞中含有全套遗传信息，但并非所有基因同时表达。原核生物（如但

9、并非所有基因同时表达。原核生物（如细菌）可以根据外界环境因素变化调整本细菌）可以根据外界环境因素变化调整本身的基因表达，使其生长和繁殖处于最佳身的基因表达，使其生长和繁殖处于最佳状态。状态。本节以大肠杆菌为例介绍原核生物基本节以大肠杆菌为例介绍原核生物基因表达调控的方式和特点。因表达调控的方式和特点。目目 录录15 原核基因表达调控的特点原核基因表达调控的特点* * 因子决定因子决定RNARNA聚合酶识别特异性。聚合酶识别特异性。 * * 操纵子的普遍性。操纵子的普遍性。* * 阻遏机制的普遍性。阻遏机制的普遍性。 * * 转录和翻译同时进行。转录和翻译同时进行。 目目 录录16 原核基因表达

10、调控的特点原核基因表达调控的特点操纵子的一般结构操纵子的一般结构 目目 录录17 原核生物转录水平的调控原核生物转录水平的调控 RNA聚合酶对转录起始的调控聚合酶对转录起始的调控 原核生物原核生物RNARNA聚合酶的聚合酶的因子，决定因子，决定了了RNARNA聚合酶识别启动序列的特异性。聚合酶识别启动序列的特异性。 这是原核生物基因转录起始调控的基这是原核生物基因转录起始调控的基本方式，在原核生物细胞内普遍存在。本方式，在原核生物细胞内普遍存在。 目目 录录18 RNA聚合酶对转录起始调控聚合酶对转录起始调控 目目 录录19 原核生物转录水平的调控原核生物转录水平的调控 乳糖操纵子（乳糖操纵子

11、（lac operon） lac操纵子负责调控乳糖代谢酶系的基操纵子负责调控乳糖代谢酶系的基因表达，由结构基因和调控元件两部分组因表达，由结构基因和调控元件两部分组成。成。 lac操纵子的表达存在负调控和正调控操纵子的表达存在负调控和正调控两种模式。两种模式。 目目 录录20 乳糖操纵子乳糖操纵子lacIlacI P Placlac lacOlacO lacZlacZ lacYlacY lacAlacA CAPCAP结合区结合区乳糖操纵子的结构乳糖操纵子的结构调控区调控区结构基因结构基因目目 录录21 乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子的负调控乳糖操纵子的负调控目目 录录22乳糖操纵子的正调控乳糖

12、操纵子的正调控 乳糖操纵子乳糖操纵子目目 录录23乳糖操纵子的协调调节乳糖操纵子的协调调节 CAP CAP介导的正调控与阻遏蛋白介导的负调介导的正调控与阻遏蛋白介导的负调控，两种机制是相辅相成、互相协调的关系。控，两种机制是相辅相成、互相协调的关系。 当阻遏蛋白封闭当阻遏蛋白封闭lacOlacO序列时，序列时，CAPCAP介导的介导的正调控对正调控对laclac操纵子系统是不发挥作用的。但操纵子系统是不发挥作用的。但是，当阻遏蛋白与是，当阻遏蛋白与lacOlacO序列解聚时，序列解聚时，laclac操纵操纵子依然转录活性很低，此时必须有子依然转录活性很低，此时必须有CAPCAP介导的介导的正调

13、控作用，才能有效转录。正调控作用，才能有效转录。 乳糖操纵子乳糖操纵子目目 录录24 原核生物转录水平的调控原核生物转录水平的调控 阿拉伯糖操纵子（阿拉伯糖操纵子（ara operon） ara操纵子负责调控阿拉伯糖代谢酶系操纵子负责调控阿拉伯糖代谢酶系的基因表达，也是由结构基因和调控元件两的基因表达，也是由结构基因和调控元件两部分组成。部分组成。 目目 录录25 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子的结构阿拉伯糖操纵子的结构调控区调控区结构基因结构基因目目 录录26存在两个操纵序列存在两个操纵序列araO1和和araO2，其中，其中araO1调控调控araC基因的转录，基因的转录，ar

14、aO2控制结控制结构基因构基因araB、araA和和araD的转录。的转录。也具有也具有CAP结合位点，受到结合位点，受到CAP-cAMP复复合物的调控。合物的调控。araC蛋白与蛋白与lac操纵子的阻遏蛋白不同，具操纵子的阻遏蛋白不同，具有正调控和负调控双重作用。有正调控和负调控双重作用。 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子的特点阿拉伯糖操纵子的特点目目 录录27阿拉伯糖操纵子的调控作用阿拉伯糖操纵子的调控作用 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子目目 录录28 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子目目 录录，29araC合成的自主调控合成的自主调控 阿拉伯糖操纵子阿拉伯糖操纵子目目 录录30 原核

15、生物转录水平的调控原核生物转录水平的调控 色氨酸操纵子（色氨酸操纵子（trp operon） trp操纵子在结构上与操纵子在结构上与lac操纵子和操纵子和ara操操纵子类似，但是与纵子类似，但是与lac操纵子和操纵子和ara操纵子调操纵子调控分解酶系表达不同，控分解酶系表达不同，trp操纵子的功能与合操纵子的功能与合成酶系的表达相关，因此它们在调控机制上成酶系的表达相关，因此它们在调控机制上具有根本性的区别。具有根本性的区别。 目目 录录31 色氨酸操纵子色氨酸操纵子色氨酸操纵子的阻遏调控色氨酸操纵子的阻遏调控 目目 录录32色氨酸操纵子的阻遏调控色氨酸操纵子的阻遏调控 色氨酸操纵子色氨酸操纵

16、子目目 录录33色氨酸操纵子的衰减调控色氨酸操纵子的衰减调控 色氨酸操纵子色氨酸操纵子目目 录录34色氨酸操纵子的衰减调控色氨酸操纵子的衰减调控 色氨酸操纵子色氨酸操纵子目目 录录35 原核生物翻译水平的调控原核生物翻译水平的调控 mRNA二级结构的作用二级结构的作用 在原核生物中，在原核生物中，mRNAmRNA二级结构的转换可以二级结构的转换可以控制蛋白质翻译的起始。控制蛋白质翻译的起始。 如在大肠杆菌中，如在大肠杆菌中，3232与热应激系统表达与热应激系统表达有关，通常情况下编码有关，通常情况下编码3232的的mRNAmRNA会发生折叠会发生折叠将其起始密码子隐藏在二级结构中，此时将其起始

17、密码子隐藏在二级结构中，此时mRNAmRNA不被识别，温度升高引起不被识别，温度升高引起mRNAmRNA二级结构变性，二级结构变性，暴露出起始密码子，暴露出起始密码子，mRNAmRNA被翻译，使被翻译，使3232被迅被迅速合成。速合成。目目 录录36 原核生物翻译水平的调控原核生物翻译水平的调控 反义反义RNA的调节的调节 反义反义RNA指与所调控指与所调控RNA序列互补的序列互补的RNA片段。片段。 反义反义RNA是独立合成的是独立合成的RNA片段，它们可片段，它们可以通过碱基间的氢键作用与所调控以通过碱基间的氢键作用与所调控RNA序列互序列互补形成双链复合物，影响所调控补形成双链复合物，影

18、响所调控RNA的正常修的正常修饰和翻译等过程，从而发挥基因表达调控作用。饰和翻译等过程，从而发挥基因表达调控作用。目目 录录37 真核生物真核生物基因表达调控基因表达调控真核生物细胞所携带的基因数量及真核生物细胞所携带的基因数量及其蕴藏的遗传信息量远远高于原核生物。其蕴藏的遗传信息量远远高于原核生物。尤其是高等真核生物，由于有复杂的多尤其是高等真核生物，由于有复杂的多阶段发育过程，其基因表达调控要比原阶段发育过程，其基因表达调控要比原核生物复杂得多。核生物复杂得多。目目 录录38 真核生物真核生物基因表达调控基因表达调控真核生物基因表达调控，根据其性质可分为真核生物基因表达调控，根据其性质可分

19、为两大类：两大类：第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相当第一类是瞬时调控或称可逆性调控，它相当于原核生物细胞对环境变化所做出的反应，包括于原核生物细胞对环境变化所做出的反应，包括对某些底物或激素水平的控制，以及在细胞周期对某些底物或激素水平的控制，以及在细胞周期不同阶段对酶活性和浓度调节；不同阶段对酶活性和浓度调节；第二类是发育调控或称不可逆调控，是真核第二类是发育调控或称不可逆调控，是真核生物基因调控的精髓部分，它决定了真核生物生生物基因调控的精髓部分，它决定了真核生物生长、分化和发育的全部进程。长、分化和发育的全部进程。目目 录录39 真核基因组结构的复杂性真核基因组结构的复杂性* * 单

20、顺反子组织形式。单顺反子组织形式。 * * 真核基因编码序列的不连续性。真核基因编码序列的不连续性。 * * 真核基因组存在众多重复序列。真核基因组存在众多重复序列。 目目 录录40 真核基因表达调控的特点真核基因表达调控的特点* * 真核基因表达调控环节很多。真核基因表达调控环节很多。 * * 真核基因的转录与染色质的结构变化相关。真核基因的转录与染色质的结构变化相关。 * * 真核生物基因表达以正性调控为主。真核生物基因表达以正性调控为主。 目目 录录41 真核生物转录前水平的调控真核生物转录前水平的调控 真核生物的基因组不仅数量庞大，真核生物的基因组不仅数量庞大，还会形成高度复杂的染色质

21、结构，本节还会形成高度复杂的染色质结构，本节从基因扩增、基因重排和染色质结构三从基因扩增、基因重排和染色质结构三个方面阐述真核生物基因表达转录前水个方面阐述真核生物基因表达转录前水平的调控机制。平的调控机制。目目 录录42 真核生物转录前水平的调控真核生物转录前水平的调控 真核生物基因组中的一些基因在某些真核生物基因组中的一些基因在某些情况下会复制产生许多拷贝，即为基因扩情况下会复制产生许多拷贝，即为基因扩增增(gene amplification)。 基因扩增作用无疑能够大幅度提高基基因扩增作用无疑能够大幅度提高基因表达产物的数量，但是这种现象的具体因表达产物的数量，但是这种现象的具体机制还

22、不清楚。机制还不清楚。 基因扩增基因扩增 目目 录录43 真核生物转录前水平的调控真核生物转录前水平的调控 真核生物基因组在细胞分化发育过程中真核生物基因组在细胞分化发育过程中会发生基因重排，即胚源性基因组中某些基会发生基因重排，即胚源性基因组中某些基因片段会重新组合形成新的基因。因片段会重新组合形成新的基因。 例子：哺乳动物免疫系统可以利用数百例子：哺乳动物免疫系统可以利用数百个可变区基因的片段，产生高达个可变区基因的片段，产生高达10亿种不同亿种不同的抗体来应对各种免疫原。的抗体来应对各种免疫原。 基因重排基因重排 目目 录录44 真核生物转录前水平的调控真核生物转录前水平的调控 真核生物

23、基因组真核生物基因组DNA能够形成染色质结能够形成染色质结构，这种结构特征极大地增加了基因表达转构，这种结构特征极大地增加了基因表达转录前调控的层次性和复杂性：录前调控的层次性和复杂性： 染色质结构对转录激活的控制染色质结构对转录激活的控制 染色质结构变化对基因转录的调节；染色质结构变化对基因转录的调节；核小体结构变化对基因转录的调节；核小体结构变化对基因转录的调节；DNA拓扑结构变化对基因转录的调节；拓扑结构变化对基因转录的调节；DNA碱基修饰变化对基因转录的调节。碱基修饰变化对基因转录的调节。目目 录录45 真核生物转录水平的调控真核生物转录水平的调控 真核生物基因表达调控的环节很真核生物

24、基因表达调控的环节很多，每一个环节的调控均可能导致基多，每一个环节的调控均可能导致基因表达产物量或质的变化。但与原核因表达产物量或质的变化。但与原核生物一样，转录水平是真核生物基因生物一样，转录水平是真核生物基因表达调控的最重要环节。表达调控的最重要环节。目目 录录46 真核生物转录水平的调控真核生物转录水平的调控 真核生物细胞中存在三种真核生物细胞中存在三种RNA聚合酶，聚合酶，分别负责不同类型分别负责不同类型RNA的转录。真核生物的的转录。真核生物的RNA聚合酶不能单独识别并结合聚合酶不能单独识别并结合DNA序列，序列，而是需要一整套转录因子的帮助。这些转录而是需要一整套转录因子的帮助。这

25、些转录因子在转录开始前与启动子序列按顺序组装，因子在转录开始前与启动子序列按顺序组装，再与再与RNA聚合酶形成转录起始复合物，然后聚合酶形成转录起始复合物，然后启动基因转录。启动基因转录。 RNA聚合酶聚合酶目目 录录47 真核生物转录水平的调控真核生物转录水平的调控 指指RNA聚合酶结合位点及其周围的一聚合酶结合位点及其周围的一组转录调控元件，但真核生物的不同启动子组转录调控元件，但真核生物的不同启动子间没有明显一致的序列。间没有明显一致的序列。分类：分类：类、类、 类、类、类（类（型型、型型、型型、杂合型杂合型）。）。1. 启动子启动子(promoter) 顺式作用元件顺式作用元件目目 录

26、录48 顺式作用元件顺式作用元件2. 增强子增强子 是一种能够提高转录效率的顺式作用元是一种能够提高转录效率的顺式作用元件。件。 增强子的长度通常为增强子的长度通常为100bp200bp，和，和启动子一样由若干部分构成，其基本核心部启动子一样由若干部分构成，其基本核心部分一般为分一般为8bp12bp，具有完整或部分反向，具有完整或部分反向重复序列。重复序列。 目目 录录49 顺式作用元件顺式作用元件是一种能够阻遏转录的负性调控元件。是一种能够阻遏转录的负性调控元件。有时，同一有时，同一DNA元件既表现增强子活元件既表现增强子活性，又表现沉默子活性，这完全取决于与性，又表现沉默子活性，这完全取决

27、于与之结合的转录因子的性质。之结合的转录因子的性质。3. 沉默子沉默子 目目 录录50 真核生物转录水平的调控真核生物转录水平的调控 通常由通常由60100个氨基酸残基组成，大个氨基酸残基组成，大体可以归为以下体可以归为以下4种类型。种类型。1. DNA结合域结合域 反式作用因子反式作用因子目目 录录51锌指结构（锌指结构（zinc finger）DNA结合域结合域目目 录录52螺旋螺旋- -转角转角- -螺旋（螺旋（helix-turn-helix，HTH） DNA结合域结合域目目 录录53亮氨酸拉链（亮氨酸拉链（leucine zipperleucine zipper） DNA结合域结合域

28、目目 录录54碱性螺旋碱性螺旋- -环环- -螺旋螺旋（basic helix-loop-helix，bHLH） DNA结合域结合域目目 录录55大多数转录活化结构域可以分成以下大多数转录活化结构域可以分成以下3种类型：种类型：酸性酸性-螺旋结构域；螺旋结构域；富含谷氨酰胺结构域；富含谷氨酰胺结构域；富含脯氨酸结构域。富含脯氨酸结构域。2. 转录活化结构域转录活化结构域 反式作用因子反式作用因子目目 录录56 真核生物转录水平的调控真核生物转录水平的调控 目前人们对反式作用因子的作用机制虽然还未完目前人们对反式作用因子的作用机制虽然还未完全阐明，但是已经掌握了反式作用因子的一般作用特全阐明，但

29、是已经掌握了反式作用因子的一般作用特点和规律点和规律:与顺式作用元件之间的作用不专一；与顺式作用元件之间的作用不专一；以二聚体或多聚体形式与顺式作用元件作用；以二聚体或多聚体形式与顺式作用元件作用；组合式调控。组合式调控。 反式作用因子的作用特点和规律反式作用因子的作用特点和规律目目 录录57 真核生物转录水平的调控真核生物转录水平的调控 反式作用因子结合位点通常与其所调控反式作用因子结合位点通常与其所调控的基因相距较远，那么它们是如何调控目的的基因相距较远，那么它们是如何调控目的基因的转录？目前提出的假说有以下基因的转录？目前提出的假说有以下4 4种。种。 反式作用因子的作用机制反式作用因子

30、的作用机制目目 录录58 反式作用因子的作用机制反式作用因子的作用机制目目 录录59 真核生物转录后水平的调控真核生物转录后水平的调控 真核生物基因的转录和翻译是分区域进真核生物基因的转录和翻译是分区域进行的，因此行的，因此mRNA的前体的前体hnRNA需要从细胞需要从细胞核转入细胞质，并经历转录后加工才能作为核转入细胞质，并经历转录后加工才能作为合成蛋白质的模板。合成蛋白质的模板。真核生物对这一过程的调控涉及真核生物对这一过程的调控涉及mRNA分子的修饰、剪接、编辑、定向转运等多个分子的修饰、剪接、编辑、定向转运等多个环节。环节。 目目 录录60 除组蛋白外，真核生物的除组蛋白外，真核生物的

31、mRNA在转录在转录后都要进行后都要进行末端修饰末端修饰。 5端加帽（端加帽（capping）：在）：在5端形成一个端形成一个特殊结构，即特殊结构，即7-甲基鸟苷三磷酸。甲基鸟苷三磷酸。 3端加尾（端加尾（tailing）：在）：在3端加上端加上50150个腺苷酸，即个腺苷酸，即poly A尾。尾。16.3.5.1 mRNA的末端修饰的末端修饰 真核生物转录后水平的调控真核生物转录后水平的调控 目目 录录61 真核生物真核生物mRNA前体分子需要经过剪接前体分子需要经过剪接才能成为成熟的才能成为成熟的mRNA，在不同的剪接方式，在不同的剪接方式中，外显子可以保留也可以剪接除去，这就中，外显子可

32、以保留也可以剪接除去，这就是选择性剪接（是选择性剪接（alternative splicing）。）。 选择性剪接是一种非常普遍的现象，可选择性剪接是一种非常普遍的现象，可以使一个基因产生两种或两种以上的蛋白质，以使一个基因产生两种或两种以上的蛋白质，突破了传统意义上突破了传统意义上“一个基因，一条肽链一个基因，一条肽链”的概念。的概念。16.3.5.2 mRNA选择性剪接选择性剪接 真核生物转录后水平的调控真核生物转录后水平的调控 目目 录录62 mRNA编辑（编辑（RNA editing）指在）指在mRNA分子上发生的核苷酸插入、删除或转换的现分子上发生的核苷酸插入、删除或转换的现象，其独特之处在于它改变了象，其独特之处在于它改变了DNA模板传递模板传递的遗传信息，能够产生多种新的蛋白质。的遗传信息，能够产生多种新的蛋白质。mRNA编辑可以分为两种类型：编辑可以分为两种类型：核苷酸插入或缺失；核苷酸插入或缺失；核苷酸转换。核苷酸转换。16.3.5. 3 mRNA编辑的调控编辑的调控 真核生物转录后水平的调控真核生物转录后水平的调控 目目 录录63 真核细胞合成的大多数真核细胞合成的大多数mRNA会停留在核会停留在核内降解，只有内降解，只有20%的的mRNA会进入