粮食及油料收获后,已与母体植株脱离,但其生命活动并未

1、粮食及油料收获后，已与母体植株脱离，但其生命活动并未停止，仍为活的有机体，即处于休眠或干燥条件下，仍会发生各种生理生化变化，这些生理活动是粮食及油料新陈代谢的基础，又直接影响粮食及油料的储藏稳定性。了解粮食及油料的生理性质，对搞好粮油储藏具有十分重要的意义。粮食及油料的呼吸作用呼吸作用是粮食及油料籽粒维持生命活动的一种生理表现，呼吸停止就意味着死亡。通过呼吸作用，消耗O2、放出CO2并释放能量。对有萌发力的籽粒，呼吸作用主要发生在胚部，以有机物质的消耗为基础。呼吸作用强则有机物的消耗大，造成粮油品质下降，甚至丧失利用价值。加工后的成品粮虽已丧失发芽能力，但也表现为消耗氧气与放出二氧化碳，这主要

2、是由于感染了微生物和害虫，这些生物也进行呼吸，且强度比籽粒大，所以粮油籽粒的呼吸作用实际上是粮堆生态系统的总体表现。一、呼吸作用的类型粮食及油料籽粒的呼吸作用有两种类型，即有氧呼吸与无氧呼吸。（一）有氧呼吸有氧呼吸是活的粮油籽粒在游离氧存在的条件下，通过一系列酶的催化作用，有机物质彻底氧化分解成CO2和H2O,并释放能量的过程。有氧呼吸是粮食呼吸作用的主要形式，其总反应式为：C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 674KCal产生的能量大约有70%储藏在ATP中，其余的能量则以热能散发出来。这就是为什么呼吸作用是粮食发热的重要原因之一。有氧呼吸的特点是有机物的氧化比较彻底，同

3、时放出较多的能量，从维持生理活动来看是必须的，但对粮食储藏则是不利的，因此储藏期间人为的将有氧呼吸控制到最低水平。当粮堆通风良好，水分超过临界水分、氧气供应充足，粮食正常生理条件下，主要以有氧呼吸为主。（二）无氧呼吸无氧呼吸是粮油籽粒在无氧或缺氧条件下进行的。籽粒的生命活动取得能量不是靠空气中的氧直接氧化营养物质，而是靠内部的氧化与还原作用来取得能量的。无氧呼吸也叫缺氧呼吸，由于无氧呼吸基质的氧化不完全，产生乙醇，因此，与发酵作用相同。无氧呼吸可用下式表示：C6H12O6 C2H5OH + 2CO2 +117KJ 粮食和油料在储藏过程中既存在有氧呼吸，也存在无氧呼吸。处于通气情况下的粮堆，以有

4、氧呼吸为主，但粮堆深处可能以无氧呼吸为主，尤其是较大的粮堆更为明显；长期密闭储藏的粮堆，则以无氧呼吸为主。无氧呼吸产生乙醇，会影响粮、油籽粒的品质，水分愈高，影响愈大。有氧呼吸与无氧呼吸之间既有区别又有密切的联系，有氧呼吸是无氧分解过程的继续，为此考斯德契夫提出了共同途径学说，即呼吸基质分子的无氧分解是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径，图2-1可表示出这种关系。二、呼吸强度和呼吸系数呼吸强度是表示呼吸能力及强弱的大小，而呼吸系数则表示呼吸作用的性质。（一）呼吸强度呼吸强度定义为单位时间内单位重量的粮粒在呼吸作用过程中所放出的CO2量（以QCO2代表）或吸收的O2的量（以QO2)。单位为QCO2毫克

5、（或毫升）/小时/1千克干重，或QO2毫克（或毫升）/小时/1千克干重。粮粒的呼吸强度受许多因素的影响，正常储藏的干燥粮食，呼吸作用极微弱，呼吸强度很低。以玉米为例，籽粒成熟时，其呼吸强度为1.67-2.08mg/h.kg干重，干燥后呼吸强度仅为0.034-0.062mg/h.kg干重。呼吸强度是衡量呼吸强弱的标准。粮油籽粒在储藏中的呼吸强度可以作为粮食陈化与劣变速度的标准，呼吸强度增加，也就是营养物质消耗加快，劣变速度加快，储藏年限缩短，因此粮食在储藏期间正常的、最低呼吸强度维持粮食储藏期间生理活性是粮食保鲜的基础。（二）呼吸系数（RQ）为了了解储藏条件是否适宜，常需要了解粮食在储藏期间的生

6、理状态，就必须了解呼吸作用强弱，粮食储藏过程中呼吸性质的判定方法，是测定储藏的粮食的呼吸系数，即呼吸时放出的CO2体积与同时吸入的氧体积两者之间的比值，表示为：RQ=VCO2/VO2糖被完全氧化，其呼吸系数为1.0，脂类比糖还原程度高，即在脂类分子中氢对氧的比例大，所以脂类在氧化时需更多的氧，因而脂类的呼吸系数小于1，为0.7-0.8（如油料籽粒），视分子种类而定。植物蛋白质完全氧化到二氧化碳、氮气和水，其呼吸系数接近1。但在细胞中更普遍的是不完全氧化，氧被保留在酰胺中，这样则其呼吸系数为0.75-0.8（大豆）。有机酸由于相对含氧量多，所以其呼吸系数大于1。根据上列方程式，当底物完全被氧化时

7、，底物的性质与呼吸系数有一定的关系，可以用RQ值推测呼吸底物，但是在一些情况下，呼吸系数偏离理论值。例如：1、在粮堆通风不良时即在氧气不足时，虽然以糖为底物，但是RQ>1，这是由于有无氧呼吸的存在。2、呼吸底物不完全分解，有部分发生物质转移，也使RQ偏离理论值。如脂肪含量较高的油料种子。3、一些反应影响到二氧化碳释放和氧气的吸收量，如细胞内发生羧化反应，RQ值减小。三、影响呼吸作用的因素影响粮、油籽粒在储藏过程中呼吸作用的因素很多，主要包括两个方面，即内部因素和外部因素（环境因素）。（一）内部因素粮油籽粒本身对储藏过程中呼吸作用有十分显著的影响。一般来讲，胚比籽粒比例大的粮种呼吸作用强，

8、如玉米比小麦的呼吸强度在相同的外部条件高；未熟粮粒较完熟粮粒的呼吸作用强；当年新粮比隔年陈粮呼吸作用旺盛；破碎籽粒较完整的籽粒呼吸强度高；带菌量大的粮食较带菌量小的粮食呼吸能力强。（二）环境因素对粮、油呼吸作用的影响影响粮粒呼吸作用的环境因素主要是水分、温度及环境气体成分。1、水分在影响粮油劣变速度的诸因素中，水分是主要因素。水分对于粮粒呼吸的重要意义在于，水是粮粒呼吸过程中以及一切生化反应的介质。一般情况下，随着水分含量的增加，粮、油籽粒呼吸强度升高，当粮食水分增高到一定数值时，呼吸强度就急剧加强（表2-1、图2-2），形成一个明显的转折点，这个转折点的粮食含水量称为粮食的临界水分。表2-1

9、 不同水分小麦的呼吸强度含水量%呼吸强度（ml CO2/kg.24h)10.64.114.66.915.77.317.880.4任何一种粮食的临界水分是指与大约75%大气相对湿度相平衡的粮食含水量。粮粒间隙空气相对湿度为75%时，各种粮食的呼吸强度都显著升高，因此，在常温短期储藏的最高安全水分相当于75%相对湿度下的粮食水分；长期储藏或高温过夏的粮食最高含水量则应相当于更低的相对湿度，长期储藏（1-3年）的粮食，其最大安全水分应降低到对应于65%的相对湿度。为了保证粮、油储藏过程中的品质及延长储藏时间，必须控制粮食的含水量，使其不超过安全储藏所要求的数值，更不能超过“临界水分”。不同粮食的临界

10、水分大小不同。一般禾谷类粮食的临界水分为14%左右，油料的临界水分较低为8%-10%，但大豆的临界水分在14%左右。表2-2归纳了与75%相对湿度相对应的粮食含水量的参数。粮食含水量超过其临界水分时呼吸强度即急剧增高，其原因之一是干燥状的粮食，其内部水分为束缚水，蛋白质未能处于充分水合状态，作为酶的蛋白质分子也不是处于充分水合状态。因此呼吸作用及其它代谢过程均不活跃，当含水量增高，使蛋白质处于充分水合状态，并有了自由水，酶活性增加，从而使呼吸强度也增高。2、温度温度对酶促反应有直接的影响，呼吸作用是有酶催化的一系列生化过程，因此呼吸作用对温度变化很敏感。温度作用对粮食呼吸作用的影响可分为三个基

11、点，即最低、最适和最高点。一个过程能够进行的最高或最低限度的温度分别称为最高点和最低点。呼吸作用最低点的温度，只能维持粮食极微弱的生命活动。粮食呼吸作用最高点，一般在45-55，在该温度下，开始可能比最适温度下的呼吸速率为高，但很快急剧下降，这可能是由于原生质及酶都不耐高温的缘故。某一温度使一过程进行最快，而且是持续的，该温度称为最适温度。呼吸作用最适温度一般在25-35之间。在最低点与最适点之间，粮食和油料的呼吸强度随温度的升高而加强。根据凡.霍夫定律，当温度升高10时，反应速率增大到2-2.5倍，这种由温度升高10而引起的反应速率的增加，通常以温度系数（Q10)表示（对粮油呼吸强度）： Q

12、10=（t+10)时的QCO2/t时的QCO2小麦在15-45时的Q10见表2-3。 表2-3 小麦在15-55的Q10温度间隔15-2520-3025-3530-4035-45Q101.81.71.61.7-Q101.91.61.21.10.9Q101.91.81.31.113、水分与温度的联合效应水分和温度是影响粮食和油料呼吸作用的主要因素，但二者并不是孤立的，而是相互制约的。水分对粮食和油料呼吸作用的影响受温度条件的限制，温度对粮食和油料呼吸作用的影响受含水量制约。在0-10时，水分对呼吸作用影响较小，当温度超过13-18时，这种影响即明显地表现出来。因此在低温时，水分较高的粮食也能安全

13、储藏，如在我国东北及华北地区，冬季气温很低，高水分玉米（一般含水量为25%）也可以作短期安全储藏，夏季气温回升时，必须降水（干燥、烘干）才能安全储藏。北京大米度夏的安全水分为13.5%，而气温较高的上海就必须控制在12%才能过夏，而现在低温或准低温储藏大米水分可高达15%。同样，温度对粮食和油料的呼吸作用的影响与粮油含水量有关。水分较低时，温度对呼吸的影响不明显，当温度升高时，温度所引起的呼吸强度变化非常激烈。利用温度、水分对粮食和油料呼吸的综合作用，实践中可通过严格控制粮食的含水量，使粮食安全度夏，或在低水分条件下进行热入仓高温杀虫（小麦），保持粮食品质；同样利用冬季气温低的有利条件，降低粮

14、温，使高水分粮安全储藏。人们从实践中总结出来的粮食安全水分值称作粮食储藏安全水分。一般禾谷类粮食的安全水分是以温度为0时，水分安全值18%为基点。温度每升高5，安全水分降低1%。4、气体粮食和油料储藏环境中气体成分的变化会影响其呼吸强度和呼吸类型。（1）氧分压。空气中氧气的百分浓度叫氧分压。氧分压的高低对粮食和油料呼吸强度有明显的影响。通常随着氧分压的降低，有氧呼吸减弱，无氧呼吸增强。不同粮食和油料进行正常的呼吸时，需要的最低氧分压也不同，因此储藏中氧分压的降低也有一定的限度，应该以能够维持粮食和油料的最低生理活动为标准，不致于粮堆形成缺氧呼吸。缺氧呼吸将会造成不利的影响，主要有二个方面：有机

15、物消耗极大，粮粒在缺氧呼吸状态下，为了获得足够的能量来满足生理活动的需要，必然消耗大量的有机物质，造成核酸和ATP的合成受阻，引起代谢紊乱；积累有毒物质：缺氧呼吸过程中，产生大量有毒的中间代谢产物，如乙醇、乙醛等。这些物质对粮食和油料籽粒的生命部位-胚造成危害，引起生活力下降，甚至完全丧失。但在实践中。我们可以缺氧储藏保管粮食，因为缺氧储藏对呼吸有抑制作用，对保持粮食食用与种用品质是有益的，但是这种储藏是短暂的，除要求粮食干燥外，还需求储藏环境的低温。（2）二氧化碳浓度。二氧化碳是呼吸作用的产物，环境中二氧化碳的浓度增高时，就会抑制呼吸作用的运行，使呼吸强度减弱。人为地调节粮食和油料籽粒储藏环

16、境中气体成分，增加二氧化碳的浓度，可以抑制粮食和油料的呼吸作用，从而减弱呼吸强度，达到储藏保鲜的目的。每万公斤大米充入10kg二氧化碳，用塑料薄膜密封储藏，发现可明显抑制虫、霉、发热、脱糠，保证大米度夏。控制储藏环境中的气体成分，是使粮食和油料储藏后仍然保持新鲜品质的重要技术措施，是气调储藏的基础。四、呼吸作用对储粮的影响呼吸作用是粮食和油料在储藏过程中一种正常的生理现象，是维持其生理活动的基础，同时也是使粮食和油料保鲜的前题，但强烈的呼吸作用对储藏是不利的。第一，呼吸作用消耗了粮食和油料籽粒内部的储藏物质，如淀粉（糖）、脂肪等物质做为呼吸基质被消耗掉，因此使粮食和油料在储藏过程中干物质减少。

17、呼吸作用愈强烈，干物质损失愈大。第二，呼吸作用产生的水分，增加了粮食和油料的含水量，造成粮食和油料的储藏稳定性下降。如果粮堆不翻动，不进行通风，将会增加粮堆中的空气湿度，甚至造成“出汗”现象。第三，呼吸作用中产生的二氧化碳积累，将导致粮堆无氧呼吸进行，结果产生的酒精等中间代谢产物，将导致粮食和油料生活力下降，甚至丧失，最终使粮油品质下降，这种情况在高水分粮中更常见。第四，呼吸作用产生的能量，一部分是以热量的形式散发到粮堆中，由于粮堆的导热能能力差，所以热量集中，很容易使粮温上升，严重时会导致粮堆发热。第五，利用粮食和油料自身的呼吸作用进行自然缺氧储藏（气调储藏），是保护粮食和油料品质的重要技术

18、措施之一。第六，呼吸作用的进行是粮食和油料保鲜必不可少的生理活动，可使粮食和油料提高抗病、虫、霉的能力，减少劣变的发生。第七，呼吸作用能促进小麦等粮食品种后熟作用的进行，改善其加工和工艺品质。粮食和油料的休眠一般只要满足萌发所需的适宜外界条件（温度、水分和氧气），粮食和油料种子就能正常地萌发，但是有些具有生活力的粮油种子，即使在合适的萌发条件下仍不能萌发，此种状态称之休眠。粮食和油料籽粒的休眠期一般在储藏过程中度过。休眠是一种“生命隐蔽”现象，是粮食和油料种子经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。具有短暂的休眠期，可以避免籽粒在穗上萌发，即避免胚萌现象的出现。不仅保证了

19、种的延存，而且对人类生产也有益处。一、休眠类型粮食和油料籽粒的休眠，可以分为以下四种类型：（一）深休眠虽然给予适当的萌发条件，但由于粮食和油料籽粒本身的某种原因不能萌发，此种情况称为深休眠。它主要是由于内在的生理条件造成的，所以又称生理休眠或熟休眠和自然休眠，同时由于这种休眠是先天性的，所以又称一次休眠或初生休眠。具有这类休眠特性的粮食和油料籽粒，一般都具有后熟期。经过后熟，这些籽粒可在适宜的条件下萌发。（二）次生休眠某些粮食和油料籽粒在初生休眠解除后，在适宜的条件下能够萌发，但遇到了不良的环境条件，而使其重新进入休眠状态，这时即使再给予适宜条件也不能萌发，这种休眠称为次生休眠或诱导休眠。一般

20、认为高温和氧的限制供给是诱导次生休眠的主要因子。次生休眠的产生是由于内部的变化是后熟作用的逆转过程。（三）强迫休眠具有生活力的粮食和油料籽粒，在储藏条件下，由于不备萌发条件，不会萌发，这种状态称为“静止”，这种休眠称为强迫休眠或外因性休眠。一旦外界条件具备，即可立即萌发。虽然强迫休眠与诱导休眠都是由于环境因子所引起，可是在除去外界抑制因子后诱导休眠仍可以继续地进行一个相当长时间，除去抑制的环境条件后，强迫休眠便可同时解除，因而这两者是有区别的。（四）相对休眠有些粮食和油料籽粒在未经后熟时，只能在很窄的温度范围内萌发，而后熟以后萌发的温度范围扩大，这种休眠特性称为相对休眠。如新获大麦，只能在10

21、及10范围内萌发，19时发芽率很低，而在30干燥6天后，在3个温度中均迅速萌发（表2-4）。表2-4 大麦种子的发芽率%温度101519新粮97984630干燥6天9399.598.5二、籽粒休眠的原因引起粮食和油料籽粒休眠的原因很多。有的是属于解剖学上的特性，即由于被覆盖物对胚作用的结果；有的是代谢方面的特性，如因发芽抑制物的存在，造成延阻籽粒萌发的条件；或是由于胚本身的特性所引起的；有的是由多种综合影响而造成的。三、控制粮食和油料籽粒休眠的机理引起粮食和油料休眠的原因很多，既包括内在因素又有外界因素的影响，诸因素与休眠的关系，可归纳为图2-5.在控制粮食和油料籽粒休眠机理的研究方面，有两种

22、学说值得注意，即内源植物激素相互作用的三因子学说及呼吸途径学说。（一）植物激素相互作用的三因子学说现已普遍接受了GA、CTK、ABA在种子休眠与萌发中起着不同的作用，CTK（细胞分裂素）起着“解抑作用”，而抑制物质ABA（脱落酸）起着“抑止作用”，两者的相互作用表现为CTK可以克服抑制物的“抑止作用”，GA（赤霉素）与萌发过程的关系远较别的激素为广泛。Khan1971年认为它在种子萌发中起着原初作用。Khan和Waters1969年提出了种子休眠与萌发控制的模式图（图2-6），即激素相互作用的三因子假说，用以阐述GA、CTK及ABA是种子休眠与萌发的调节者，它们之间的相互作用决定种子的休眠与萌

23、发。（二）呼吸途径与粮食和油料籽粒的休眠1973年Robers在研究稻谷籽粒休眠机理的基础上正式提出了种子休眠与磷酸戊糖氧化途径（PP途径）密切相关的学说。该学说的主要内容是：种子覆盖物阻碍氧的进入，因而在完整种子胚的内环境中O2的有效性受到限制，在胚的组织中争夺与O2反应的呼吸途径至少有二个：一是EMP+TCA及细胞色素电子传递链；另一个是PP。PP的末端氧化酶与氧气的亲和力较弱，因此在与细胞色素氧化酶争夺氧气时往往失效。PP途径的速度限制过程是NADPH的再氧化，NADPH是调控PP途径中G-6-P向6-PG转变以及6-PG向Ru-5-P(核酮糖-5-磷酸）转变过程的活性物质。凡能促进NA

24、DPH氧化的因子均有解除休眠的作用。休眠籽粒的PP途径失活是由于NAPPH再氧化能力消失造成。四、休眠与储藏关系粮油籽粒在休眠期间活力很低，籽粒内部的生理代谢及各种生化反应处于不活跃状态，因此干物质损耗较低。另外休眠是一种生命“隐蔽”现象，有助于度过不良环境。因此休眠对保持粮食品质，安全储藏是有利的。粮粒的后熟作用一、粮粒的后熟进程粮食和油料在田间达到完熟即收获入仓，这时的粮食和油料称为“收获成熟”，但生理上并未完全成熟，表现为种子发芽率较低，加工成品率（如出粉率、出米率、出油率）低、食用品质较差、呼吸作用强，经过储藏一定时期之后，粮食和油料籽粒继续完成内部的生理生化变化，逐步达到生理上的完全

25、成熟，使得上述现象得以改善。粮食从收获成熟到生理成熟的变化过程，称为“后熟作用”。完成后熟作用所经历的时间，称为“后熟期”。通常以粮食和油料种子的发芽率达到80%以上作为完成后熟的标志。粮食和油料后熟期的长短，随粮种、品种以及储藏条件的不同而有很大的差异。有的后熟期较长，可达二三个月，如大麦、小麦、花生；有的后熟期较短，只有10-20天，如玉米；有的则基本无后熟期，如籼稻。值得注意的是，谷物中的小麦不仅有明显的后熟期，而且有生理后熟和工艺后熟之分。一般情况下，新收获小麦品质较差，但经过一定时间的储藏，烘焙品质及其它品质都逐步提高，而且食用品质也得以改善。通常把小麦在储藏过程中加工及工艺品质逐步

26、提高的过程称为“工艺后熟”。收获后小麦品质逐步改善的原因，大量研究认为是由于组成面筋的麦谷蛋白和醇溶蛋白结构和功能发生变化所造成的。二、后熟期间的变化（一）生理变化通过后熟，粮食和油料籽粒的胚进一步成熟，发芽势和发芽率提高到后熟通过的标准水平。后熟期间的各种项生理活动虽比不上在植株上生长时强，但要比后熟完成后，安全储藏要求导致的二次休眠激烈。例如，对新收获入库小麦大多实施密闭自然缺氧储藏时，粮堆中的O2浓度开始时，急剧下降，到一定时间（约1个月左右）降至最低水平。由于后熟作用的逐渐完成或已经完成，导致小麦籽粒呼吸强度降低，而外界O2的扩散补入不可能终止，引起O2浓度回升；粮堆中二氧化碳的变化正

27、好与O2变化相反。（二）生物化学变化后熟期间的生化变化是粮食和油料籽粒在母株上成熟发育时期生物化学变化的继续，是合成作用与分解作用的相并进行。但是以合成作用为主，分解作用为次，即主要趋向是各种低分子化合物继续转变为高分子化合物。氨基酸减少，蛋白质增加；脂肪酸减少，脂肪增加；可溶性糖减少，淀粉增加（表2-5）。表2-5 成熟时豆粒中的物质转化成分试验初期试验终期占100个荚重（g）总氮量0.2270.319蛋白质态氮0.1270.227单糖与双糖0.4570.356多糖不溶性的0.7700.795多糖可溶性的0.1060.169要完成上述合成反应及酶的催化作用，除了籽粒内需含一定的水分，一定的温

28、度条件外，还需要有一定的能量供给。所以在简单化合物合成为高分子化合物同时，还有少部分低分子化合物（主要是单糖和脂肪酸）分解，产生能量，即通过呼吸作用，消耗O2、释放出二氧化碳和水，导致粮食的含水量升高。随着后熟作用的完成，合成酶的活性急剧下降，甚至消失；水解酶的活性可维持在较低水平，所以粮食储藏稳定性增强。根据粮食和油料籽粒后熟的生理生化现象，把后熟过程从开始到结束分为四个阶段：1、诱导阶段：在种子成熟过程中，发芽促进物质合成减弱，发芽抑制物质的浓度逐渐提高而占优势，整体的平衡转移到抑制一侧，最后进入休眠期。2、维持阶段：即保持休眠状态的阶段，发芽抑制物质继续保持优势作用。3、始动阶段：由于生

29、理生化变化，种子内发芽促进物质重新合成而占优势，发芽抑制物质逐渐减少。4、萌发阶段：发芽促进物质如GA活动及与其他激素相互作用，导致种子萌发。三、影响后熟作用的因素（一）温度各种粮食和油料籽粒完成后熟作用所需要的温度并不一致。一般禾谷类粮食以25-30的范围最有利于后熟的完成。在完成后熟必需的温度基础上，如果给予适当高温（不超过45），则能促进后熟作用的完成。因为高温有利于种皮透性的改善，使空气容易进入，加速合成代谢，同时有利于细胞呼吸产生的二氧化碳和发芽抑制物质的排除。低温（尤其是0以下）能延缓粮食的后熟。生产上采用日光曝晒、热风干燥、趁热入仓等方法。均可促进粮食后熟作用的完成。（二）湿度湿

30、度高，粮食水分向外扩散缓慢，不利于后熟的完成；湿度低，有利于粮食中水分向外扩散，促进后熟。（三）通气状态粮堆中气体成分对后熟作用有一定的影响。较高浓度O2能促进后熟而高浓度的CO2及缺氧条件，都能延缓后熟过程。特别是高浓度的CO2，对后熟作用的阻碍最大。大多数粮食种子在CO2浓度为24%时，就能抑制发芽。所以储藏期间，加强通风对促进后熟有利，密闭则能延缓后熟。（四）籽粒的成熟度收获后粮食的成熟度与后熟期的长短有关。成熟度越高，后熟期越短，后熟作用可以在收获前的田间已经开始。据测定，水稻种子的成熟度与后熟期长短之间存在着显著的负相关（r=-0.672）。四、后熟作用与储粮的关系粮食和油料在入仓储

31、藏过程中进行后熟作用，使得储藏稳定性较差，即使粮食水分不高，也会出现粮食表面潮湿“出汗”及“乱温”现象。（一）“出汗”由于粮食在生熟作用中酶的活性很强，在物质合成和旺盛的呼吸作用中，能放出较多的水分，这些水分如不能及时散发出粮堆，就有可能在粮堆局部集聚同，造成局部“出汗”。（二）“乱温”旺盛的呼吸作用除产生水分外，还释放大量热量，使微生物得以滋长，从而使粮堆温度升高或出现粮堆各部分温度不均，这就是后熟期的“乱温”现象。“出汗”及“乱温”现象造成了粮食的储藏稳定性较差，所以对处于后熟期的储藏粮堆，要勤检查，严管理，注意散湿，防虫、防霉。发现问题要及时处理。种子活力种子活力也是粮食和油料种子质量的

32、重要指标，因粮食也种用价值的主要组成部分，有人甚至认为种子活力实质就是种子的品质。种子活力与种子储藏寿命和劣变等生理过程有着密切的联系，因为粮食储运部门也肩负着调拨种用粮的特定任务。种子活力就是种子的健壮度，健壮的种子（高活力种子）发芽、出苗整齐、迅速，对不良环境抵抗能力强，健壮度差的种子（低活力种子）在适宜环境下虽能发芽，但发芽缓慢，在不良环境条件出苗不整齐，甚至不出苗。一、种子活力与发芽力之间的关系在80年代初引入种子活力概念之前，国内对生活力和活力两个概念混淆不清，现将种子活力、种子生活力和发芽力的念义及相互关系阐述如下：种子生活力是指种子的发芽潜在能力和种胚所具有的生命力，通常是指一批

33、种子中具有生命力（即活的）种子数占种子总数的百分率；种子发芽力是指种子在适宜条件下（实验室控制的条件下）发芽并长成正常植株的能力，通常用发芽势和发芽率表示。因此某种意义上说，广义的种子生活力应包括种子发芽力，但狭义的种子生活力是指应用生化法（四唑）快速测定的结果。种子活力通常指田间条件下的出苗力及与此有关的其它特性和指标。活力与发芽力之间的关系，Isely1957年，就提出了一个图解（图2-7）图中那条最长的横线是区别种子有无发芽力的界线，也是活力测定分界线，在此线以上，表明种子具有发芽能力，即属于发芽试验的正常幼苗，在此括弧范围内，可以适用活力测定，即将这些具有发芽力的种子划分成为高活力和低

34、活力种子。在横线以下是属于无发芽力的种子，其中部分种子虽能发芽，但发芽试验时属不正常幼苗，在计算种子发芽率时，将它们列入不发芽种子，当然也是缺乏活力的种子，至于那些死种子则更无活力而言了。种子活力与发芽力对种子劣变的敏感性有很大的差异（图2-8）。当种子劣变达到X水平时，种子发芽力并不下降，而活力则有下降，当劣变发展到Y水平时，发芽力开始下降，而活力则表现严重下降，当劣变至最后一根纵线时，其发芽力尚有50%，而活力仅为10%，此时种子已没有实际应用价值。二、种子活力学说种子是活的有机体，与其它生物一样有生长、发育和衰老过程。种子活力与粮食和油料的陈化与劣变有密切的关系。活力水平高则种子劣变程度

35、就低。粮食和油料在不良条件下储藏，往往生活力迅速丧失，这种不良外界条件，造成籽粒生活力迅速丧失的过程称为劣变。种子达到生理成熟即具有最高的生活力和活力，由于种子本身的遗传特性和环境条件不同，种子活力的降低和劣变程度的增加就会发生明显差异。第一，活力和劣变是相互作用的两个方面，种子劣变增强，则活力下降。第二，种子劣变是不可避免的，它从生理成熟就开始（甚至在发育期间遇到不良条件，活力就已经降低），最终达到死亡，活力下降程度视环境条件而异。第三，种子劣变是逐渐的、连续的作用，活组织逐渐的、连续受到损伤，甚至完全失去恢复生长能力。第四，籽粒变质是细胞膜、细胞器和细胞核内物质作用能力的改变。第五，籽粒劣

36、变程度较低时，即在失去发芽力之前，表现发芽率和生长速率的一致性、健壮度均逐渐下降，且出苗时对环境条件的敏感性增强，即抵抗逆境能力下降。当劣变程度较低时，对生活力和发芽力影响不大，而对活力则有影响。籽粒劣变导致种子活力、生活力下降以至生命力丧失，其机理是相当复杂的。中国科学院植物研究所的郑光华先生1986年在前人研究工作的基础上，总结归纳出种子活力下降及生命力丧失的机制。郑光华先生认为，种子活力下降及生命力丧失的机制，可概括为两方面，一是外因的直接作用或间接影响，二是内潜的演变过程，二者又有密切联系，外因是内部变化的诱发因子和条件。归根到底，劣变实质在于细胞结构与生理功能上的一系列错综复杂的变化

37、，既有物理的又有生理生化的变化，一种变化与另一种变化可能是互为因果的，也可能是齐头并进的。三、种子活力测定粮食和油料籽粒活力测定方法不下数十种，归纳起来不外直接法和间接法两种。直接法是模拟田间不良条件，观察种子出苗能力和幼苗生长速度及健壮度。间接法是测定某些与种子活力有关的生理生化指标。国际种子协会活力测定委员会编写的活力测定方法手册推荐了9种较为常见的活力测定方法：幼苗生长测定、幼苗评定试验、低温试验、希尔特纳试验、电导率测定、加速陈化试验、人工变质试验、图形的四唑测定及玉米糊粉层四唑测定等。本书仅介绍生产中常用的三种方法即：发芽率测定、图形四唑测定及加速陈化试验。（一）发芽速度测定这是一种

38、最为古老和最为简单的方法，适合于各种粮食和油料籽粒。其方法是采用标准发芽试验。发芽速度表示的方法很多，如初期发芽率、发芽指数以及达到规定发芽率（90%或50%）所需的天数等，还可用发芽指数结合幼苗生长率（活力指数）表示。（1）初期发芽率测定。不少粮食种子如小麦、大豆、玉米等采用计算三天发芽率，也可采用计算发芽势或初次计算发芽率。（2）发芽达90%所需日数或达50%所需日数测定。后者适用于发芽率较低的种子。（3）发芽指数测定。发芽指数（GI)=Gt/DT 式中：Gt=在7日内的发芽数；DT=发芽日数； 为总和。（4）发芽速率（日）=（Gt+Dt)/发芽率（二）加速陈化试验此法适用于各种粮食和油料

39、种子。采用高温（40-45），高湿（100%相对湿度）处理粮食和油料籽粒，加速其陈化。高活力籽粒经陈化处理后仍能正常发芽，低活力籽粒则长出不正常幼苗或全部死亡。不同粮食和油料籽粒陈化温度和时间列入表2-6.表2-6 不同粮食和油料籽粒陈化试验的温度和时间种类温度时间（小时）大豆4072棉籽4272玉米4296小麦4548高梁5472（三）图形的四唑测定其测定原理是无色的三苯基四氮唑被胚部活细胞中脱氢酶还原成为红色的三苯基甲替，高活力籽粒胚部脱氢酶活性强，染色面积大。小麦种子测定方法如下：取试样100粒，4次重复，浸入水中于室温18小时。用解剖刀将种胚从胚乳上切下，除去淀粉，胚乳碎片和种皮，注意

40、避免胚部受伤。将胚浸入1%的四唑溶液，30黑暗中保持5小时，用水清洗后放在扩大镜下检查。根据染色图谱，高活力种子可分成三组（图2-9)。（1）种胚全部染色。（2）除胚根尖外种胚全部染色。（3）除一个种子根外部种胚全部染色。另外两组种子根上有大面积不染色斑点，表明这些种子有生活力，但活力较低。四、活力与种子寿命种子寿命是指种子活力在一定环境条件下能够保持的期限。实际上每颗粮食籽粒都有它一定的生存期限，但目前尚无法逐一测定，只能用取样的方法。当一批种子的发芽率从收获后降低到半数种子存活所经历的时间，即为该种子的平均寿命，也称半活期。因为一批种子死亡点的分布呈正态曲线，因此半活期正是一批种子死亡的高

41、峰期。种子寿命的长短，受多方面因素的影响，且在不同地区和不同条件下的观察结果差异很大，因而对种子寿命长短的划分也难有一个统一标准。到目前为止，有代表性的种子寿命划分方法有如下两种：一种是把种子寿命分为短命、中命、长命三大类。短命种子：寿命一般在3年以内。例如花生种子。中命种子：或称长命种子，寿命在3-15年。大多数种类的粮食种子属于中命种子。长命种子：寿命在15-100年，甚至更长。绿豆、豇豆、芝麻等属于长命种子。第二种方法是把种子分为易藏、中等、难藏三类。易藏的种子有稻谷。难藏的有大豆、花生。其它为中等。粮食和油料籽粒在储藏过程中由于受外界环境条件的影响，所以其寿命表现有很大差异，目前对种子寿命的预测，普遍采用数理统计的方法，即通过对籽粒寿命变化规律的了解和总结，推导出一个合理的方程式，然后再利用该方程来测算保存在稳定储藏条件下的籽粒寿命。（一）对数直线回归方程式logP50=Kv-C1m-C2t 式中：P50-籽粒半活期即平