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文档简介

1、毕 业 论 文黄山景区松树群体针叶性状变异与海拔关系(或空间分布)及其聚类分析研究 程余平 指导教师姓名: 翟大才 副教授 黄山学院 申请学位级别: 学士 学科、专业名称:生物科学 论文提交日期: 2007年05月 论文答辩日期: 2007年06月 学位授予单位:黄山学院 答辩委员会主席: 评 阅 人: 2007年05月Dissertation Submitted toHuangshan UniversityforThe Bachelor Degree ofBiology scienceByCheng YuPingSupervisor: Prof. Zhai DaCaiMay 2007黄山松树

2、针叶性状研究及其聚类分析 摘 要松属是一个中间杂交比较容易的属。长期以来,人们普遍认为理论上在马尾松(Pinus massoniona Lamb.)与黄山松(Pinus hangshuanensis Hsia)分布的交接地区应有天然杂交种群,即外部形态介于马尾松和黄山松之间的过度类型存在。本文主要探讨黄山风景区松树针叶的性状及其聚类分析。本项研究将为种质资源和生态资源保护、为久而未决黄山松的分类问题等提供理论依据;同时,为两种之间的基因渐渗现象提供参考。摘 要要根据文章内容来写,概括本文研究的主要内容和结论关键词:黄山松 马尾松 针叶 渐渗 聚类STUDYING ON MOUNT HUANGS

3、HAN PINE TREE NEEDLE PROPERTIES AND THEIR CLUSTERING ANALYSES ABSTRACTHybridization taken place between two Pinus very offen. For a long time, people thinks that it should have natural hybridization population in the hand-over area between Hsia .distributes and Pinus massoniona Lamb. distributes in

4、theoretically,that is to say being that the outside form is situated between Pinus massoniona and Pinus hangshuanensis there exists in type. This paper discussed the Mount Huangshan scenic spot pine tree needle and their clustering analyses mainly .The item studies will provide the base theory to pr

5、otect organism's habits resource ,and give some help to slove the Pinus massoniona Lamb classification problem and the research about gene introgression between two kinds and so on at the same time.KEY WORDS:Pinus hangshuanensis, Pinus massoniona ,Needle 目 录第一章 绪 论. §1-1 课题的研究背景 §1-2 黄

6、山松与马尾松研究进展 1-2-1 黄山松研究进展 1-2-2 马尾松研究进展第二章 研究区域内的自然概况 §2-1 地理概况 §2-2 黄山松与马尾松概况2-2-1 黄山松概况 2-2-2 马尾松概况 第三章 材料与方法 §3-1 材料的采集. 3-1-1 野外调查与材料收集 §3-2 长、宽、厚及干重的测定 第四章 结果分析 §4-1 聚类分析. §4-2 结果讨论 参考文献.致 谢第一章 绪 论§1-1 课题的研究背景黄山松分布于我国东部中亚热带高山,海拔700以上。马尾松广布于我国亚热带地区,在长江下游地区,垂直分布于

7、海拔700以下,长江中上游地区,其垂直高度可达12001500左右。在黄山松与马尾松共同分布地区,海拔7001000之间形成了一个黄山松与马尾松垂直分布的重叠区。这一区间内的许多松树生长高大、通直,其形态特征或多或少介于二者之间(邢有华等,1992)1,以安徽黄山的云谷寺、慈光阁一带最富有代表性。李书春在江西武宁观察到类似的现象,认为这类松树仍与黄山松关系比较近,而发表为黄山松的一个新变种杉松(Pinus hangshuanensis Hsia var.wulingensis S.C.Li)(李书春,1981)2。祁承经、林亲众3根据湖南的标本,认为其形态特征与黄山松极其相似,但树脂道为边生绝

8、非中生而与马尾松关系较近,将其作为马尾松的一个新变种武陵松(P.masoniana Lamb.var. wulingensis C.J.Qi et Q.Z.Lin)(祁承经等,1988)。陈忠毅4根据采自黄山的材料,利用Anderson杂种指数法分析表明黄山松与马尾松之间存在天然杂交和基因渐渗现象。将形态特征介于马尾松与黄山松之间的类群称之为渐渗群体,渐渗群体的树脂道全为兼生,而认为是天然杂种,但渐渗群体的平均指数和它的总值偏向于黄山松, 因而认为是天然杂种与黄山松反复回交的结果(陈忠毅,1986)。罗世家等5用RAPD标记了马尾松组、黄山松组及形态特征介于两者之间的4组假定杂交群体组。从48

9、0个随机引物中筛选出具有稳定多态的引物10个,共检测到多态位点29个。其中11个位点为马尾松有扩增产物而黄山松没有扩增产物的位点,9个位点为黄山松有扩增产物而马尾松没有扩增产物的位点。5个位点为黄山松与马尾松均没有扩增产物,为假定渐渗群体中出现的多态位点。4个位点为黄山松与马尾松都有扩增产物而假定渐渗群体中有分离的位点。从而确定渐渗群体存在,而且马尾松的基因向群体中渐渗的频率高于黄山松。为了探索(性状的形态变异分析和、细胞学研究 对于黄山松与马尾松的天然杂种、渐渗群体内部的差异及程度、遗传变异规律,空间分布的格局 渐渗群体与马尾松黄山松群体的遗传结构,找出杂交种群的演变规律及遗传变异特点 ?)

10、 为此2006年黄山学院2007年省教育厅自然科学基金立项研究。本文是该项目的部分内容1.1 研究目标探明黄山马尾松、黄山松和渐渗群体的的空间格局、遗传变异特点、基因渗透的过程及其机理,提出种质资源保护及生态资源保护策略和杂种后代利用价值。1.2研究内容1)、研究不同海拔区域黄山松、马尾松及渐渗群体的冠型、树皮、针叶、球果、种子等形态特征的遗传变异特点。2)、采用同工酶、DNA遗传标记(SSR)分析渐渗群体的遗传构成,分析基因渗透的过程及其机理。3)、不同海拔区域黄山松、马尾松及渐渗群体后代的苗期表现。1.3 解决的关键问题渐渗群体遗传变异特点及规律、空间分布格局、基因渗透的过程及其机理、杂种

11、后代遗传表现和利用价值。为此2006年黄山学院2007年省教育厅自然科学基金立项研究。本文是该项目的部分内容§1-2 黄山松、马尾松及渐渗研究进展1-2-1 黄山松及研究进展 2-2-1 黄山松概况 黄山松分布范围为北纬22°4831°48,东经112°30122°30(不包括大明松),具体范围为安徽大别山6001700、黄山7001600等2。黄山松为高大乔木,树高可达30米,胸径可达80厘米;树皮深灰褐色,不规则鳞片状脱落。高海拔地区,因紫外线辐射较强,顶芽的生长遭到抑制大枝平展,老树树冠平顶。一年生枝淡黄褐色或暗红褐色,无毛,不被白粉;冬

12、芽深褐色,卵圆形或长卵形,长1-1.5厘米,直径3-7毫米,顶端尖,微有树脂;芽鳞先端尖,边缘薄,有细缺裂;针叶两针一束,稍硬直,长5-13厘米,边缘有细锯齿,两面有气孔线;叶鞘长4-12毫米,初呈淡褐色或褐色,后呈暗褐色或暗灰褐色,宿存;雄球花圆柱形,淡红褐色,长1-1.5厘米,聚生于新枝下部成短穗状;球果卵圆形,长3-5厘米,直径3-4厘米,几无梗,向下弯垂,成熟前绿色,熟时褐色或暗褐色,后渐变成暗灰褐色,常宿存,中部种鳞近矩圆形,长1-2厘米,宽1-1.2厘米,厚2-4毫米,近鳞盾下部稍窄,基部楔形,鳞盾稍肥厚,隆起,近扁菱形,横脊明显,有时还可见2-3条纵脊,鳞脐具短刺;种子倒卵状椭圆

13、形,具不规则的红褐色斑纹,长4-7毫米,宽2-4毫米,厚1.8-2.5毫米,种翅长1-2厘米,宽4-7毫米,种翅最宽处在种翅的近中部;子叶6-7枚,长2.8-4.5厘米,下面无气孔线;初生叶条形,长2-4厘米,两面中脉隆起,边缘有尖锯齿。花期4-5月,球果第二年10月成熟。黄山松究进展 1936年夏纬瑛6根据采自黄山西海门的标本发表了新种黄山松(Pinus hangshuanensis Hsia)并指出其区别特征。这一新种得到了郝景盛7、胡先骕8、梁泰然9、成俊卿10、NT Mirov(1967)11等人的支持。1956年吴中伦12将其作为琉球松的变种进行了重组(P.luehuensis Ma

14、yr var. hangshuanensis Wu),中文名仍为黄山松,记载分布范围为安徽(黄山、九华山、大别山)、江西(庐山)、浙江(天目山、仙居),在大别山、庐山等处分布于海拔4002000地带,浙南及福建分布于约700以上山地。1961年郑万钧等13在中国树木学一书中将台湾松与黄山松加以合并,以P.taiwanensis Hayata为正式学名。此后不久,柯病凡等14(1962)认为黄山松与台湾松在外部形态、木材构造与材性方面都有差异,不同意将两者合并为一种。1963年,桂耀林、李正理等15根据针叶的比较解剖认为台湾松与黄山松在树脂道的数目及表皮结构上都有一些区别,但在不同地区标本中出现

15、了一定程度的变化,除台湾与黄山两地材料有明显差异外,其它如福建、贵州等地材料似乎带有过渡性特征,因而认为两者分合问题有待进一步研究。1978年,郑万钧等在中国植物志·第七卷的编写过程中,认真审定了黄山松的种群关系,根据1957年在日本东京大学植物标本室看到冲绳产的琉球松标本,认为琉球松与黄山松(包括台湾松)显然属于不同种群。同时认为,台湾松和黄山松从我国台湾到华东及中南,外部形态与内部解剖特征有一系列过渡性变异,正说明两者属于一个统一的种群范围,这些变异尚未达到质上的飞跃,因而将两者合并,以P.taiwanensis Hayata作为正式学名,中名仍为黄山松。并载分布范围为台湾中央山

16、脉海拔7502280,福建东部(武夷山)、浙江、安徽、江西、湖南东南部及山西西南部、湖北东部、河南南部海拔6001800山地,常组成单纯林。另有一变种大明松P.taiwanensis Hayata var.damingshanensisChengetLKFu分布于广西大明山与贵州梵净山。1983年,柯病凡等地理分布、外部形态特征、木材解剖特征三方面黄山松与台湾松存在差别为由,认为黄山松仍应为独立种系。1993年童再康等16确认黄山松分布范围为北纬22°4831°48,东经112°30122°30(不包括大明松),具体范围为安徽(大别山6001700、黄山

17、7001600)、河南(大别山6001700)、浙江(天目山7001300,四明山700900,华顶山700950,大洋山7501400,百祖山8001700)、福建(戴云山11001500,武夷山10001700)、台湾(玉山7502800)、江西(庐山7501400,罗霄山11001800,幕阜山8001500)、湖北(大别山6001700)。1997年,李德铢17将黄山松与台湾松分别降为琉球松的两个亚种,即P.luchuensis ssp.taiwanensis,P.luchuensis ssp.huangshannensis。1998年,罗世家运用RAPD标记辅以形态、解剖、木材等方面

18、特征,支持恢复黄山松学名为Pinus hangshuanensis Hsia。中国森林(1998)18记载分布范围为北纬25°3031°40,东经110°25120°02,即北起大别山和桐柏山北坡,南至福建德化的九仙山、戴云山及湖南宜章莽山,东至东南沿海山地和台湾,西南界在贵州毕节,西与西北抵达湖北西部与巴山松(P.henryimast)分布区相连,引种范围已向北扩大到北纬36°10(泰山)。垂直分布则随纬度与地形而有变化,长江流域以北分布于海拔5001700山地,长江以南一般在8001800山地。邢有华等(1985)19研究了黄山松的核型,结

19、果表明黄山松孢子体染色体数目为2=24,染色体组型组成为(2)=24=20+4,即其染色体第对为中部着丝点染色体,第对为近中着丝点染色体,在安徽黄山、霍山,湖南酃县三个产地的黄山松染色体上均观察有二次缢痕,且认为黄山松染色体总长度由南向北随纬度增高有逐渐增长的趋势。经与台湾郭幸荣的台湾松核型资料相比较后认为台湾松与黄山松染色体在二次缢痕分布上存在差异:台湾松仅1对染色体(第2对)具二次缢痕,而黄山松具二次缢痕的染色体有45对。张利权(1990,1991)20-21对浙江省松阳县黄山松种群的年龄结构与分布格局、种群密度与生物量动态进行了研究。周崟、姜笑梅(1992)22根据木材构造特化的进化趋势

20、对裸子植物尤其是松杉纲内各目、科的系统位置与等级进行了探讨,同意郑万钧提出的合并黄山松和台湾松的主张。范义荣等(1990,1991,1993)23-24-25先后进行了黄山松地理种源苗期试验、黄山松地理种源性状的变异规律、黄山松种源选择及遗传稳定性分析等研究。刘世芳等(1993,1997)26-27则研究了黄山松五种源种苗期酯酶同工酶核酸代谢以及黄山松种源当年生苗生长的几种生理特点。童再康等(1993)16则研究了黄山松的早晚期相关与早期选择问题。以上各人的研究为种源选择提供了较好的理论基础,同时也再一次验证了黄山松种群基因分化明显这一事实。童再康(1993)28研究了黄山松的拓广遗传参数,运

21、用种源实验两个实验点的材料,分别从协方阵与相关阵出发估算了黄山松种群的拓广表型方差、拓广遗传方差、拓广遗传力与拓广遗传通径系数。同年范义荣等研究了黄山松群体酶基因的遗传变异后指出,黄山松群体基因分化明显,用遗传距离值聚类,所研究之17个群体可分成78类。袁荣兰等(1996)29研究了黄山松球果的生命表,即引起雌球花及球果死亡的各因子及其所占比重,主要为松实小卷蛾以及松梢螟,主要发生在5月份。王国英30等(1998)对不同采收期对黄山松种子品质的影响进行了研究,结果表明霜降月采收的黄山松种子,其千粒重、发芽率、发芽势与种子活力指数均比提前采种的高11 4%175 3%,且采种时间越提前,品质越差

22、。因此分布在高海拔地区的黄山松采种时间应严格控制在霜降前后,不能提前半个月以上。王伏雄等(1995)31在中国植物花粉形态中对黄山松(P.taiwanensis Hayata)花粉形态进行了描述。洪伟(1997)32应用有限空间种群增大的逻辑斯蒂模型(Logistic)研究了龙栖山黄山松种群基面积增大规律,指出黄山松在不同林型下与同一林型不同密度下基面积最大增长速度的径级范围,认为黄山松较适宜海拔高度为14001500,密度不宜太大,也可混交少量阔叶树。1998年,吴承桢等33对黄山松种群数量动态进行了研究,应用广义Logistic曲线研究了龙栖山黄山松种群数量动态后指出,广义Logistic

23、曲线可以很好地拟合黄山松种群数量动态规律。1999年,罗世家等34据黄山松种群的静态生命表、存活曲线、大小结构对黄山松种群数量特征的研究结果表明,种群死亡高峰期主要发生在一级苗木向二级苗木过渡期,黄山松种群在立地条件较好的低海拔地带从属于常绿阔叶林,其演替结果将被常绿阔叶树所取代,而在立地条件较差,海拔较高的山顶、山脊、陡坡则可自然更新,形成较稳定的地形顶级群落。黄成林等(1999)35对黄山山顶面区主要植物群落类型及黄山松群落演替规律的研究得出了相同的结论。2002年唐娟娟等36:利用分子标记分析了黄山松10个家系的遗传多样性。从206个随机引物(组)中筛选出17个引物,获得38个多态位点。

24、Shannon多样性指数平均为4 5251, Shannon多样性值范围在0 01020 0504。家系(余姚×文石)遗传多样性水平最高,其Shannon多样性指数为7. 9658。根据这38个多态位点计算遗传距离,进行聚类分析。在遗传距离0 .42处可将10个家系聚类分成3组。1-2-2 马尾松及研究进展2-2-2 马尾松概况 马尾松(Pinus massoniona Lamb.)在植物分类学上属松科(Pinaceae)松属(Pinus)双维管亚属(Subgen.Pinus)的一种。俗名山松、青松、枞树(广东、广西)、刺松(湖南)、枞柏(福建)。花单性,雌雄同株,花期3月上旬至4月

25、中旬,风媒异花传粉。球果两年成熟,成熟期10月下旬至11月中、下旬。球果通常在成熟后陆续脱落,种子飞迸出来。马尾松是我国松属树种中分布最为广泛的树种,也是我国亚热带东部湿润地区典型的针叶树代表树种(乡土树种)。对其自然分布,曾有不少研究和报道。地理位置从北纬21°41'33°40',东经102°10'120°的广大区域内。除少数高山外,到处都可见到它的踪迹,跨越江苏、安徽、河南、湖北、陕西、四川、湖南、江西、浙江、福建、广东、广西、贵州、云南、台湾等十五个省(区)。在我国,马尾松天然分布的北界从秦淮山脉到淮河流域;南界为广西百色以

26、东,雷州半岛以北的东南沿海一线,海南岛北部仅有零星分布;西界到贵州金沙、黔西、安顺、黄果树一线和四川青衣江、大相岭一带;东部可分布到台湾省东北部的阿里山。马尾松对土壤要求不严,适应性很强。能耐干旱贫瘠,喜酸性土壤,以PH值4.56.5生长最好;怕水涝,不耐盐碱。由于其根部常有共生的外生菌根如马勃菌根菌等,可促进根部吸收养料,一般认为马尾松属低营养型树种。马尾松能在瘠薄地、冲刷地、岩石裸露地,以及在禾草类覆盖度较低的大片红土上,以先锋森林群落出现,是重要的造林树种。其造林成本低,成林快,轮伐期短。同时也是我国南方主要的纸浆造纸原料树种,在生态、经济领域都发挥着较大的作用。马尾松研究进展由于悬殊的

27、生态环境的差异与生殖地理隔离,经过漫长的自然选择过程,产生了广泛的遗传与变异,并形成了遗传结构、生态适应及表型特征各异的地理种源类型。据研究报道,多数树种种源群体及个体间都存在一定程度的变异,这种变异是性状变异的主要来源。俞新妥37对福建省的马尾松的地理变异首先做了研究,发现马尾松地理种源之间的变异是十分显著的。同时众多单位与学者相继也对不同地区的地理种源做了分析与研究,结果与俞相一致。陈岳武等38(1988)对马尾松群体间的变异所做的研究表明,林分间和家系间也存在着显著差异。在对马尾松垂直分布天然群体遗传变异的天然群体中,葛颂等38(1988)发现马尾松垂直分布的天然群体间存在丰富的遗传与变

28、异,不同坡向上海拔变化趋势详尽,且垂直分布变异大于水平分布变异。陈天华、王章荣等39(1990)在对福建省6个地区37片林分的318株优树自由授粉家系测定表明,马尾松的树高的遗传变异是多层次的,群体(地理种源与林分)的变异量大于群体内个体。混合选择树高的种源群体遗传力、种源群体内林分遗传力及林分内家系遗传力分别为0.79、0.49、0.01。因此在马尾松生长量遗传改良中,应首先充分利用群体的遗传变异。利用同工酶分析技术对马尾松群体的遗传结构进行研究同样可证实马尾松天然群体之间的变异。Hamrick等40(1981)总结了20种针叶树种群体的研究结果,表明不同的树种变异水平不同。葛颂、王明庥等3

29、8(1988)利用福建沙县马尾松林场所采本地天然马尾松林种子进行同工酶分析,其试验结果为马尾松5个小群体P64.5、A1.65、He0.216。几乎与Hamrick等的20个树种的平均值相近。赵文书等41(2001)对思茅松3个天然种群的遗传多样性进行了研究,结果为:P66.7,A2.13,He0.288。另外通过与其它许多大范围分布的树种研究结果相比较,其变异指标均比马尾松群体的结果小或相近。故从分子水平上研究亦表明,马尾松的变异非常丰富。渐渗及研究进展补充内容第三章 材料与方法§3-1 材料地理概况本研究材料采自 黄山。 黄山位于安徽省南部,东经118°09、北纬30&

30、#176;08。自东北向西南为长江流域和钱塘江水系在安徽境内的分水岭。黄山南北长40千米,东西宽30千米,总面积1200平方千米。中心位置光明顶海拔1860m,土壤属亚热带北缘的黄红壤分类系统。气候属东南季风,水热条件优越,气候温暖,降水充沛。气候随海拔高度变化明显。§3-2 材料的采集野外调查确定样本采集样本针叶果实形态解剖学研究分析种子株型苗期试验综合分析总结提出建议树皮踏查播种育苗同工酶、SSR分子遗传标记遗传结构分析3-1-1 野外调查与材料收集 要根据实际 根据目前踏查的情况来看,黄山松和马尾松及渐渗群体在黄山的大致分布情况是:在低海拔400m600m左右为马尾松,在600

31、m 800m1000m范围内情况比较复杂:黄山松、马尾松以及三种渐渗群体(偏马尾松的、中间型的、偏黄山松)的各种形态的松树都出现了,在1000m左右以上为黄山松。因此本次实验依据采样地的情况在海拔400m600m,在800m1400m范围内每100米为一海拔梯度,每一梯度选择510株左右个体(株间距大于30米),在600m800m范围内每10米为一海拔梯度,每一梯度选择10株左右个体。每株采集一年生枝条上的针叶样品30-50根、尽可能多地采集球果。主要器材为:海拔仪GPS接收机、药物天平、皮尺、测高器、高枝剪、标签、直径卷、铅笔、采种袋或塑料袋、野外记录夹、游标卡尺等。同时进行调查观测记载:海

32、拔高度、树高、胸径、树皮颜色、树皮开裂情况、冠型、冬芽形态、针叶颜色和硬度等指标。本次实验采集样本共计60个,用采集袋装好带回实验室测量。§3-2 长、宽、厚及干重的测定 采集完成后,在实验室完成测量工作。主要器材为:游标卡尺.刻度尺、烘箱、电子天平。在每个样本里随机抽取50根针叶,分别测量其长.宽.厚,并予以记录。结果如下:样号海拔(m) 针叶测量(平均数)针叶干重/g 长(cm) 宽(mm) 厚(mm)145016.631.010.721.1897245816.15620.99120.74121.3943347916.12540.92920.71.5997448014.8261.

33、2240.761.850754909.5210.87640.59161.4465650012.27740.74840.57241.3592751513.88760.82560.57441.0482852015.65160.93480.68241.1065952414.12340.83080.59880.95051053613.96080.80880.5520.93131154113.48640.80080.56360.89161255014.5161.040.69641.41511355515.8231.15920.69041.27311457312.37020.86240.62420.684

34、91557614.50440.82040.60960.97041658017.46061.24360.74361.84911759415.55061.14020.71441.46631861114.110.9040.5520.85981963511.12260.7690.5360.69932064115.52760.98260.68921.11432165015.8840.8020.53081.04072265213.35460.84680.636080.81842366115.2931.02240.7041.01752468113.53080.88360.59921.0062569013.0

35、10.70.390.87432670015.180.830.570.63922772013.990.850.611.10222873012.651.170.831.64432975014.250.810.61750.740.470.98033178512.94080.67381.00320.7363280014.80.740.530.84083382012.04460.64640.58441.02543485010.52881.27560.79761.28733585711.5241.03440.7211.48833686011.7520.81220.61121.22

36、833786311.44061.09960.67561.11353886611.04341.17720.79761.0073990513.35261.10260.77381.51840915120.870.581.26914192011.0871.05880.6551.24134292813.110.980.771.3531439419.40.870.560.9507449619.7910.661.26245100010.471.090.71.181646103012.830.910.621.226747104011.320.940.651.33534810609.10.830.581.110

37、54911109.210.940.651.06385011209.68781.18480.73061.057251112511.81941.3080.70841.35015211409.71681.15710.76961.283553122011.271.050.731.558954123010.9241.0260.66041.227455125013.271.120.721.56415612609.7581.26120.78981.12665713209.88161.32560.7981.080858134010.51.080.781.285559135011.14761.02120.680

38、81.305560140510.3351.06760.72481.1795 要将我们所有的调查样本资料进行整理统计 表1:针叶测定表增加下图并进行 图形分析依据表1以海拔高度为X轴,分别以针叶的长、宽、厚为Y轴作图,所做作图形如下: 图1:针叶长度与海拔关系图第四章 结果分析§4-1 聚类分析 依据表1运用DPS数据分析软件对黄山松树进行聚类分析。由于针叶的宽和厚的测量存在相当大的误差,故以针叶的长度和鲜重为指标采用欧氏距离,中间距离法对样本进行归类,聚类图如下所示: 图1:黄山松树归类图§4-2 结果讨论由图1可将海拔450m至1400m的黄山松树分为四大类:类 别一类二

39、类三类四类样本号海拔1、2、3、4、8、增加对应海拔12、13、15、16、增加对应海拔17、20、21、23、26、29、326、7、9、10、11、增加对应海拔14、18、22、24、增加对应海拔25、27、28、30、增加对应海拔31、33、36、39、40、42、46、51、555、43、44、48、增加对应海拔49、50、52、56、增加对应海拔57、19、34、35、37、增加对应海拔38、41、45、47、增加对应海拔53、54、58、59、60 表2:聚类结果这里是你文章的核心,需要分析这些结果产生的原因对照表1可知第一类主要分布在海拔450m至700m之间,由野外踏查以及现有

40、的资料可知此海拔梯度分布的主要是马尾松,即马尾松类型;第四类主要分布在海拔800m至1400m之间,由野外踏查以及现有的资料可知此海拔梯度分布的主要是黄山松,即黄山松类型;第二类分布比较广乏,从500m1100m都有,此海拔梯度的松树既有马尾松又有黄山松,甚至还有介于两者之间的类型渐渗群体;第三类主要分布在海拔950m1200 m之间,根据野外调查记录,其形态比较接近黄山松,可以称之为类黄山松类型。 因而本次实验得出的结论为:在黄山海拔450m1400m之间,松树的主要类型有马尾松、黄山松与马尾松渐渗群体类型、类黄山松类型以及黄山松类型四个类型。为黄山松与马尾松的空间分布提供参考,并且为研究两

41、者之间的渐渗现象提供信息。本文主要是形态研究是,受到很多因素影响( /?)但为后人下次实验找个突破口。并提供(?)参考文献(要按照引用顺序排列,并在文中注明)1 邢有华等. 安徽大别山黄山松和马尾松天然杂交的初步研究. 安徽林业科技,1992(4):58,92 李书春.黄山松一新变种杉松.安徽农学院学报,1981,(1):3943 祁承经,林亲众.马尾松一新变种.植物研究,1988,3(3):1431454 陈忠毅. 安徽黄山黄山松和马尾松的天然杂交. 中国科学院华南植研究所集刊. 第二集 .北京:科学出社,1986 33405 罗世家.黄山松与马尾松基因渐渗的研究. 林业科学.20016 夏

42、纬英.黄山松J. 中国植物学志,1936(1):177 郝景盛. 中国裸子植物志. 北京:人民出版社,19518 胡先骕.经济植物手册,上册,第一分册.北京:科学出版社,19559 梁泰然. 中国的松树. 生物学通报,1956,11:182210 成俊卿等. 中国木材志 .北京:中国林业出版社,199111 irov . he enus inus . ew ork :he onald resS ompany,196712 吴中伦. 中国松属的分类与分布. 植物分类学报,1956,5(3):13116113 郑万钧. 中国树木学(第一分册). 南京:江苏人民出版社,196114 柯病凡.李书春,

43、卫广扬. 黄山松的定名问题(单行本). 安徽省林会,196215 桂耀林等.中国松属(inus)针叶的比较解剖观察. 植物学报,1963,11(1):445816 童再康等.黄山松分布区气候生态区划.中南林学院学报,1993,13(1):818717 Li Dezhu . Reassessment of Pinussubgen .Pinusin China. Edinburg Journal of Botany,1997,54(3):33734918 中国森林编辑委员会.中国森林(第二卷)M.北京:中国林业出版社,199819 邢有华等. 黄山松的核型研究. 安徽农学院学报,1985(2):7

44、27620 张利权. 浙江省松阳县黄山松种群的年龄结构与分布格局. 植物生态学与地植物学学报,1990,14(4):32833521 张利权. 浙江省松阳县黄山松种群的密度与生物量动态. 植物生态学与地植物学学报,1991,15(3):21622322 周崟等. 木材构造特征在裸子植物系统学中的意义.植物分类学报,1992,30(5):40541423 范义荣等. 黄山松地理种源苗期实验研究. 林业科技通讯,1990(8):1124 范义荣等. 黄山松地理种源性状的变异规律. 浙江林学院学报,1991,8(4):41842725 范义荣等. 黄山松种源选择及遗传稳定性分析. 浙江林学院 学报,1993,10(3):29129

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