生命科学基础教程之生物联赛同步辅导5

1、四、真核细胞的细胞器 原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化，即出现了许多结构和功能都不同的细胞器。按照细胞器的基本功能，大致分为：基因表达的细胞器、内膜结构系统细胞器、细胞形态与运动相关细胞器、能量转换的细胞器、细胞表面结构与运动的细胞器等5种体系。（一）基因表达的细胞器 该结构体系的主要功能是参与细胞的基因表达，包括细胞核和核糖体。由于细胞核中的DNA是纤维状，核糖体是颗粒状，故又称为纤维颗粒结构体系。细胞核(cell nucleus)是细胞内储存遗传物质的场所，是细胞的控制中心。细胞核通常是球形，但也有长形、扁平和不规则的形态。典型的细胞核的体积约为细胞体积的5%1

2、0%，细胞核的直径范围从1微米到几百微米不等，平均为515m。细胞核在细胞中的位置也是多变的，并不都是位于细胞的中央。一般来说，一个细胞只有一个细胞核，有些特殊的细胞含有多个细胞核，例如脊椎动物的骨骼肌细胞，这种细胞很长，可达几个微米，甚至几个厘米，其中含有几十甚至几百个独立的细胞核。但是在成熟的红细胞和植物成熟的筛管细胞中没有细胞核。在细胞间期观察到典型的真核生物细胞核的结构有五个主要组成部分（图1-38）。 1. 由双层膜组成的核被膜，它将细胞核物质同细胞质分开； 2. 似液态的核质(nucleoplasm)，其中含有可溶性的核物质； 3. 一个或多个球形的核仁，这种结构与核糖体的合成有关

3、； 4. 核基质(nuclear matrix)，为细胞核提供骨架网络； 5. DNA纤维，当它展开存在于细胞核中时称为染色质，组成致密结构时称为染色体。 图1-38 细胞核的形态结构(引自Cooper，2000)核被膜是由内、外两层核膜所组成，外膜与内膜相连，表面附有大量的核糖体颗粒。内膜面向核质；内、外膜间有1530nm的透明腔，称为核周腔，膜上有孔。核被膜上的称为核孔(nuclear pore)，是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口，由内外两层膜的局部融合所形成，核孔的直径为80120nm。一个典型的哺乳动物的核膜上有3 0004 000个核孔，相当于每平方微米的核膜上有1020个。核孔的结

4、构相当复杂，是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，它可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体。细胞核中遗传物质，染色质(chromatin)最早是1879年Flemming提出的用以描述核中染色后强烈着色的物质。现在认为染色质是细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质。主要是由DNA和蛋白质组成的复合物。核小体是染色质的基本结构单位。由200个左右(160240)碱基对的DNA和5种组蛋白结合而成。其中4种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构。146个碱基对的DNA在小圆盘外面绕134圈。每一分子的H1与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，

5、起稳定核小体结构的作用。两相邻核小体之间以连接区DNA(linker DNA)相连(图139)，连接区DNA的长度变化不等，因不同的种属和组织而异，但通常是60bp。图1-39 核小体的形态结构(引自Cooper，2000)核糖体(ribosome)是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucl eoprotein par ticle)， 其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。图1-40 正在进行蛋白质合成的核糖体(引自Campbell，1993)核糖体是由大小两个亚基组成的(图1-40)。核糖体的大小两个亚基都是由核糖体RNA(rRNA

6、)和核糖体蛋白质(ribosomal protein)组成的， 原核生物和真核生物细胞质核糖体的大小亚基在蛋白质和RNA的组成上都有较大的差别。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3， 蛋白质约为1/3。50S大亚基含有33种不同的蛋白质和两种RNA，大的rRNA沉降系数为23S，小rRNA的沉降系数为5S。30S小亚基含有21种蛋白质和一个16S的rRNA。 真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有3种rRNA：28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。

7、小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。 （二）内膜结构系统细胞器 图1-41 内膜系统及动态性质(引自Wolf，1993)内膜系统(endomembrane system)是指细胞内有膜结合油细胞器，包括内质网、高尔基体、溶酶体和液泡。它们的膜是相互流动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的。由于细胞核的外膜与粗面内质网相连，也属于内膜结构。内膜系统的最大特点是动态性质，各种膜结构处于流动状态。正是这种流动状态，将细胞的合成活动、分泌活动和内吞活动连成了一种网络，在各内膜结构之间常常看到一些小泡来回穿梭，这些小泡分别是从内质网、高尔基体和细胞质膜上产生的，这就使内膜系统的结构处于

8、一种动态平衡(图1-41)。内质网(endoplasmic reticulum，ER)是由一层单位膜形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧，故称为内质网(图1-42)。膜厚5060，内腔是连通的。内质网通常占有细胞膜系统的一半左右，占细胞体积的10%以上。由于内质网是一种封闭的囊状、泡状和管状结构，它就有两个面，内质网的外表面称为胞质面(cytosolic surface)，内表面称为腔面(cisternal surface)。内质网在细胞质中一般呈连续的网状，但这种连续性和形状不是固定不变的。在细胞周期中，一个时期可能是一些连续的小管或小囊泡，而在另一个

9、时期有可能是不连续的。同时，内质网对细胞的生理变化相当敏感，在不正常或服药的情况下，如饥饿、缺氧、辐射、患肝炎、服用激素等，均可使肝细胞的ER囊泡化。根据内质网上是否附有核糖体，将内质网分为两类：和光滑内质网(smooth endoplasmic reticulum，SER)和粗糙内质网(rough endoplasmic reticulum，RER)。图1-42 糙面内质网与滑面内质网(引自Campbell & Reece，2001)无核糖体附着的内质网称为光面内质网(图9-12b)，通常为小的管状和小的泡状，而非扁平状，广泛存在于各种类型的细胞中，包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细

10、胞、肾细胞等。光面内质网是脂类合成的重要场所，它往往作为出芽的位点，将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。粗糙内质网多呈大的扁平潴泡，在电镜下观察排列极为整齐。它是核糖体和内质网共同构成的复合结构，普遍存在于合成分泌蛋白的细胞中；越是分泌旺盛的细胞(如浆细胞)越多，未分化和肿瘤细胞中较少。其主要功能是合成分泌蛋白、多种膜蛋白和酶蛋白。粗糙内质网与细胞核的外层膜相连通。光滑内质网具有很多重要的功能，如类固醇激素的合成、肝细胞的脱毒作用、糖原分解释放葡萄糖、肌肉收缩的调节等。粗糙内质网的基本功能与光面内质网完全不同，这是因为糙面内质网的表面结合有核糖体，所以它的主要功能自然与核糖体的作用相关

11、联。由于细胞内除内膜系统外，其他部分所需蛋白质都是游离核糖体合成提供的，在粗糙内质网上合成的蛋白质最终去向是提供给内膜系统、细胞质膜以及细胞外。所以粗糙内质网在从与其结合的核糖体上合成的蛋白质中获得自己所需的蛋白质的同时，帮助内膜系统的蛋白质转运也就责无旁贷。高尔基体(Golgi body，Golgi apparatus) 又称高尔基复合体(Golgi complex)，是意大利科学家Golgi在1898年发现的， 普遍存在于真核细胞中。电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征性的结构是由一些( 通常是48个) 排列较为整齐的扁平膜囊(saccule)堆叠在一起，构成了高尔基体的主体结构。扁平膜

12、囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形，均由光滑的膜围绕而成，膜表面无核糖体颗粒附着(图1-43)。图1-43 高尔基体(引自Wolf，1993)高尔基体由平行排列的扁平膜囊、液泡(vacuole)和小泡(vesicle)等3种膜状结构所组成。它有两个面：形成面(内侧)和成熟面(外侧)，来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运。高尔基体与细胞的分泌功能有关，能够收集和排出内质网所合成的物质，它也是聚集某些酶原颗粒的场所，参与糖蛋白和黏多糖的合成。高尔基体与溶酶体的形成有关，并参与细胞的胞饮和胞吐过程。溶酶体(lysosome)是动物细胞中一种膜结合细胞器，来自高尔基体，呈小球状，大小变化很大，

13、直径一般0.250.8m，最大的可超过1m，最小的直径只有2550nm。溶酶体的外被是一层单位膜，内部没有任何特殊的结构。溶酶体可分为初级溶酶体(primary lysosome)和次级溶酶体(secondary lysosome)，前者是一种刚刚分泌的含有溶酶体酶的分泌小泡；后者是含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。溶酶体的主要功能是吞噬消化作用(图1-44)。有两种吞噬作用：一种是自体吞噬(autophagy)，吞噬的是细胞内原有的物质，如破损的细胞器或残片，有利于细胞器的重新组装、成分的更新及废物的消除；另一种是异体吞噬体(phagocytosis)，吞噬有害物

14、质， 如细菌等。植物细胞中也有与溶酶体功能类似的细胞器，如圆球体、糊粉粒以及中央液泡等。 图1-44 溶酶体的自噬和吞噬作用(引自Cooper，2000)（三）能量转换的细胞器 细胞中有两个与能量相关的细胞器，就是线粒体和叶绿体。叶绿体只存在于植物细胞中，而线粒体则在植物和动物细胞中都存在。线粒体(mitochondria)是1850年发现，1898年命名的；是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所，有细胞“动力工厂”(power plant)之称。另外，线粒体有自身的DNA和遗传体系， 但线粒体基因组的基因数量有限，因此，线粒体只是一种半自主性的细胞器。线粒体由内、外两层彼此平行和高度特化的

15、膜包围而成， 内外膜都是典型的单位膜。线粒体外膜(outer membrane)起界膜作用，线粒体内膜(inner membrane)向内皱褶形成嵴(cristae)，嵴上有一些颗粒朝向线粒体基质，这些颗粒称为F1颗粒(F1 particle)，似把手状。线粒体的外膜和内膜将线粒体分成两个不同的区室:一个是膜间间隙(intermembrane space)，是两个膜之间的空隙；另一个是线粒体基质(matrix)，它是由内膜包裹的空间(图1-45)。基质中的酶类最多，与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在于基质之中。此外还含有DNA、tRNA、rRNA以及线粒体基因表达的各种酶和核

16、糖体。图1-45 线粒体的形态结构， A.模式结构，B。电镜照片叶绿体(chloroplast)是植物细胞所特有的能量转换细胞器，其功能是进行光合作用，即利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生分子氧。叶绿体是植物中的前质体(proplastid)发育而成。前质体的直径约为1m，或更小一些，它是由双层膜包被着未分化的基质(stroma)所组成。植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体(plastid)：叶绿体、白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体等。高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充

17、满叶绿素和淀粉粒。在同一物种的不同细胞内叶绿体的形态变化较大，但在同一种组织的细胞内比较稳定。叶绿体的大小变化很大，高等植物叶绿体通常宽为25m，长510 m。 叶绿体是由叶绿体膜或称之为外被out envelope)、类囊体(thylakoid)和基质组成。图1-46 叶绿体的结构(引自Wolf，1993)叶绿体是由外膜、内膜和类囊体膜等3种不同类型的膜将其内部分隔成3个不同的区室：膜间间隙、叶绿体基质和类囊体腔(图1-46)。叶绿体的外膜和内膜合称为被膜(envelope)。叶绿体的外膜和内膜都是连续的单位膜，每层膜的厚度为68nm，内外两膜间有1020nm宽的间隙，称为膜间间隙。与线粒体

18、不同的是，叶绿体的内膜并不向内折成嵴，但在某些植物中，内膜可皱褶形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网(peripheral reticulum)，这种结构的形成可增加内膜的表面积。内膜上的蛋白质大多是与糖脂、磷脂合成有关的酶类。研究结果表明叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞的脂合成的主要场所。这一点与动物细胞有很大的不同；在动物细胞中，脂类的合成主要是在光面内质网上进行的。内膜中发现的另一类蛋白质是膜运输蛋白，这也同线粒体一样，由于外膜通透性大，物质的选择性运输任务就自然压在了内膜上。膜间间隙将叶绿体的内外膜分开，间隔约为210nm。由于外膜的通透性大，所以膜间间隙的成

19、分几乎同胞质溶胶的一样。尚不了解在膜间间隙中有哪些蛋白质的存在。叶绿体中的类囊体有两种类型：基粒类囊体(granum thylakoid)和基质类囊体(stroma thylakoid)。叶绿体中圆盘状的类囊体常常相互堆积在一起形成柱形颗粒，叫基粒(granum)，看起来似一叠硬币。每一个叶绿体中约含有4080个基粒。将构成基粒的类囊体称为基粒类囊体，或称为堆积类囊体(stacked thylakoid)。基粒类囊体的直径为0.250.8m；厚0.01m，一个基粒是由530个基粒类囊体所组成，最多的可达上百个。通常基粒中的类囊体会延伸出网状或片层结构并与相邻的基粒类囊体相通，连接两个相邻基粒类

20、囊体的片层结构称为基质片层(stroma lumen)或基质类囊体，也有称为非堆积类囊体(unstacked thylakoid)。基质类囊体是非常大的扁平囊泡结构，能够将多个甚至所有的单个基粒类囊体连接起来。基本上，所有参与光合作用的色素、光合作用所需的酶类、参与电子传递的载体以及将电子传递与质子泵和ATP合成偶联的蛋白质都定位在类囊体膜上。由类囊体膜封闭的区室称为类囊体腔(thylakoid lumen)，类囊体腔与叶绿体基质是分隔的，它在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。（四）细胞骨架与胞质溶胶 在20世纪初，细胞被看成是由悬浮在胞质溶胶中的各种独立的细胞器的集合体。随着电子显

21、微镜和各种染色技术的发展，揭示细胞除了含有各种细胞器外，在细胞质中还有一个三维的网络结构系统(图1-47)，这个系统被称为细胞骨架(cytoskeleton)。图1-47 细胞骨架系统(引自Campbell Reece，2001)细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构，由主要的3类蛋白质纤丝(filament)构成，包括微管、微丝、中间纤维。每一种蛋白质纤丝都是由不同的蛋白质亚基组成，如微管蛋白是微管的亚基、肌动蛋白是肌动蛋白纤丝的亚基，而中间纤维则是由一类纤维蛋白家族组成的。各种纤丝都是由上千个亚基装配成不分支的线性结构，有时交叉贯穿在整个细胞之中。微管主要分布在核周围，并呈放射状

22、向胞质四周扩散；微丝主要分布在细胞质膜的内侧；而中间纤维则分布在整个细胞中。虽然各种蛋白质纤维在细胞内具有相应的位置，但不是绝对的。细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分裂等一系列方面起重要作用。细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外，还有两个特性，就是它的运动性和维持一定的形态。细胞的运动是生物进化的重要成就。初始的细胞可能是不动的，只能靠气流带动迁移。随着多细胞生物的进化，形成了可运动的器官。在成年的生物体内，仍有细胞是运动的，如保卫细胞要消灭外来生物的感染，必须能够出击。体内的大多数细胞是稳定的，但是形态要发生很大的变化，如肌

23、细胞的收缩、神经轴的伸长、细胞表面突起的形成、细胞有丝分裂时的缢缩等。大多数运动是发生在细胞内的，如染色体分离、胞质环流和膜泡运输等。细胞内外的运动性是生长和分化的基本要素，并且是受严格控制的。细胞所有运动都是机械运动，需要燃料(ATP)和蛋白质，将贮存在ATP中的能量转变成动力。细胞骨架是细胞运动的轨道，也是细胞形态的维持和变化的支架。细胞质(cytoplasm)与胞质溶胶(cytoso1)是两个不同的概念。细胞质是细胞内除了细胞核以外的部分，即细胞质是含有除细胞核以外的各种细胞器和细胞内的液体部分。虽然细胞的70%是水，但细胞内的液体部分不等于水，而是具有各种生活物质，主要是参与各种反应的

24、蛋白质和酶，由于这些物质多是水溶性的，且具有黏性，因此细胞内的液体呈溶胶状，故此称为胞质溶胶。所以，从概念上讲，胞质溶胶是细胞内除去细胞器(包括组装的细胞骨架)以外的液体部分。由于细胞骨架的存在，它不仅维持了细胞的三维空间结构，而且，胞质溶胶划分称不同的区域，一些细胞器黏附在细胞骨架上，这样使得不同反应体系间的相互干扰(图1-48)。图1-48 细胞骨架与细胞器(引自Raven & Johnson，1992)（五）细胞表面细胞表面(cell surface)在细胞的生命活动中有着十分独特的作用， 因为它是细胞同细胞外环境进行物理接触的惟一部位。多细胞生物体中的大多数细胞表面是同它的相邻

25、细胞或细胞外基质联系在一起的。单细胞生物更多的是面对水性环境。在这两类生物中，细胞表面是细胞同外界联系以及与细胞之间和细胞与环境间进行通讯的基本结构。细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。在结构上包括细胞被(cell coat)和细胞质膜。动、植物细胞间的连接结构、细菌与植物细胞的细胞壁以及表面的特化结构， 如鞭毛等都可看成是表面结构的组成部分。 在功能上，细胞表面是细胞质膜功能的扩展： 1. 它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境； 2. 参与细胞内外的物质交换和能量交换； 3. 参与细胞识别、信息的接收和传递； 4. 参与细胞运动； 5. 维护细胞的各种形态。 动物是由多种类型的细胞组

26、成的有机体，而且不同类型的细胞通常要组成固定的组织， 在多数组织中，细胞要向细胞外分泌一群大分子，这些大分子在细胞间交织连接形成网状结构，将这种结构称为细胞外基质(extracellular matrix， ECM)。能够分泌和形成细胞外基质的主要细胞类群是成纤维细胞(fibroblast)和少数其他特化组织的细胞。组成细胞外基质的成分主要是三大类：1. 蛋白聚糖(proteoglycan)， 是由糖胺聚糖(glycosaminoglycan)以共价的形式与线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物， 它们能够形成水性的胶状物； 2. 结构蛋白，如胶原和弹性蛋白，它们赋予细胞外基质一定的强度和韧性； 3. 黏着蛋白(adhesive protein)，如纤连蛋白和层黏连蛋白，它们促使细胞同基质结合