植物发育生物学08237

1、植物发育学 Page 1 of 52Plant Development Biology第一章 导 论1、发育（development）：生物体在生命周期中结构和功能从简单到复杂的变化过程。 2、个体发育：从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。 3、发育生物学（Development Biology）：生物个体如何从一个受精卵通过“胚胎发生”过程而形成其基本结构的知识。4、配子体：由单倍体细胞构成的形态结构。孢子体：由二倍体细胞构成的形态结构。5、配子体世代：配子体的形成过程被称为配子体世代。孢子体世代：孢子体的形成过程被称为孢子体世代。6、世代交替：整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体

2、世代的变换。7、预成论：生物个体的形态和结构预先以微缩形式存在于母体中，它逐渐长大形成胚胎及成体。（本原）渐成论：生物个体是由一些均一的结构在一定条件下逐步分化而形成。（过程）8、几种藻类的介绍：繁殖方式两个单细胞水平上发生的事件备注衣 藻无性生殖和有性生殖（同配生殖）受精作用 和减数分裂同配生殖：相结合的两个配子具有相似或相等的形态特征。在绿藻门和褐藻门中常见。团 藻无性生殖和有性生殖（卵式生殖）同上卵式生殖：两个相配合的细胞为雄配子（或精子）与雌配子（或卵） 。精子能活跃地运动，数量多，体积也小；而卵只有一个，大型而不能运动。水 绵无性生殖和有性生殖（接合生殖或同配生殖）同上植物发育学 P

3、age 2 of 52石 莼同形世代交替 同上多细胞化配子体与孢子体之间的转变通过单细胞为中介8、苔藓类 A、体形较小、有茎、叶的分化，假根，无维管组织，又称“非维管植物” 。 B、雌性生殖器官颈卵器，雄性生殖器官精子器，受精需要水。合子的发育处于颈卵器保护中进行，又称“有胚植物” 。 C、孢子体世代：没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构胚（孢子体被包被在颈卵器中的结构） ；配子体世代：早期的原丝阶段，后期的叶状体阶段。苔藓类植物生活周期的特点：a、异形世代交替，配子体发达，孢子体寄生于配子体上。b、孢子体世代没有典型的顶端生长，没有侧生结构的发生，形成特定边界的结构。c

4、、配子体在形态结构上的分化比绿藻类植物要明显的复杂。d、没有典型的微管组织的分化，又被称为非微管植物。 e、精子带有鞭毛，受精过程需要水做媒介。合子的进一步发育处于颈卵器的保护中进行, 又被称为“有胚植物” 。 9、蕨类 a、体形大小、分布区域等方面显著不同。小的仅若干厘米，大的可高达百米。b、生存在潮湿的地区、水中或干热的沙漠地区。c、开始有微管系统分化，生活周期的完成过程中孢子体占据主要地位。d、孢子体形态建成基本方式是顶端生长加侧生器官的形成。以孢子为物种传 播的主要方式。e、配子体的形成是直接形成原叶体。在同一原叶体的背面不同区域出现精子 器和颈卵器的分化。10、裸子植物植物发育学 P

5、age 3 of 52 a、介于蕨类植物和被子植物之间的一类维管植物b、与苔藓、蕨类植物相同之处为都具有颈卵器c、产生种子，但种子裸露，没有被果皮包被 裸子植物雌、雄配子体的形成：a、小孢子叶聚合成小孢子叶球，小孢子叶下的小孢子囊内有多个小孢子母细胞，经减数分裂产生小孢子, 小孢子发育成雄配子体（花粉粒） 。多数种类雄配子体仅有 4 细胞组成：2 个退化的原叶细胞，1 个生殖细胞和 1 个管细胞。 b、大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球, 大孢子叶腹面生有一至多个裸露胚珠，珠心一个大孢子母细胞经减数分裂产生 4 个大孢子（远离珠孔端的大孢子发育成雌配子体） ，雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产

6、生 2 至多个结构简短且埋藏于胚囊中的颈卵器，颈卵器内有 1 个卵细胞和 1 个腹沟细胞，无颈沟细胞，比蕨类植物颈卵器更加退化。裸子植物生活史特点：A、受精方式：雄配子体以花粉撒播的形式转移到胚珠上，以花粉管伸长的方式将精细胞传递到雌配子体内的颈卵器中。 B、物种传播：多细胞的形式进行，如种子和花粉。 C、在孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织，具有明显而且有规律的分枝活动。11、被子植物a、目前地球上种类最多、分布最广的植物类群。b、出现花的结构，又称为“有花植物” 。被子植物生活史的特点a、双受精：一个精细胞与卵细胞结合形成二倍体合子的同时，另一个精细胞与中央

7、细胞结合三倍体细胞。b、物种的传播：多细胞的形式进行，如种子和花粉。植物发育学 Page 4 of 52c、孢子体的形态建成过程中，出现了多细胞的、具有特定结构的茎端分生组织，具有明显而且有规律的分枝活动，孢子体的形态建成的复杂性大大增加。12、不同植物类群生活周期的共同特点： A、生活周期完成过程中都有三个重要的单细胞的存在状态合子、孢子和配子，两个在单细胞水平发生的重要事件减数分裂和受精。 B、生活周期的完成过程都是从合子开始，通过孢子作为中间环节，到形成配子作为终点的单向过程。 C、生活周期完成过程中的三个单细胞存在状态之间都存在不同形式的多细胞化过程和从多细胞结构中特化出单细胞的“少细

8、胞化”过程。13、看图作答：“一个中心两个规律”？从该图中可以看出，植物生活周期的中心中心是三种单细胞状态之间的转化。而伴随这种转换，同时存在两个有规律规律的变化：一个是从单细胞到多细胞又回到单细胞的变化；另一个是细胞倍性由 2 倍到单倍的变化。14、动、植物发育的核心过程的异同点： A、相同点：从单细胞的合子开始，并将形成配子。 B、异：动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的转换通过“种系”细胞来完成。不同单细胞状态之间的转换仅发生在单细胞水平，与多细胞个体形态建成是两个相互独立、相互平行的过程。植物发育学 Page 5 of 52 植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡

9、。单细胞状态的转换与多细胞体的形态建成之间是相互依存、融为一体的两个过程。15、从演化的角度看植物发育的基本问题孢子体的形态建成苔藓类植物采用的无生长点的有限生长方式。蕨类、裸子和被子植物采用的是顶端生长点加侧生器官的持续生长方式，且侧生器官类型逐渐趋于复杂化。配子体的形态建成 多细胞的配子体的形态建成与孢子体形态建成正好相反，随植物类群在地球上出现时间的推迟而变得越来越类简化。生活周期核心单元的聚生： 在采用顶端生长加侧生器官形成方式的多细胞体形态建成的植物中，各种侧生器官类型的形成是通过分枝所形成的新的茎端分生组织的活动。 分枝的存在，使植物体实际上是由许多可以独立完成生活周期核心过程的单

10、元所构成的聚合体。植物发育研究的基本问题：a、三种核心细胞-合子、孢子和配子在分子水平的分化特点以及减数分裂与受精的分子机理； b、顶端生长点（包括顶端细胞和茎端分生组织）形成机理；植物发育学 Page 6 of 52c、不同侧生器官类型之间的转换与侧生器官的形成；d、多细胞化与少细胞化过程的启动与调控；e、分枝与生活周期核心单元的聚生； f、配子传递与物种传播。16、植物发育核心过程的完整性、连续性与程序性 a、植物个体发育研究主体：生活周期完成的核心过程 b、完整性：在三种核心的单细胞状态之间的有方向性的转换，生活周期是一个有始有终的过程而不是由合子出发的呈射线状的无限生长过程。 c、连续

11、性：多细胞体的形态建成是在三种核心单细胞变换之间的过渡状态。 d、程序性：在多细胞体的形态建成过程中，不同器官类型的发生存在一定的先后顺序。17、生活周期的核心过程与目前植物发育研究中的若干问题关于关于“胚胎胚胎发发生生”的的问题问题植物胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程，类似于动物胚胎发生，奠定了植物体今后形态建成的模式。 胚胎就其本意而言仅指被包裹的结构。从苔藓到被子植物都有胚胎，但只有种子植物具有种子。苔藓植物的胚胎类似动物的胚胎，在其包裹的阶段中形成了其孢子体多细胞体的基本结构，蕨类、裸子和被子植物的胚胎在其被包裹阶段仅形成了其完成生活周期过程中所应该出现的孢子体多细胞体中的最初的一

12、部分。关于关于“开花开花”与与“花花发发育育”的的问题问题开花与叶片的生长看作是在发育过程中截然不同的两个阶段。 花器官与叶片之间，不同的花器官之间在许多情况下都可能出现过渡形态。这些器官之间的变化更可能是连接合子与孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化。关于关于“植物不同植物不同发发育命运的器官系育命运的器官系统统”的的问题问题从种子开始的植物的发育分为地下部分的根和地上部分的茎两个系统。从生活周期完成的核心过程来看，茎主要在不同的侧生器官之间起分隔和支撑的作用，而根的作用更为间接。从演化的角度看，根的存在与否并不是生活周期完成的必要条件，它只是植物对陆生环境适应的一种产物。植物发育学

13、 Page 7 of 52关于关于“无限生无限生长长”特性的特性的问题问题动物的个体发育是有限生长，而植物的个体发育能够无限生长。植物个体发育主体是生活周期的核心过程。植物个体本质是许多完成生活周期的基本单元“聚生”而成的“聚合体” 。通过分枝和生活周期核心单元聚生，将两者建立了内在客观的联系。18、现代发育生物学与胚胎学比较：a、关注重点 胚胎发生的过程及其影响因子（胚胎学） 从受精卵开始的生活周期及其影响因子（现代发育生物学） b、研究手段 观察、解剖、移植及各种理化因子的刺激反应分析（胚胎学） 解剖、观察、基因分离、基因组学方法（现代发育生物学） c、强调内容 胚胎发生过程各种内外因子的

14、相互影响（胚胎学）受精卵所携带的预先编制的发育程序在胚胎发生及胚后发育过程中的逐渐解读并指导形态建成过程的运行（现代发育生物学）19、植物发育与动物发育的比较：A、动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。B、动物在环境中可以自由移动。植物通常不能主动移动，其内部结构和外部形态，甚至其生理活动都较容易受环境的影响，随环境条件的变化而发生一定的变化。C、动物没有世代交替。植物存在世代交替。20、植物发育生物学（Plant Development Biology）：是从分子生物学、生物化学、细胞生物

15、学、解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。植物发育学 Page 8 of 5221、用于植物发育生物学研究的实验系统 细胞和组织培养系统 损伤系统(切割实验、剥皮和去木质部实验等) 整体系统 突变体系统第二章 茎端分生组织1、分生组织（Meristem）：在植物体的一定部位、具有持续或周期性分裂能力的细胞群。 （细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量小的液泡。 ） 2、根据分生组织细胞之间的衍生关系划分：原生分生组织（promeristem）：从胚胎中保留下来

16、，具有持久的分生能力，位于根、茎的最前端。初生分生组织（primary meristem）：原分生组织衍生，形态上有初步分化，但具有分生能力。次生分生组织（secondary meristem）：由已经分化的细胞恢复分生能力形成分生组织。3、根据分生组织所处的部位划分为：顶端分生组织(apical meristem)（茎端和根端）、侧生分生组织 (lateral meristem) 、居间分生组织 (intercalary meristem) 。4、分生组织在植物发育中的重要性：A、通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。B、茎端分生组织是种子植物生活周期完成的中心。5、茎端分生组织

17、的基本形态学描述“原套原套-原体原体”学说学说(tunica-corpus theory) 内容：茎端分生组织是由“原套”和“原体”两部分构成。 “原套” 是位于外层的、形状规则、大小均一、呈十分有规律的排列的细胞。 “原体”植物发育学 Page 9 of 52是“原套”之下的细胞，形状和大小的变化都比较大，没有明显的排列规律。依据：细胞形状和排列方式。细细胞胞组织组织学的分区学学的分区学说说 (cytohistolpgical(cytohistolpgical zonationzonation theory)theory)内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为“原分生组织”

18、 ；由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞”和“肋状分生组织” 。依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。6、茎端分生组织的来源是胚胎发生过程中在胚顶端、子叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细胞。 是合子分裂与分化的直接产物，即合子分化所形成的“球形胚”的上部。（合子进行第一次非对称的横向分裂形成顶细胞和基细胞，由顶细胞发育成原胚，基细胞发育成胚柄，从而建立起纵轴的极性。顶细胞进行两次纵向分裂产生四细胞原胚，然后进行横向分裂，形成八细胞原胚，分裂产生的细胞壁称为 O线，将原胚分为两个不同的区域。在球形胚期，O线上方由表皮层和下皮层两层细胞组成，在向鱼雷胚过渡时，下皮

19、层细胞平周分裂，下皮层再分为上下皮层和下下皮层。茎端分生组织就是由这三层细胞发育而来。当子叶向外长出时，夹在子叶间的三层细胞区变宽，形成茎端分生组织。 ）7、茎端分生组织的形态发生不同类型的侧生器官是茎端分生组织形态发生的标志。茎端分生组织活动终结方式的多样性 a、茎端分生组织活动到一定阶段将其侧生器官由营养性的叶转变为花器官，心皮形成后活动停止(单花植物)； b、来自合子的茎端分生组织只形成营养性叶，花器官由侧芽的茎端分生组织发生。开始发生花芽时主茎的茎端分生组织称为“花序分生组织” ，一定阶段后活动停止(非单花植物) ； c、在形成营养性叶片的阶段茎端分生组织停止活动，旁边的侧芽接力完成植

20、物发育学 Page 10 of 52生活周期，在形态学上被称为合轴分枝(如丁香)； d、形成刺或卷须(如山楂、葡萄)。8、侧芽的形成与分枝侧芽的活动基本上是在不同程度上重复受精卵细胞起源的茎端分生组织的活动，两者之间最重要的不同，在于侧芽的茎端分生组织的形成方式与受精卵起源的茎端分生组织不同。 侧芽茎端分生组织形成 主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成。 在叶腋处的已分化的细胞重新脱分化而形成。 茎端分生组织的重建 侧芽不是直接从保留在叶腋处茎端分生细胞形成的。（这涉及从已分化的细胞脱分化而形成新的茎端分生组织，即茎端分生组织的重组的问题。）9、茎端分生组织发育的遗传

21、控制茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞（stem cell,以下称干细胞） ，它们分裂可以产生两部分细胞，一部分称干细胞后干细胞后裔（裔（progenyprogeny ofof stemstem cellcell） ，它们留在原来的位置，保持著多潜能性；另一部分称子细胞（子细胞（daughterdaughter cellscells） ，它们最终会离开中心区域而进入周边区域，在那里保持较快的分裂速度，可以分化成为器官原基。茎端分生组织发育突变体：STM/KN1 突变体：胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生组织。 STM 不仅参与 SM 在胚中的起始，也维持 SM 在胚后生长中形

22、成器官所需的。STM 促进 CZ 细胞的分裂，维持保持未 CZ 细胞分化状态。STM 编码 HD 蛋白（转录因子） ，在茎端分生组织及发育早期的胚珠特异表达。 WUS 突变体：能够形成 2 至数片叶，在叶腋处又能起始一些不定分生组织重复几次，导致植株发育成丛缩状。在某些情况下，偶尔产生一些无定型的茎枝并开花，但只形成花萼和花瓣和单个雄蕊，表明WUS 基因并不抑制器官形成，而是特化分生组织细胞命运所必需的。植物发育学 Page 11 of 52 WUS 基因编码转录因子，在茎端分生组织 L2 细胞下的一层细胞的中心表达。基因功能是帮助建立 CZ、PZ 分界，使茎端分生组织细胞保持其分裂与分化潜力

23、。CLV 突变体：未分化细胞能够持续积累。 CLV 基因编码一个类似受体的激酶具有胞外区和胞内区的蛋白，其 N端有一个潜在的信号肽。CLV 基因限制 CZ 细胞分裂的速率；促进进入 PZ 的细胞从未分化状态转为分化状态。第三章 侧生器官的形成1、器官：由组织构成执行一定功能的特定形态结构。2、侧生器官：由分生组织区域形成的原基发育而来的单一的叶性结构。3、植物器官种类：根、茎、叶、花、果实、种子。4、被子植物的六类侧生器官：子叶(cotyledon)、营养性叶(foliage leaf)、萼片(sepal)、花瓣(petal)、雄蕊(stamen)、心皮(carpel)。5、子叶是茎端分生组织

24、产生的第一类侧生器官？ 比较形态学上比较形态学上 a、植物的个体形态建成从受精卵分裂开始；b、蕨类植物在球形胚顶部形成原基，然后形成叶性侧生器官（与高等植物子叶发生早期阶段相似） ；c、若将蕨类植物从球形胚中产生的原基作为侧生器官，高等植物的子叶可作为从受精卵分裂开始的个体形态建成过程中所形成的第一类侧生器官。 分子生物学上的证据分子生物学上的证据 a、茎端分生组织特异的基因如 STM、WUS，其表达的最早阶段可以追溯到球形胚；b、球形胚阶段可界定为茎端分生组织形成的阶段。植物发育学 Page 12 of 526、子叶形成的基本过程： 子叶形成的形态学模式 双子叶植物：受精卵发育到球形胚之后，

25、其顶端两侧细胞分裂加快，形成隆起的细胞团，构成“子叶原基” 。随后，原基不断生长，分化，开始执行种子发育程序中储存营养物质的功能。单子叶植物（以玉米为例）：在棒型胚阶段（较球形胚稍晚的时期） ，其形态上的顶端分化为子叶(盾片)，而棒型胚的侧面出现分生细胞团，将来形成茎端。单子叶植物的子叶（盾片）一般不具备储存营养物质的功能，在种子萌发时吸收养分。 双子叶植物子叶功能对其形态结构的影响拟南芥野生型子叶维管组织结构相对真叶很简单；拟南芥 lec1 突变体子叶形态与结构发生明显改变，维管组织结构变得复杂，表皮毛发生；蓖麻：子叶不执行储存营养物质的功能，其维管组织结构复杂。7、影响子叶器官形成的有关基

26、因影响细胞分裂与粘合的基因GN 基因突变后，突变体植株个体形态建成早期的细胞结构及细胞间排列方式均发生变化；虽然有种子形成，但没有正常子叶形成。 影响生长素极性运输的基因 PIN1 基因突变后，子叶发生的部位出现异常，常出现 3 子叶的情况。MP 基因突变后，子叶的维管组织的结构明显受到影响。生长素极性运输抑制剂处理球形胚到早期心型胚阶段的甘蓝种子：子叶不能按正常的发育途径形成两侧对称的两个叶性侧生器官，而是形成喇叭的单个筒状结构。 影响种子形成过程和子叶形态建成的基因 LEC1 基因突变后，种子形成受阻，子叶的形态结构也发生明显改变：植物发育学 Page 13 of 52微管组织结构复杂，且

27、有表皮毛发生。XTC1、XTC2、AMP1 基因突变后有多个子叶。这些基因可能参与了种子形成过程中真叶的提前发生，使早发生的叶片受到种子形成过程的影响而表现出子叶的特征。8、子叶形成与种子形成的关系子叶形成与种子形成在时间上的关系子叶发生在先，然后种子形成过程启动。 种子形成过程影响到子叶的形态建成lec1 突变体：种子形成过程的受阻导致子叶可以出现更加复杂的维管组织分化。9、叶序：指叶在茎上的不同着生或排列方式。10、叶原基的发生与叶序在裸子植物和双子叶植物中，从茎端分生组织表面的第 2 层或第 3 层细胞开始进行平周分裂，向周围细胞增加数目，形成原基侧面的突起。与此同时，突起的表面层细胞进

28、行垂周分裂，以扩大其面积，最终形成叶原基。在单子叶植物中，叶原基常由表皮层经过平周分裂发生的。11、叶原基一般形成于茎端分生组织的基部；叶序的形成表示了不同叶原基的发生在时空上的关系。12、叶序类型：互生叶序 (alternative)、簇生叶序（fascicled） 、对生叶序 (opposite) 、基生叶序（basal） 、轮生叶序 (whorl)。13、叶原基发生在时空上的关系的决定、叶原基之间的空间关系的决定植物发育学 Page 14 of 52由不同大小的原基因其激素含量不同所产生的对周围细胞分裂与分化的促进或抑制效应来决定。由茎端分生组织表面张力变化对细胞分裂与分化的影响来决定。

29、 、叶原基发生在时间上的决定用组织特异表达基因做标记对细胞分化研究，确定叶原基细胞从茎端分生组织细胞分化出的时间。14、叶片的基本组成部分：叶托、叶柄 、叶片。 （据此划分完全叶、不完全叶）15、腹背性的建立叶片呈扁平结构，根据与茎的位置关系，叶片可分为近轴面（腹面）和远轴面（背面） ；叶片从叶原基形成开始就表现出腹背性特点；叶原基的腹背性特点，是区分叶原基和侧芽原基的重要依据；腹背性的建立是由基因控制的，PHB、PHAN、KAN（编码转录因子） ；叶原基细胞与茎端分生组织区域细胞之间需要沟通，并需要一个过程；生长素参与叶片腹背性的建立。16、叶片延展的特点：纵向和横向扩展可能是由两个分别独立

30、的过程所控制叶片的延展过程与细胞分裂方向及速率无关 叶片的延展可能不是以细胞为单位受到调控，而是在细胞层次之上受一种更为综合的机制所调控。17、复叶的形成： 复叶的形成与单叶的形成机制基本相似：复叶中的小叶是在叶原基生长的过程中不同部位向外侧快速生长的结果; 或在单子叶植物中，叶片不同部位由于细胞凋亡而产生深裂的结果。 复叶的形成机制可能和单叶在本质上是不同的。18、叶的组织分化植物发育学 Page 15 of 52（1）表皮的分化表皮的分化是从 ATML1 基因的表达开始的。ATML1 是在茎端分生组织 L1 细胞所特异表达的基因。它同时也在各种侧生器官原基的表皮层细胞内特异表达。表皮毛的形

31、成拟南芥表皮毛的形成有 21 个基因参与控制。其中已有 5 个被克隆（GL1、TTG、GL2、ZW1、TRY） 。在整个叶的表面，表皮毛的发生并不是同步进行的。一般是先在叶原基的顶部发生，然后向基部扩展。表皮毛之间的空间距离是由特别的基因控制的。RTN 基因突变失活后，表皮毛之间的空间距离增加，从而导致表皮毛数目的减少。气孔形成气孔在表皮上的空间分布由两个基因 TMM 和 FLP 共同控制。这两个基因的突变导致气孔数目的增加。（2）光合组织的分化表皮下的栅栏组织和海绵组织属于光合组织。现已分离到一些突变体，如 PAC、CUE1、 ARC1-9，对叶绿体的发育有明显的影响。叶绿体的发育和光合组织

32、的发育是受两套相互独立的机制所调控的。（3）维管系统的分化影响生长素极性分布的基因，如 MP、PIN1 和 LOPPED 等都对维管组织的形成产生明显的作用。改变生长素极性分布的化学试剂也能明显影响维管组织模式的形成。叶维管组织的分化主要受生长素极性分布的影响。19、异形叶性：是指子叶出现之后、花萼发生之前的侧生器官，即营养叶之间叶形态的变化。影响因素：环境环境：杉叶藻等植物中水生叶和气生叶之间的区别；感光性水稻的叶片长度明显受光周期的影响；多年生植物越冬芽芽鳞的形成是叶形态受光周期和温度影响的结果.遗传程序遗传程序：在植物不同部位或发育阶段叶形态呈现出不同的变化.生态异形叶性：环境因素影响而

33、造成的。系统发育异形叶性：由于发育年龄不同而产生的。20、叶的衰老与脱落叶衰老过程中存在程序化细胞死亡。目前从拟南芥中分离得到一批与叶衰老的基因，被统称为 SAG。叶的脱落主要与离层细胞的活动有关。关于器官的脱落是由于脱落酸能够感受环境信号而刺激叶柄基部形成离层。21、花的形态学描述花是由不育和可育器官的一种组合，着生在轴（花托，receptacle）上。植物发育学 Page 16 of 52不育器官为萼片（若干萼片组成花萼, calyx）与花瓣（若干花瓣组成花冠, corolla） ，花萼与花冠并称花被 (perianth)。可育器官有雄蕊（若干雄蕊组成雄蕊群，androecium）和心皮（

34、若干心皮组成雌蕊群，gynoecium） 。花按一定的方式聚生在一起构成花序 (inflorecence)。22、花是变态的枝条形态学结构上花器官之间与叶片之间的空间分布相似花器官与叶片结构相似花器官与叶的发生方式相似叶与花器官是同一茎端分生组织在不同时间（或阶段）的不同产物。分子生物学证据影响花器官发生的基因如 LFY、UFO 等在花分生组织中表达和形成叶的早期茎端分生组织中表达；影响茎端分生组织形成的基因（如 KN1/STM） ，或对茎端分生组织特异的基因（ATM1） ，在花分生组织及其活动产物中也有类似的表达特征。具有不同形态特征的营养性叶或花器官实际上是由相关基因所界定的茎端分生组织在

35、不同活动阶段中的产物。23、从营养性器官发生向花器官发生的变化是一个既连续又间断的过程。花器官的发生是茎端分生组织活动产物的特征发生改变的结果。花器官发生的基本模式是茎端分生组织产物由营养性叶向花器官发生连续变化。不同植物表现出侧生器官类型上的间断性（特化） 。器官特征决定基因的表达方式、茎端分生组织中原基发生在时空上的特征、以及侧芽分生组织形成对叶原基发育的影响等不同因素在不同程度上的变化导致的多样性。24、环境信号对开花的影响（1）植物开花的光周期现象植物感受光周期的受体主要是光敏素；植物感受光的部分是长成的叶片。（2）从新的角度看植物开花的环境诱导现象光周期现象机理光周期现象机理电与用电

36、器模型电与用电器模型要点：接受光信号的叶功能类似于发电厂，将光信号转变为可以在体内运输的生物信号。这种生物信号对茎端分生组织产物特征的作用不具备特异性的决定作用。决定茎端分生组织活动产物特征的是一些主要在茎端表达的基因。通过叶片转换的环境信号可以通过作用于这些基因而对茎端分生组织形成不同特征器官的时间或速率产生影响。对于不同的侧生器官的形成，这些信号所产生的影响显然是不同的。植物发育学 Page 17 of 52重点：茎端分生组织活动对经过转换的环境信号的反应机制。 “花芽或花分生组织的形成花芽或花分生组织的形成”的解释的解释传统：强调分生组织本身“质”的不同从营养分生组织转变为花或花序分生组

37、织。新模型：强调茎端分生组织基本特性的相同，花器官的发生是同一茎端分生组织在遗传程序和环境条件的控制下，不同阶段形成的具有新特征的侧生器官原基（不同花器官特征形成所需要的基因不同，不同花器官形成所需要的环境条件也可能是不同的） 。（3）植物开花的春化现象及植物发育调控中的“渐成效应”春化现象春化现象春化作用：低温对植物开花的影响效应。对植物春化作用的认识： 不同植物对春化作用的低温条件要求不一样； 低温对植物开花发生影响的部位是茎端分生组织；引起“春化”效应的低温范围比较宽； 水、适量的氧和糖类物质是完成春化所必需的。春化作用的分子机制研究进展春化作用的分子机制研究进展 DNA 去甲基化和组蛋

38、白甲基化都是在染色体层面对基因表达进行调控的重要机制。“渐成效应渐成效应”通过改变染色质空间结构（包括 DNA 和组蛋白）但不影响 DNA 碱基排列顺序，可以通过有丝分裂在细胞之间传递所造成的基因表达的变化及其表型变化，被称为“渐成效应” 。基因表达除了受到启动子和转录因子等特定 DNA 序列和特别的蛋白质因子的调控之外，还受到该基因所在的染色质空间结构的影响。25、基因对开花的调控（1）开花突变体a、用豌豆系统进行开花突变体研究：四类开花突变体四类开花突变体：不受环境条件影响的不开花突变体 veg；控制所需开花信号最低量的 Lf 位点；控制开花对光周期发应的位点 Sn、Dne 和 Hr；在不

39、同遗传背景下导致不同程度早花的 E 位点。开花遗传控制的模型开花遗传控制的模型：影响开花的关键是植株的活力。活力越高，植株的代谢越倾向于营养生长；反之则倾向于生殖生长及衰老。其中 Sn 基因是控制植株活力的主要因素，而 Lf 位点则主要控制生长点对“活力”的反应能力b、用拟南芥进行开花突变体研究植物发育学 Page 18 of 52早花突变体和晚花突变体两大类。（2）花器官发生控制基因开花控制存在环境信号(如光周期、温度等)的影响和一些不依赖于环境信号的内部机制。在影响开花突变基因中，有的参与对环境信号反应（Sn 等位点） ，有的则与对环境信号反应无关（如 E 位点） 。不依赖于环境信号的花器

40、官发生控制基因不依赖于环境信号的花器官发生控制基因LFY 基因通过表达量的变化影响营养器官向花器官的转变。FVE 基因影响到植株整个发育的加速过程。FCA 基因在转录后水平调控某些影响整个植株发育速度的转录产物。TFL 基因影响花序的结构。EMF 基因很可能是一种“渐成效应” （双突变体分析表明：EMF 对其它各种早花、晚花基因都具有上位效应，即其它影响花器官形成的基因，都需要通过 EMF 才能够发挥作用） 。作用于信号传递途径影响花器官发生的基因作用于信号传递途径影响花器官发生的基因CO 基因：编码具有“锌指”特征的转录因子。在茎、叶中均有表达。短日条件抑制 CO 基因的表达，而长日条件则可

41、以解除这种抑制。当 CO 表达产物达到一定水平，即可以改变其他基因的表达（因为 CO 具有转录因子的特征） ，从而导致花器官的形成。 ID 基因：编码一个“锌指”结构的转录因子。只在玉米的未展开幼叶中有表达。ID基因参与了影响与“开花”有关的叶片信号合成（从营养性叶向花器官转变及花器官形态建成） 。EMF 基因是调控花器官形成的核心，其它影响开花时间的基因最后都需要通过调节 EMF 基因的表达水平而产生作用。根据影响开花时间的因子，将有关基因归入四类：光周期促进（包括光敏素系统和隐花色素系统） 、春化促进、自发促进和抑制。它们各自独立地对开花时间进行调控。26、同源异形现象：是指器官生长部位的

42、错位现象。同源异形基因是控制形态建成的遗传机制中的主基因，位于类似金字塔具有明显等级结构的遗传调控机制的上层。27、关于花器官特征决定的模型：（1）ABC 模型 植物花的四轮器官特征受 A、B、C 三类基因决定。植物发育学 Page 19 of 52A 基因本身决定萼片，A 基因与 B 基因同时作用决定花瓣，B 基因与 C 基因同时作用决定雄蕊，C 基因本身决定心皮。（2）ABCDE 模型D 基因在胚珠形成时起作用。D+C+E 决定胚珠的形成。E 基因具有广泛表达的模式，是所有花器官形成所必须的基因。A 基因突变后，C 基因可扩展在第一、二轮表达；C 基因突变后，A 基因可扩展在第三、四轮表达

43、。（3）四重奏模型（4） “异时性”模型花形态建成由少数简单遗传的基因类控制。不同类型的花器官在一段时间内逐步发生。基因表达开始的时间不同，花器官特征的决定取决于特征基因表达的时间与原基发生时间上的吻合。嵌合体发生可以比较容易地以基因表达时间与原基发生时间上的不吻合来解释。28、花器官特征的调控激素的调控：激素的调控：外源激素的加入改变体内内源激素的水平，从而改变器官特征决定基因的表达特点。风信子正常花的模式：没有萼片和花瓣的分化，由六片花被片在基部相联成花被筒；六枚雄蕊和三枚雌蕊。风信子离体培养：特定时期的花被片做外植体进行培养，通过调节外源激素浓度，可以使再生的花芽形成类似正常花的模式，也

44、可使再生花芽不断形成花被片而不形成雄蕊与形成胚珠而不形成雄蕊。植物发育学 Page 20 of 52信号因子的调控信号因子的调控29、从器官发生连续性上看花器官特征决定的遗传控制（1）植物的开花及花器官特征的决定花是变态的枝条，花器官是变态的叶。“开花” 是茎端分生组织从形成营养性叶片转而形成花萼及之后的器官类型的一个环节，只是控制不同器官类型形成的完整遗传程序中的一步。（2）控制花器官特征的“模式形成”程序的启动花分生组织分为早期花分生组织阶段和晚期花分生组织阶段。早期花分生组织实际上类似营养分生组织和/或花序分生组织，属于无限分生组织，而晚期花分生组织才转变为有限分生组织。强调花分生组织命

45、运的决定是一个逐步发生的过程。强调花分生组织命运的决定是一个逐步发生的过程。（3）侧生器官特征决定的程序性控制模型植物生活周期从合子到减数分裂阶段由茎端分生组织所形成的基本侧生器官类型的逐步发生而完成；生活周期的完成是由特定遗传程序所控制的连续完整过程，不同侧生器官类型特征和数量的决定取决于该遗传程序中不同基因在种类和表达量上的特定组合方式；决定生活周期完成的遗传程序中有关基因的表达均在不同程度上受到环境信号的影响。这种影响在从营养性叶向花器官（萼片）的转变中表现得最为明显。30、器官形成：是指侧生器官从其原基器官特征被决定后到其特定的形态与功能的建成过程。31、有关花型的研究辐射对称型（拟南

46、芥花）和两侧对称型（金鱼草花） 。金鱼草花腹背对称性：CYC 基因和 DICH 基因参与腹背对称性的建立。 在花分生组织形成早期，CYC 基因仅在靠近花序轴的腹面区域表达，而在远轴的背面区域不表达，且这种腹背特异性的表达能够持续到花瓣和雄蕊原基发育的后期。CYC 和 DICH 导致的腹背对称性不仅表现在花的整体对称性上，且表现在单个花器官的对称性上。植物发育学 Page 21 of 5232、花瓣的衰老和脱落是内源乙烯所诱导的花瓣细胞的程序性死亡的结果。这种内源乙烯的释放被认为是由受精所引起，最早出现于子房，然后扩散到花瓣。33、雄蕊的形态建成及调控问题34、心皮的形态建成及果实的发育心皮的形

47、态建成心皮是茎端分生组织所形成的最后一类侧生器官。心皮形态建成：花柱与柱头的分化、心皮的折叠与粘合、胎座和胚珠的发生等。拟南芥 ettin 和 tousled 突变体：改变柱头、花柱等心皮不同部分的形态特征；fiddlehead 突变体影响心皮边缘细胞之间粘合的特点。果实的发育A、对果实生长及其调控的研究生理方面研究：果实的生长需要受精的刺激，但也存在“单性结实”或“孤雌生殖” ；果实生长速率呈“S”形曲线或“双 S 形”曲线；随着果实体积增大，出现各种养分和激素的代谢、运输与分配的明显改变。分子水平上的研究：一些蛋白活性或基因表达水平出现变化，如：蛋白激酶活性、甲羟戊二酸单酰辅酶 A 还原酶

48、基因的表达水平。植物发育学 Page 22 of 52B、对果实成熟与脱落的研究果实的成熟主要受到内源乙烯的调控。植物生物技术发展早期，通过转基因方法控制果实发育中乙烯的代谢和PG 酶的活性，从而控制果实的成熟：如反义 RNA 技术，抑制西红柿中乙烯代谢途径中的关键酶 ACC 合酶的表达，使转基因西红柿在果实得到充分发育之后并不启动成熟程序，保鲜期可达几百天。35、雌雄蕊的器官形成与植物的性别决定单性花花芽发育早期都具有雄蕊和雌蕊原基。单性花花芽发育早期都具有雄蕊和雌蕊原基。在后来器官形成过程中，这些雄蕊原基或雌蕊原基会停滞在某一个发育阶段，从而导致单性花的发生。 影响单性花形成的因素：影响单

49、性花形成的因素：a、植株基因组控制大麻、酸模、白麦瓶草等植物（雌雄异株）中雌株和雄株之间染色体组型存在差别，被认为存在“性染色体” 。b、环境条件和植株体内生理状态的影响黄瓜在较高夜温和较长日照下出现较多雌花；且在较低节位出现雄花而在较高节位出现雌花。玉米的雄花一般总出现在主轴的花序，雌花出现在侧枝的花序。激素与细胞凋亡等因素参与玉米与黄瓜这类植物单性花的形成。36、胚珠的类型有：直立胚珠、横生胚珠、弯生胚珠 和 倒生胚珠。胚珠不是随心皮的形成而自发形成的，而是存在一个有序的形态建成过程，并且需要有特殊基因的参与。37、拟南芥突变体中 7 种直接与胚珠形态建成有关的基因：A、影响珠被形成的突变

50、体：Sin1 突变体：珠被不能正常伸长bell 突变体：内珠被缺失和外珠被发育异常ovum3 和 ant1 突变体：内外两层珠被同时缺失B、影响配子体早期发育的突变体：ovm2、47H4、54D12：表型为珠被的形态并没有明显的改变，主要影植物发育学 Page 23 of 52响珠心细胞和雌配子体的分化和发育。38、参与胚珠发生的早期决定机制的 FBP7/11 基因FBP11 基因是胚珠特征决定基因，决定细胞（或原基）能否向胚珠方向分化。FBP7、FBP11 基因共抑制表达，胚珠发生异常，在本该发生胚珠的部位形成了具有心皮特征的长偏形结构。FBP11 过表达，胚珠异位形成，即在萼片、花瓣中均能

51、够形成胚珠。39、关于胚珠起源的问题传统观点：胚珠被看作心皮的一个附属结构。系统发育角度：胚珠是特殊的具有复合结构的大孢子囊。最新的研究结果：胚珠被看作是第五轮花器官。胚珠第五轮花器官胚珠的发生及形态建成具有顶端生长加侧生器官的持续生长。在胚珠原基即将产生的部位可同时检测到STM、CUC2、SPT等分生组织特征基因及 REV 等近轴面特征基因的表达两者的这种平行表达现象在腋生分生组织形成过程中也能观察到，说明胚珠和腋芽的形成机制类似，可将胚珠看作一个具有生殖能力的腋芽，而外珠被可以看作是从腋芽产生的侧生器官。胚珠发生是从受精卵开始，以茎端分生组织活动为载体而顺序形成的一系列侧生器官的遗传控制程

52、序的一部分，是保证孢子体世代有效地从多细胞转变为集中到部分单细胞以便进行减数分裂所必需的。第四章 减数分裂、孢子和配子的形成1、小孢子母细胞的形成：孢原细胞(初生造孢细胞次生造孢细胞) 小孢子母细胞大孢子母细胞的形成：孢原细胞大孢子母细胞2、大小孢子母细胞形成的异同点：植物发育学 Page 24 of 52同：位置的决定、启动因素。异：小孢子母细胞：在花药原基分化中直接出现的。 通过孢原细胞的分裂，形成许多小孢子母细胞，并基本同步进入减数分裂。 大孢子母细胞：不是从心皮原基的分化中直接出现，而是在胚珠的形成过程中出现。每个胚珠中通常只分化一个孢原细胞并进一步分化形成大孢子母细胞。 3、大小孢子

53、母细胞形成/分化有关基因SPL基因：与大小孢子母细胞形成有关；与MADS基因相关的细胞核定位基因；突变体表型为花药和胚珠中没有孢子母细胞的形成.MAC1基因：决定大孢子母细胞（或孢原细胞）的分化；突变体表型为珠心内出现多个孢原细胞；表达分析表明控制细胞向孢原细胞分化时抑制周围细胞进入孢原细胞的分化程序。4、酵母减数分裂研究的新认识配对与联会配对与联会过去认为同源染色体配对与联会是同时发生的。在酵母中发现配对与联会是两个不同的事件。在联会发生之前同源染色体之间会并肩排列。证据：证据：联会发生障碍的突变体中能够出现配对； 三倍体细胞中，三条染色体同时并肩排列，但其中只有两条能够出现联会； 联会能够

54、发生在非同源染色体之间，但配对只发生在同源染色体之间。基因重组基因重组过去认为基因重组依赖于联会。在酵母中的研究表明联会依赖于基因重组的发生。依据依据：无法形成正常联会复合体的酵母 zip1 和其他类似的突变体中能够出现正常的基因重组。 单倍体酵母中能够出现正常水平的双链断裂（double strand breaks,DSB） 。 影响 DSB 发生的突变体均能导致联会的异常。（DSB 是在减数分裂过程中发生的 DNA 双链的断裂现象，通常出现在基因重组高发区。 ）5、植物减数分裂的研究 研究的主要途径：通过突变体途径和利用酵母减数分裂基因序列进行植物同源基因的分离。减数分裂突变体方面研究较多

55、的植物是玉米。表 51利用酵母减数分裂基因分离的工作在拟南芥中较多。表 52植物发育学 Page 25 of 52 细胞质改组细胞质改组或细胞质重建细胞质重建定义：在减数分裂阶段胞质的一种有规律的重组现象。定义：在减数分裂阶段胞质的一种有规律的重组现象。细胞学机理：消除一些孢子体信息物质，使减数分裂后的孢子在更新的细胞质中发育成配子体。6、染色质结构对基因表达的调控构成核小体的八聚体组蛋白一些“尾部”肽链中的一些氨基酸侧链会在发育过程中受到不同的修饰，从而影响基因的表达。如：丝氨酸的磷酸化、赖氨酸的乙酰化、赖氨酸的甲基化。 DNA 碱基的甲基化（主要是胞嘧啶的甲基化）在发育与分化过程中对基因表

56、达起重要的调控作用。7、大小孢子的形成从四分体细胞到大孢子之间存在一个分化过程AKV 基因在这一分化中起重要作用，主动地启动三个大孢子进入程序化死亡的开关akv突变体：形成多个胚囊甚至多胚。 从四分体到小孢子之间存在一个分化过程：演化角度：从非种子植物及绿藻等类群的减数分裂和孢子形成过程看，从四分体到孢子之间存在一个分化过程。小孢子胚胎发生：单核靠边期小孢子进行特定的热激加上饥饿胁迫处理并离体培养，单倍的小孢子细胞将改变其发育方向，转而进入所谓的“小孢子胚胎发生”。8、雄配子体和雄配子形成的基本过程基本过程：基本过程： （二胞型花粉、三胞型花粉）雄配子发生过程中的特点：雄配子发生过程中的特点：

57、植物发育学 Page 26 of 52不对称分裂和细胞命运的决定不对称分裂是分化形成生殖细胞的必要条件，而对营养细胞的命运影响不大。小孢子细胞核的位移很可能是大多数植物小孢子不对称分裂的前提条件之一。影响不对称分裂的另一重要因素是小孢子内部极性因子的分布。小孢子的不对称分裂和细胞不同的发育命运是花粉发育过程中特异基因表达的结果。雄性生殖单位雄性生殖单位 定义：定义：在三胞型花粉中精细胞之间及精细胞与营养细胞之间，或二细胞型花粉的成熟花粉及其后的花粉管生成过程中营养细胞与生殖细胞之间所构成的一个联合体。生物学意义：生物学意义：雄性生殖单位作为一个传送精细胞的装置，使精细胞有序地到达它们的雌性靶细

58、胞。雄性生殖单位中一对精细胞的联结可能避免发生异雄核受精。雄性生殖单位可能有预防姊妹精细胞之间融合的功能。（在烟草雄性生殖单位中，两个精细胞之间是结构连接, 精细胞与营养核之间是物理联结。其小的精细胞与营养核联结，称作 Svn，大的精细胞不与营养核联结，称作 Sua。 ） 精子的精子的“二形性二形性”或或“异形性异形性”定义：定义：指两个姊妹精细胞在形状、大小及所含线粒体和质体数量等方面存在差异。生物学意义：生物学意义：精子的二形性与双受精中两个精细胞与卵细胞或中央细胞结合是特定的，而不是随机的，即偏向受精。这又涉及到精卵识别的问题。花粉壁的形成：被子植物的花粉壁分为外壁和内壁两层 。外壁主要

59、由孢粉素构成，孢粉素是类胡萝卜素和类胡萝卜素酯的氧化多聚化的衍生物。具抗酸和抗生物分解的特性。孢粉素早期由小孢子本身合成，后期由绒毡层提供。内壁主要由果胶和纤维素构成，通常在外壁形成后发育。9、雄配子体和雄配子形成过程的基因调控花粉粒的发育是由不同的发育程序控制的，它们本质上是相互独立的。突变体突变体 solo：小孢子不能进入第一次分裂，直到花粉粒成熟时仍保持单核状态。 突变体突变体 tes：四分体之间不能正常形成细胞壁，但四个四分体仍然能够进行雄配子植物发育学 Page 27 of 52体的发育，最后形成包含有四个营养细胞和四对精细胞巨形花粉粒。细胞分裂对称性的决定基因 gem1 突变体突变

60、体：小孢子的第一次分裂为对称分裂。在两个大小相当的子细胞中，有可能一个细胞会分化成生殖细胞，但也可能两个细胞直到花粉粒成熟都保持在营养细胞的状态。 GEM1 基因可能控制配子体特异的细胞分裂对称性。花粉壁形成有关的基因pop1 突变体突变体：在干燥条件下出现雄性不育。该突变体的含油层形成可能受阻，导致其花粉壁缺乏含油层。其雄配子体的内部结构和功能都正常，但在干燥条件下，花粉不能保持正常的活力而导致雄性不育。10、雄性不育的利用雄性不育现象主要用于农业生产中杂种优势的利用。目前农业生产上利用的主要是核质互作的雄性不育（细胞质雄性不育） 。细胞质雄性不育是一种母体遗传性状，经常与线粒体基因组产生的