发育生物学讲义12长磊

1、第十二章叶的发育12.1 叶的结构和，是植物能量的来源，供应植物的生长。植物的这种叶是植物进行光合作用最主要的功能是由于它所具有独特的生理结构。它与植物根、茎、芽的主要区别在于、腹性，这是叶片发挥的功能决定的。叶的背面（dorsal）:即表面，或称近轴面（adaxial surface）.叶的腹面（ventral）:即表面，或称远轴面abaxial surface，这种生理结构是与叶片在植物生长发育过程中的作用是相协调 的。在自然界当中不同的植物类型具有不同的叶，形态上千姿百态，各种各样，结构上由所差别，功能上叶不尽相同。但是三个基本部分组成：叶片、叶柄和叶基部组成。还有的植物的叶具有一些附加

2、结构如、托叶、卷须，例如玉米的叶附加结构包括、叶舌、叶鞘。 166第十二章 叶的发育12.1 叶的结构和12.2 叶的形态发生在植物发育过程中，叶片起着重要的作用，因此对于叶片的，科学家们很早就产生了浓厚的，到底叶片由什么发育而来，什么时候开始产生叶的分化，这些都是他们要研究的问题，随着生物学理论发展和研究的创新，最终这些问题都被揭开了神秘的面纱。从植物发生的来看，叶于茎尖分生组织（shoot apical meristem,SAM）产生的基。基看起来一个圆形的屋顶，在植物发育过程中将产生植物的叶。茎尖分生组织在组织结构上可以分为不同的层（layer）和区（zone）。结构上它可以分为内外两层

3、，外层由 L1 和 L2 两层细胞组成，而内层由 L3 组成。L1 层细胞将来发育出覆盖整个组织外层的表皮，发育过程中在空间上向两个方向延伸。L2 层细胞发育成亚表皮组织、前形成层、一部分基本分生组织（皮层，有时形成髓部的一部分）。L3 层细胞在最里部，是细胞，发育成植物的其它分生组织和髓部。细胞茎尖分生组织也可以分成不同的区，中心区（central zone）由的母细胞组成，区（peripheral zone）由茎尖起始细胞组成。在植物的发育生长过程中，植物的在各个周期存在，它于基。双子叶植物的基最初在茎尖上形成一个脊，随着它的生长延伸，基部包围茎尖一周。基发育成从基部到顶点的轴，进而形成早

4、期的叶脉。叶的发育过程具有背覆性，这一发育特性早在叶形成时期就决定的。这个发育方式的特异性是叶片发育与茎根发育的区别，这个发育方式是与叶片需要发挥的生理功能关的，因为叶片在植物生长过程中叶片是植物最重要的光合作用的部位，也就是植物的能源工厂。 167第十二章 叶的发育通过组织解剖技术研究叶片的基本结构，发现叶片在组织结构上可以明显的分为表皮组织、栅栏组织、海绵组织、微管束，这些组织在叶片当中占据不同的空间位置，具有不同的生理构造，起着不同的生理功能，当然它们的也不同，它们分别于不同的细胞。叶来源于基，基来源于茎尖分生组织，在叶的不同时期有不同的细胞即茎尖分生组织中 L1、L2、L3 三层细胞组

5、成，这三层细胞将发育成叶片不同的组织。在基开始出现的三天前，L1、L2、L3 各层约 3540，总共 100-200 个细胞参与基的组成。尽管这些细胞在三天后即将发育成基，但是这些细胞运仍没有被决定，直到很接近基开始出现的那段时间，这些细胞运才最终决定。叶片不同的组织是由不同的细胞发育而来，从上讲 L1 层细胞通常发育成无叶绿素的表皮细胞，覆盖在叶的表面。L2 层细胞产生叶片栅栏组织和海绵组织的叶肉细胞以及周围海绵组织的细胞,而大部分的叶脉微管束和内层组织的叶肉细胞来源于 L3 层细胞。 168第十二章 叶的发育12.2 叶的形态发生基形成后，接着下部发育为托部发育成叶片与叶柄。托基生长迅速，

6、即成为保护基上部的雏形托叶。基上部先分化出叶片，一般在芽内已经具有雏形，而叶柄或在芽内态发生的后期，或当叶片从芽中展开明显可见，以后随幼叶片的展开而迅速伸长。叶是由基分化而来，但是具有复杂生理结构和功能的叶到底是怎么发育而来的呢？叶包括各个不同的结构，这些结构发生的顺序是怎样的呢？自然界存在着许多不同的植物，它们的叶子也是形态各异，千变万化的，那么这些叶型是怎样决定的呢？在双子叶植物中，叶的发育沿着基部-茎尖的轴分化。分化先后顺序遵循以下原则：先分化中脉，然后分化叶片；从中脉向边缘。在叶的发育过程中有一部分细胞只与叶脉的发育相关，所以叶脉和它所处的位置较早就决定了。既然叶脉中的薄层组织没有被很

7、早的决定，那么在薄层组织形成之后，叶脉就紧接着形成了。双子叶的形态、大小、功能上随着种的不同也呈现多样性。那么这些形态是怎么发育过来的呢？尽管成叶各个物种各种各样，但是基和薄层组织没的幼形态上在各个物种之间却没有多大的区别，叶的形态发生是在基形成之后薄层组织延伸之后的发育阶段。 169第十二章 叶的发育叶面细胞停止的早晚。叶型首先决定于叶面细胞的长与宽；叶型还决定于Poething and Sussex 研究了烟草叶片种薄层细胞分化的模式，它们辐射不同分化程度的基，观察到成叶片有不同部位的。当辐射较小的还没有形成基的组织，那么成叶片在靠近叶脉附近的位置有，当辐射已经分化成基的组织，成叶片在远离

8、中脉的位置发现有，这一个实验说明了叶的分化顺序是先发育叶脉，然后再分化叶片边缘。极性的发育在植物发育过程中较早决定的，拟南芥胚的极性发育也是很早就确立的，这是因为在第一次之前合子的延伸是是朝着胚轴方向的，母性的组织影响茎轴的方向。在胚的早期发育过程中，前两次的是横向的，先产生两个，接着四个。第一次的分裂是不均衡的，产生两个大小不同的细胞，同时决定了这两个细胞不同运，例如不均衡导致 ARABIDOPSIS THALIANA MERISTRMLAYER1（ATML1在较小的顶端细胞表达，而没有在大的基细胞表达，较小的顶端细胞变成原胚，基细胞发育成基部的组织，在胚发育过程中连接着母体的组织，保证发育

9、过程所需要的营养。在四个细胞的原胚阶段，细胞朝着两个方向延伸，形成一个接近圆形的球形胚，这时还没有的形成。在胚的发育过程中重要的一个环节是茎尖分生组织和根尖分生组织的出现，这些结构在植物的发育过程中起着重要的作用，根尖分生组织最初出现在心形胚阶段，组织切片观察发现茎尖分生组织出现在心形胚发育的后期，较根尖分生组织的出现晚。 170第十二章 叶的发育地球上存在的各种各样的植物叶片，那么这些叶片是怎样发育而来的呢？要了解这个问题还得从叶片发育的机理讲起。各种各样的不同大小不同形状的叶片首先取决于叶片的长与宽，那么叶片的大小是由表层细胞导致的，追根究底还是由细胞发育过程中起作用的基因的。有一种烟草的

10、突变体，它的表层细胞具的能力，表层的延伸是由于细胞的延伸造成，而不是由于细胞导致的。细胞的体积明显增大，通常达到普通细胞大小的 2-40 倍。Tsuge 等在 1996 年鉴定了一个拟南芥突变体 an 突变体的叶片较普通野生型的狭窄-，还有一种 rot 突变体，突变体的叶片较野生型的短小，而且叶片周围是圆形的，没有叶裂。比较了突变体与野生型的叶片中栅栏组织中细胞的大小，发现细胞在数目上很相似，没有多大的差别，但是细胞在沿着叶轴方向上短了 10%。在它的叶片表面上产生很多的突起。叶植物玉米中发现的 Kn1 突变体,拟南芥 Stm1 突变体在胚的发育过程中不能形成可以识别的 SAM，这些突变体仍然

11、能产生看似正常的子下胚轴，这说明这些的形成并不需要 SAM。Long 等发现 STM 编码一个与 kn1 同源的转录因子，影响茎尖分生组织的活性，在拟南芥中发现 STM 和 kn1 的表达方式相似，均在茎尖组织表达。超量的表达 kn1 能引起茎尖分生组织的异位表达。Wus 是在拟南芥中发现的另外的突变体，该突变体不能形成有功能的 SAM，成植株形成几个叶片之后就不能产生新的叶片，不同于野生型植株的 SAM，这个突变体的 SAM 是扁平的、薄的。细胞在形成的过程中，外周的组织的细胞数目是受到一定的，拟南芥的突变体这种功能，Clv1 突变体不能这个区域的细胞数目，在营养生长和生殖生长时期形成大的

12、SAM，然而根的生长并没有受到影响，这说明这个不是细胞的。 171第十二章 叶的发育在植物体内存在sRNA的调控机制，dsRNA被dsRNA特异性核酸内切酶(dsRNAspecifIcendonuclease，Dicer)切害为2123核苦酸长的小RN段sRNA。sRNA双链结合一个核酸复合物从而形成RNA诱导沉默复合物(RNAinduced sHencing complex，RISC)，这些R1SC可专一性地与靶向的mRNA特异性结合。激活RISC需要一个ATP依赖的将siRNA解双链的过程；激活的RISC通过碱基配对到同源mRNA转录本上，并在距离sRNA 3端12个碱基的位置切割mRNA

13、。切断后的mRNA或者被核酸外切酶所降解，或者可能成为异常RNA，在RNA依赖性RNA多聚酶(RNAdependent RNA polymerase，RdRP)的作用下又形成新的dsRNA，再次被Dicer识别并切段，形成新的siRNA进一步作用于另外的靶向mRNA。这种不断放大的瀑布式作用形成大量新的sRNA，使RNA作用在短时间内达到迅速、有效地抑制mRNA翻译形成蛋白质或多肽，从而有效地抑制了靶向蛋白质或多肽的。一些实验证明 TCP的功能是受 JAW 的sRNA 抑制的，在植物叶片里 sRNA 的产生，从而抑制TCP的功能，叶片的边缘较为平滑。导致叶片变得不平呈锯齿状，当 TCP 的序列

14、被修饰后，JAW 的小 RNA 便不能与该蛋白结合，TCP便不能受到影响。JAW-D的位点都是显性的，有一个位点地 sRNA 被突变掉，sRNA 便失去抑制 TCP的表达，因此就不能导致 TCP的沉默，植物产生锯齿状的叶片，这些突变体表型的产生是由于产生的 JAW-D 的 sRNA 与 TCP相互作用而导致的。 172第十二章 叶的发育植物在生长发育时期不同的组织、不同的的发育方式是不同的，发育的时间也是不同的，这是由植物内在的因素决定的。叶片的形态发生过程中，一些成分在叶片生长发育过程早期就决定的，例如微管束的形成和发育。Sharman 研究了侧生组织的分化方式，在叶的发育后期才被决定。在玉

15、米中发现的两个突变体 ns1 和 ns2,突变体的产生窄小的叶鞘，特别是在较老的或基部的叶片，叶片显得较小是因为叶缘些现象的产生可以追朔到基的发育过程，P3 发育，明显的锯齿在叶片边缘消失。这全以至于不能包住整个茎尖，而在正常发育情况下 P3 环绕茎尖的周围。Scanlon 等认为突变体 ns 中叶缘的是由于在叶片发育过程中一些处在基的细胞不能参与叶的发育，正是因为如此才导致叶缘的。叶的发育是受植物内在的的，因此植物突变体的发现是研究植物发育过程的的作用的重要途径。科学家在玉米中发现另外的一些突变体，这些突变体叶的附加器官的发育存在不同的异常。一种突变体叫 liguleless-1(lg1)，

16、正常的植株中，叶舌细胞经产生叶舌，lg1 是一个隐性突变，不能产过垂直产生一些棒状细胞，然后经过生叶舌和，叶鞘和叶痕在形态上也有细小的差别，突变体中细胞不能经过的垂直产生叶舌。 173第十二章 叶的发育植物种类中，有的植物是单叶，而有的产生复一个叶柄上生有一个叶片的叶称为单叶，而生多个片的叶称为复叶。总体上来说单复叶容易区，但是有的却不太容易区别，一般情况下，单叶叶腋处有腋芽，而复叶的叶腋处则没有。单叶叶柄基部有托叶，副业的柄处常没有。单叶所着生的小枝顶端具有芽，复叶的总叶轴顶端无芽。单排成各种叶序，复叶的消夜无论多寡或具有几回，均排列在同一个平面上，而总叶柄成某种叶序在分布。落叶时单叶叶片与

17、叶柄同时脱落，而复叶常为先落，叶轴后落。复叶的类型又有不同的区别，大致可以分为羽状复叶、掌状复叶、三出单身复叶。科学家对复叶发生的过程进行可深入的研究，Kn1 是在玉米中克隆的一个细胞的，研究发现将 35S：Kn1 转化烟草，造成 Kn1的组表达，结果发现转烟草的复叶变成了高阶复叶，值得注意的是只有当复叶的发生已经被确定的时候，表达的外源才能导致高阶复叶的产生，同样转化 La/+突变体却不能产生高阶复叶，这是因为突变体本身由于的突变导致复叶发育不能发生。研究认为小的叶序沿着基形成的，高阶复叶的产生是因为在扁平细胞延伸之前形成了重复的叶序。科学家们认为复叶是否能够形成和到什么程度是由表层细胞的延

18、伸与叶序分化之间的竞争决定的，35S：Kn1的作用能调控这两者之间的关系，异位表达的 Kn1 能增强分生组织的活性。 174第十二章 叶的发育叶的背腹性在发育过程的早期就被决定的，在金鱼草中发现一个突变体 phan，这个的背腹性的发育有点异常，缺少决定背腹性发育的功能。正常的金鱼草的叶片能产生具有不同生理结构的被覆面，而且从背面到腹面依次是不同的细胞层：被表皮细胞、栅栏叶绿素、海棉叶绿素和腹部表皮。它的中脉的微管束也具有极性，例如木质部微管束就分布在韧皮部的背面。Waites 和Hudson 认为突变体缺少发育成背部的功能，他们的论据来自于突变体上部的叶片基本上只有腹部的细胞组成。为了更好的理

19、解植物决定背腹性发育的机理，phan已经被克隆并作了功能的分析，在突变体植株的叶片背上苞瓣突起有不同程度的抑制，这说明了 phan在叶片背部细胞的分化上是必须的，每一株突变体在叶的形态上都有一定的差异，比较了野生型和突变体叶片的差异，揭示了 phan 在植物侧生组织的发育早期发挥作用。 175第十二章 叶的发育别。突变体 phan 突变体中叶片没有被腹性，植株上部叶片和下部叶片之间都有一定的区植物发育过程中常常需要在组的水平上发生一定的修饰，这是和植物发育相关的。例如当环境发生一定的变化是，相应的，植物为了适应环境条件就要产生应对措施，在组的水平上的甲基化、乙酰化等相关的修饰就显得十分的必要。

20、植物的春花是一个十分普遍的发育过程，这个过程中就发生了一些变化，其中甲基化是很重要的。一项新的研究表明一些指导不对称发育的重要的调节取决于小 RNA 指导的抑制作用，即 DNA 甲基化作用。MicroRNA 是一类很小的，它们不能编码任何蛋白而是充当抑制转录的调节因子。研究表明小RNA 和新转录的mRNA之间的相互作用是特定的DNA 修饰所必须的。拟南芥的上下两层，这两层的细胞具有不同的形态和生理功能。拟南芥PHABULOSA （PHB ）和 PHAVOLUTA（PHV ）的特定突变能够影响到正常的叶子模式。已经知道，能够改变 mRNA 中的一个 microRNA 结合位点的突变与过多的 PH

21、B 和 PHV 蛋白有关。研究发现高甲基化水平与低水平的转录相关，而低甲基化水平与高的转录率相关联。研究发现在大多数野生型植物细胞中，PHB 和 PHV 的编码序列在 microRNA 的互补位点下游发生了严重的甲基化修饰；而在 phb-1d 和 phv-1d 突变中，甲基化修饰明显减少。研究推测microRNA 在发育过程中总体起到抑制 PHB 和 PHV 的作用，而且植物的特定区域可能有能力克服这种抑制作用并因此产生了不同的形态表现。 176第十二章 叶的发育植物的叶片是植物重要的，它是植物的能量来源，因为它是光和作用的主要的部位，当然与外界环境条件的物质和信息的交换是十分必要的，在这些过

22、程中，叶片的表皮就发挥了重要的作用。包被在植物体的根、茎、叶、花、果实的表面、直接接触外界环境的细胞层，一般由单层活细胞组成。不含叶绿体的无色扁平的普通表皮细胞是其基本成分，表皮细胞间往往还有一些其他类型的细胞，如气孔的细胞、表皮毛等。表皮来源于初生分生组织，细胞排列紧密，除气孔外，不存在另外的细胞间隙。在拟南芥中，表皮毛细胞通常在近轴的叶面上，气孔在叶的远轴面。在植物的叶片上通常产生一些特化的结构，这是它发挥生理功能的需要，通过科学家的研究证实拟南芥叶的表皮毛是由一个细胞发育而来。在拟南芥和烟草中，叶的表皮毛细胞在基形成之后紧接着出现。科学家收集了一批拟南芥表皮毛发育的突变体，这 70 个突

23、变体是由 21 个不同的的突变造成的，这些突变体被用来研究表皮毛的发育过程，对揭示表皮毛的发育过程起着重要的作用，在生物学研究当中对突变体的研究已经成为研究功能的重要，是功能组研究当中必不可少的方法。对这些突变体的研究表明，表皮毛的形成涉及到遗传上很明显的步骤，例如细胞核的扩大、初级表皮毛的产生、次级表皮毛的产生然后形成一个坚硬的结构。 177第十二章 叶的发育越来越多的植物突变体被发现，这些突变体包括植物发育的很多方面，特别是拟南芥的突变体，相当数量的突变体组成的突变体库是研究植物生长发育的重要，这其中有一些植物表皮毛发育异常的突变体，如 glabrous1(gl1)和 tranparent

24、 tesra glabrous(ttg),缺少表皮毛。这些突变体对其它的突变体均是上位性的作用，在表皮毛细胞的发育起始出现功能，包括细胞核的放大。成表皮毛是由多倍体细胞组成，核内伴随着细胞核的放大，这是表皮毛开始分化的重要标志。GL1的结果推测是一个转录因子，GL1已经被克隆了，根据在表皮毛的表皮毛发育的一个重要，gl1 突变体可以通过转起始发育上起到重要作用，是组表达 GL1得以补偿，虽然组表达的方式与 GL1本身低水平的表达方式不同，但是补偿的突变体的表皮毛的发育方式与野生型的没有什么区别。 178第十二章 叶的发育气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户。气孔由两个肾形（双子叶植物

25、）或哑铃形（禾本科植物）的细胞。气孔是植物中主要的气体交换通路，植物需要CO2 作为光合反应的原料，但气孔过多同时会导致叶片蒸发过多的水分，因此植物就要有一的系统来协调这个过程，保证植物更为的利用 CO2个细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用。细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。这种运动可以根据体内水分的多少自动气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用。 179第十二章 叶的发育细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开

26、。反之，当溶质减少，因为气孔是植物与外界气体的交换装置，所以叶片上气孔的密度是很重要的，同时气孔也是水分蒸腾的重要通道。但是到底是什么样机制来确定气孔的密度呢？。在叶植物中，气孔的密度的大小是由于对细胞的方式的调控决定的，表皮细胞的经过部均等的分裂产生两个大小不同的细胞，小的细胞发育成一个母细胞，母细胞经过均等产生两个细胞。而在在双子叶植物中的认为是细胞抑制另外的细胞的形成，进而导致气孔之间有一定的空隙。双子叶植物和叶植物中气孔的发生方式是不同，在双子叶植物中，细胞的形成要经过多次的布均等，初级拟分分生组织是随机的，经过进一步的不均等，大的子细胞变成表皮细胞，经过最后一次不均等，小的拟分生细胞

27、变成母细胞，母细胞产生大小相同的细胞。在拟南芥中还存在另为的一种拟分生组织叫拟分生组织，它来源于靠近气孔的细胞经过一次不均等产生的，这种分生组织可以转变成母细胞，同时还可以经过另外的不均等产生另外的相邻的细胞，因此拟南芥中气孔背彼此分得很开。+ 180第十二章 叶的发育在对气孔的研究过程中， YODA 位点突变的植物突变体的叶片会产生很多的气孔，它们的位置是不正确的，它们之间没有任何间隔。YODA 抑制叶片气孔的形成，在气孔的发育过程起着重要的作用，当两个拷贝的表达的 YODA 转化到植物中，结果发现完全没有气孔的形成，只有一般的表皮细胞形成，由此可以看出气孔的形成需要 YODA 的关闭，相继

28、发现的 tmm 和 sdd1 突变体显示，这两个在细胞不均等中起着重要作用，这两个的突变体的叶片都会产生很多的气孔，而且气孔的位置都被错放，说明这两个基的正确和气孔之间的间隔。在 tmm 和因参与了气孔发育的调控，从而保证细胞不均等sdd1 突变体中转化一个拷贝的有功能的YODA，植株中气孔的发育正常，这个实验说明YODA在 TMM 和 SDD1 的下游发挥调控作用。进一步的实验证明 YODA 通过对细胞的调控来气孔数目，它的另外的一个功能可能是决定细胞运。 181第十二章 叶的发育至少在某一个时间内关闭。YODA 在植物气孔的发育调控中起着决定性的作用。主要参考文献:1.Paltnik J.

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34、，分化先后顺序遵循以下原则：先分化中脉，然后分化叶片；从中脉向边缘。包括 、叶舌、叶鞘、复叶的类型、叶表面的特化结构都是由特定的 决定的，各种各样的突变体是研究这些发育过程的重要途径。RNAi，即 RNA，是近年来发展的一种新的技术，它的目的是性的沉默掉某一个特定的，使该失去本身的功能，作为一种新的、强的研究策略。气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户。YODA 位点突变的植物突变体的叶片会产生很多的气孔，TMM 和 SDD1 在气孔发育过程中起着重要作用。Science, 301, 336-338.11. Endogenous and silencing-associated sma

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