植物生命活动的主要内容

1、植物生命活动的主要内容植物生命活动的主要内容物质生产与光能利用（material synthesis and energy transformation）生长发育与形态建成 （growth and development）信息传递与信号转导（message transportation and signal transduction）DevelopmentMorphogenesisGrowthMetabolism shoot apical meristemSAM 第七章第七章 细胞信号转导细胞信号转导一、信号与受体结合二、跨膜信号转换三、细胞内信号转导形成网络参考书：细胞信号转导（第三版），孙

2、大业等编著，科学出版社 孙大业孙大业 院士院士 长期从事植物细胞信号转导的研究，系统性提出“胞外钙调素是植物多肽第一信使”的创新性学术观点。 是国内第一个在Plant Cell上发论文的人（1999）。 2001年当选为中国科学院院士。 动植物的生长发育是基因在时空上顺序表达的过程，受遗传和环境两方面调控。 动物通过神经和内分泌系统调控，而植物通过细胞信号转导调控。细胞信号转导的生物学意义是什么？ 植物为了适应环境的变化，更好地生存，是长期进化的结果。 细胞信号转导（signal transduction）： 指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分

3、子机制。CaCa2+2+ / CaM / CaM; IP; IP3 3 / DAG / DAG细胞细胞反应反应G蛋蛋白连白连接受接受体体二元二元组分组分系统系统胞胞外外信信号号受受体体细胞外 质膜 细胞内信号输入 跨膜信号转换 胞内信号转导网络 信号输出细胞信号转导模式（4个步骤）：一、信号与受体结合一、信号与受体结合 1.1 信号（signal） 环境刺激即信号。 根据性质可分为：物理信号和化学信号（配体）。如光、电、激素、病原因子等。 根据位置可分为：胞外（胞间）信号和胞内信号。重力重力光周期光周期大气湿度大气湿度草食昆虫草食昆虫C C2 2H H4 4OO2 2寄生生物寄生生物土壤性质土

4、壤性质水分状况水分状况矿质营养矿质营养土壤微生物土壤微生物病原微生物病原微生物COCO2 2风风温度温度光合作用的光光合作用的光光形态建成的光光形态建成的光刺激 电波传递ABA 气孔关闭信号转导与信息传递有何不同？ 1.2 受体（receptor） 能够特异地识别并结合信号、在细胞内传递和放大信号的物质（蛋白质）。其特征是有特异性、高亲和力和可逆性。 细胞表面受体（cell surface receptor） G蛋白连接受体(G-protein-linked receptor)：受体NH2端螺旋单肽链受体COOH端（与G蛋白相连） 类受体蛋白激酶(receptor-like protein k

5、inase)：感受信号区域跨膜区域胞内激酶区域。如光敏色素、二元组分系统等。两类受体： 细胞内受体（intracellular receptor）： 位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受体。如甾类物质的受体。二、跨膜信号转换二、跨膜信号转换 跨膜信号转换（transmenbrane transduction）： 信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程。 跨膜信号转换类型： G蛋白介导的跨膜信号转换 二元组分系统介导的跨膜信号转换 G蛋白（G protein）：又称GTP结合调节蛋白，有两种类型：异源三聚体GTP结合蛋白，由、和三种亚基组成；小G蛋白。 G蛋白介导的跨膜

6、信号转换依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现的，同时可放大信号。G蛋白介导的跨膜信号转换： Alfred G. Gilman(USA)Martin Rodbell(USA)for their discovery of G-proteins and the role of these proteins in signal transduction in cellsThe Nobel Prize in Physiology or Medicine 1994University of Texas Southwestern Medical Center at Dallas National Inst

7、itute of Environmental Health Sciences 下游组分下游组分 目前，在植物中已经发现编码G蛋白的、和三种亚基的基因。 G蛋白参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应的信号转导。二元组分系统介导的跨膜信号转换： 二元组分系统有两个基本部分：一个是组氨酸蛋白激酶（HPK），另一个是反应调节蛋白（RR）。如乙烯的受体就是一个HPK。信号 + HPKRRHPKRRPiPi作为转录因子调控下游基因表达三、细胞内信号转导形成网络三、细胞内信号转导形成网络 多种刺激形成信号转导网络（network）,其相互作用被称作“交谈”（cross talk）。 初级信使 第二信使

8、 细胞反应Ca2+ CaM cAMPIP3 DAG传递放大光、 温、 风、 激素等气孔运动、形态建成、生长发育、向光性等转导网络细胞内的信号级联放大作用细胞内的信号级联放大作用 细胞内五种最重要的第二信使：cAMP、cGMP、1,2-二酯酰甘油（diacylglycerol，DAG）、1,4,5-三磷酸肌醇（inosositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、Ca2+ 等cAMP、DAG、IP3 、 Ca2+ 的分子结构 3.1 Ca2+ / CaM在信号转导中的作用 Ca2+的跨膜运转调节细胞内的钙稳态（calcium homeostasis）。细胞壁是胞外钙库;质膜上C

9、a2+通道控制Ca2+内流; Ca2+泵将Ca2+泵出细胞;液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库。 细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度明显升高。继而与CaM、CDPK等结合而起作用。植物细胞中的Ca2+运输系统 钙调蛋白（CaM）是一种耐热的球蛋白。CaM以两种方式起作用：第一，直接与靶酶结合，调节靶酶的活性；第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+ CaM复合体，然后再与靶酶结合，将靶酶激活。 一个CaM可与4个Ca2+结合。 CaM的下游靶酶： Ca2+-ATP酶、Ca2+通道蛋白、NAD激酶、蛋白激酶等。调节有丝分裂、向性运动、花粉管生长等过程。 Ca2+还可与钙依赖型蛋白激酶（CDPK）结合

10、发挥活性。 3.2 IP3 /DAG在信号转导中的作用信号（光、激素）磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸，PIP2三磷酸肌醇，IP3 二酯酰甘油，DAGIP3 / Ca2+ pathwayDAG / PKC pathwayG蛋白介导磷脂酶C活化磷脂酶CPKC 双信号系统（double signals system）： 胞外刺激使质膜上的PIP2转化成IP3和DAG，引发IP3 / Ca2+和DAG / PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信号系统称为双信号系统。 蛋白质磷酸化与脱磷酸化分别由蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP）催化完成。 PK催化ATP或GTP的磷酸基团转移到底物蛋白

11、质上的氨基酸残基，PP催化逆转的反应。3.3 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 胞内第二信使如Ca2+通过调节PK和PP，从而调节蛋白质+P和-P，进一步传递信号。PKPP 蛋白激酶： 可分为丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类。它们分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化。钙依赖型蛋白激酶的结构示意图a. 钙依赖型蛋白激酶（CDPK） 属于丝氨酸/苏氨酸激酶，是植物细胞中特有的蛋白激酶家族。NC蛋白激酶催化域 自身抑制域 （31个氨基酸）钙调蛋白样结构域蛋白激酶蛋白激酶A与底物磷酸化与底物磷酸化 b. 类受体蛋白激酶（RLK） 大多属于丝氨酸 / 苏 氨 酸 激 酶 类 型 ， 由 胞 外 结 构 区（extracellular domain）、跨膜螺旋区（membra