Chapter 7-3 脂的代谢

1、7.3 7.3 脂类代谢脂类代谢脂类是生物体内一切可溶于脂溶性溶剂的有机化合物。脂类是生物体内一切可溶于脂溶性溶剂的有机化合物。脂类脂类分为脂肪和类脂（磷脂、糖脂、固醇等）两大类。分为脂肪和类脂（磷脂、糖脂、固醇等）两大类。脂类代谢的意义脂类代谢的意义v油脂的主要生理功能是储存能量和供给能量，供机体利用。油脂的主要生理功能是储存能量和供给能量，供机体利用。1g1g脂肪在体内完全氧化所产生的能量约为脂肪在体内完全氧化所产生的能量约为38.9 kJ38.9 kJ，比糖，比糖(17.2)(17.2)和蛋白质和蛋白质(23.4)(23.4)产生的能量多产生的能量多1 1倍以上。倍以上。v体内能储存大量

2、脂肪，一般可达体重的体内能储存大量脂肪，一般可达体重的1/51/5，当人体需能量，当人体需能量可以及时动员，释放能量被生物体利用。因此，脂肪成为禁可以及时动员，释放能量被生物体利用。因此，脂肪成为禁食或饥饿时体内能量的主要来源。食或饥饿时体内能量的主要来源。v脂肪还可作为生物体对外界环境的屏障，防止机体热量的散脂肪还可作为生物体对外界环境的屏障，防止机体热量的散失。失。v脂类代谢的中间产物是合成许多其它生物分子的基本原料。脂类代谢的中间产物是合成许多其它生物分子的基本原料。v人类的许多疾病与酯类代谢紊乱有关。人类的许多疾病与酯类代谢紊乱有关。v脂肪的消化主要在小肠中进行。脂肪的消化主要在小肠中

3、进行。v催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的催化脂类消化水解的酶主要来自胰脏分泌的胰脂肪酶胰脂肪酶。胰脂胰脂肪酶可分为酯酶和脂酶肪酶可分为酯酶和脂酶。7.3.1 7.3.1 脂类的消化和吸收酯酶：主要水解由脂肪酸和一元醇组成的酯。脂酶：该酶具有较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位及3位酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。R2COOCHCH2OCOR1CH2OCOR3+ H2O脂肪酶R2COOCHCH2CH2OH+ R1COOH+R3COOH甘油三酯甘油单酯甘油单酯脂肪酶甘油 +R2COOHOH脂肪的水解脂肪的水解脂类的吸收和输送脂类的

4、吸收和输送v在人和动物的小肠内可以吸收水解的脂类，也能吸收部分水在人和动物的小肠内可以吸收水解的脂类，也能吸收部分水解或未能被水解的脂类。解或未能被水解的脂类。v吸收后，大多数由淋巴系统进入血液循环，也有一小部分直吸收后，大多数由淋巴系统进入血液循环，也有一小部分直接经门静脉进入肝脏。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解。接经门静脉进入肝脏。未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解。v在人和动物体内，代谢产生的脂类都需要经过血液来运输，在人和动物体内，代谢产生的脂类都需要经过血液来运输，通常将血液中所含的脂类称为血脂。通常将血液中所含的脂类称为血脂。v血液中的脂质类常以脂蛋白形式存在，主要包括高密度脂蛋血

5、液中的脂质类常以脂蛋白形式存在，主要包括高密度脂蛋白、低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白及乳糜微粒等。白、低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白及乳糜微粒等。甘油的代谢甘油的代谢v甘油经血液输送到肝脏后，在甘油经血液输送到肝脏后，在ATPATP存在下，由甘油激酶催化，存在下，由甘油激酶催化，转变成转变成 - -磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。v - -磷酸甘油在磷酸甘油脱氢酶（含辅酶磷酸甘油在磷酸甘油脱氢酶（含辅酶NADNAD+ +）作用下，脱氢形）作用下，脱氢形成磷酸二羟丙酮。成磷酸二羟丙酮。v脂代谢与糖代谢有着密切关系，磷酸二羟丙酮是联系甘油代脂代谢与糖代谢有着密切关系

6、，磷酸二羟丙酮是联系甘油代谢和糖代谢的纽带，可以氧化成丙酮酸进入三羧酸循环或者谢和糖代谢的纽带，可以氧化成丙酮酸进入三羧酸循环或者通过糖酵解的逆过程合成葡萄糖。通过糖酵解的逆过程合成葡萄糖。7.3.2 7.3.2 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢1）脂肪酸的-氧化脂肪酸在氧化分解时，碳链断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除两个碳原子。-OCCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH3O -OCCH2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH3O

7、 O-OCCH3CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH2H2CCH3OO-O+ -氧化断裂 - -氧化作用在线粒体基质中进行。脂肪酸的氧化作用在线粒体基质中进行。脂肪酸的 - -氧化是含偶数氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。脂酰辅酶A的生成脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：COO-+CoASH +ATPSCoAO+AMP+PPG = -0.8 kJ/mol 脂酰脂酰C

8、oACoA由脂肪酸和辅酶由脂肪酸和辅酶A A合成，且经过了一个脂酰合成，且经过了一个脂酰AMPAMP的中间体。的中间体。脂酰脂酰CoACoA的水溶性比游离脂肪酸大得多，同时由于含有高能硫酯的水溶性比游离脂肪酸大得多，同时由于含有高能硫酯键，具有很高的反应活性。键，具有很高的反应活性。脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶RCH2COO-OPOPOPOAdenosineOO-OO-OO-+Fatty AcidATPPPOPOAdenosineOO-CORCH2CoASHSCoACORCH2+AMP+H+Fatty Acyl-CoA脂酰辅酶A的生成脂酰单磷酸腺嘌呤核苷酸脂

9、酰单磷酸腺嘌呤核苷酸脂酰辅酶A的生成化学反应式化学反应式脂酰脂酰CoACoA转运入线粒体转运入线粒体催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉毒碱脂酰转移酶催化下，与肉碱反应，生成脂酰肉毒碱，脂酰肉碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的CoA作用，重新生成脂酰CoA, 释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的细胞质中。脂酰脂酰CoACoA3-3-羟基羟基-4-4-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸RCCoAO

10、+CH2CHOHCH2COO-(CH3)3NCH2CHOCH2COO-(CH3)3NCOR+CoASH肉肉碱碱肉毒碱肉毒碱肉毒碱脂酰转移酶脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱移位酶移位酶脂酰肉毒碱脂酰肉毒碱肉毒碱肉毒碱 , , - -烯脂酰烯脂酰 CoACoA烯脂酰烯脂酰CoACoA水化酶水化酶脂酰脂酰 CoACoA脂酰脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶L-(+)-L-(+)- - -羟脂酰羟脂酰CoACoAL-L- - -羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶 - -酮脂酰酮脂酰CoACoA - -酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶硫解酶脱氢脱氢水合水合硫解硫解脱氢脱氢 - -氧化的反应过程氧化的反应过程脂酰CoA在线

11、粒体的基质中进行氧化分解。一次-氧化，需要经过脱氢、水合、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。烯脂酰辅酶烯脂酰辅酶A A转变为羟脂酰辅酶转变为羟脂酰辅酶A A脂酰脂酰CoACoA在脂酰在脂酰CoACoA脱氢酶的催化下脂酰，在脱氢酶的催化下脂酰，在和和碳原子上各碳原子上各脱去一个氢原子，生成反式脱去一个氢原子，生成反式,-,-烯烯脂酰脂酰CoACoA。在。在烯烯脂酰脂酰CoACoA水水合酶催化下，合酶催化下，,-,-烯烯脂酰脂酰CoACoA水化，生成水化，生成L-(+)-L-(+)

12、-羟脂酰羟脂酰CoACoA。硫酯解酶的作用机理硫酯解酶的作用机理脂肪酸脂肪酸 - -氧化产生的能量氧化产生的能量CH3(CH2)14COSCoA+CoASH+ 7H2OCH3COSCoA8+ 7 H+FAD777FADH27+7NADHNAD+脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。软脂酸（含16碳）经过7次-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次-氧化，还将生成1分子FADH2和1分子NADH。同一同一单位的脂肪酸产生的能量比葡萄糖多单位的脂肪酸产生的能量比葡萄糖多2.42.4倍。所以脂肪是生物体存储能量的最倍。所以脂肪是生物体存储能量的最好形式。好形式。软脂酸经软脂酸经1 1次活化，需消耗次活化

13、，需消耗2 2分子分子ATP ATP - 2 ATP - 2 ATP 经经7 7次脂肪酸次脂肪酸 氧化氧化 生成生成ATPATP形成形成8 8分子乙酰分子乙酰CoACoA产生产生7 7分子分子FADHFADH2 2产生产生7 7分子分子NADHNADH2 27=147=143 37=217=2112128=968=96一分子软脂酸净生成一分子软脂酸净生成ATP 129ATP 129不饱和和脂肪酸的不饱和和脂肪酸的- -氧化氧化CH2(CH2)6CCCCH3(CH2)7SCoAO油酰辅酶ACH3CSCoAO3CH2CCCH3(CH2)7COSCoA 3-顺-十二碳烯脂酰辅酶ACCCH2CH3(C

14、H2)7COSCoAHHHHHH 2-反-十二碳烯脂酰辅酶ACH2CCH2CH3(CH2)7COSCoAH -羟-十二碳脂酰辅酶AOH -氧化三个循环H2O烯脂酰辅酶A水解酶烯脂酰辅酶A异构酶顺式双键顺式双键3 3- -烯脂酰辅酶烯脂酰辅酶A A不能正常反应，需要烯脂酰辅酶不能正常反应，需要烯脂酰辅酶A A异构酶异构酶催化双键移位，生成催化双键移位，生成2 2- -反烯脂酰辅酶反烯脂酰辅酶A A。不饱和脂肪酸的。不饱和脂肪酸的H H原子较原子较少，氧化产生的少，氧化产生的ATPATP比相同比相同C C原子的饱和脂肪酸产生的原子的饱和脂肪酸产生的ATPATP少。少。多双键脂肪酸的氧化多双键脂肪酸

15、的氧化烯酰烯酰-CoA-CoA异构酶异构酶2,4-2,4-二烯酰二烯酰-CoA-CoA还原酶还原酶烯酰烯酰-CoA-CoA异构酶异构酶奇数碳脂肪酸的奇数碳脂肪酸的- -氧化氧化CH3CH2CSCoAOCCOSCoAH3CH-OOCCCOSCoA-OOCHH2CCOSCoACH2-OOC丙酰辅酶A丙酰辅酶A羧化酶D-甲基丙二酰辅酶AL-甲基丙二酰辅酶A甲基丙二酰辅酶A表异构酶甲基丙二酰辅 酶A变位酶琥珀酰辅酶AATPCO2H2OH3C天然存在的脂肪酸大多数含有偶数碳原子。动物脂肪中含有少量奇数碳脂肪酸。含奇数碳脂肪酸的氧化与含偶数碳脂肪酸相似。经-氧化后，除了产物乙酰CoA外，最后还生成1分子丙

16、酰CoA。丙酰丙酰CoACoA在丙酰在丙酰CoACoA羧化酶催化下，与羧化酶催化下，与COCO2 2加合，生成甲基丙二酰加合，生成甲基丙二酰CoA,CoA,后者在变位酶作用下，经分子重排形成琥珀酰后者在变位酶作用下，经分子重排形成琥珀酰CoA,CoA,并进入三并进入三羧酸循环。羧酸循环。甲基丙二酰辅酶甲基丙二酰辅酶A A异构机理异构机理B-CCOSCoA-OOCHCH3(S)-甲基丙二酰辅酶AEB-CCOSCoA-OOCH(R)-甲基丙二酰辅酶AEH3CBHCCOSCoA-OOCCH3EBHCCO-SCoA-OOCCH3E二甲基苯并二甲基苯并咪唑核苷酸咪唑核苷酸甲基丙二酰甲基丙二酰变位酶的变位

17、酶的B B1212辅酶辅酶大多数哺乳动物组织中大多数哺乳动物组织中奇数碳原子的脂肪酸是奇数碳原子的脂肪酸是罕见的，但在反刍动物，罕见的，但在反刍动物，如牛、羊，奇数碳链脂如牛、羊，奇数碳链脂肪酸氧化提供的能量相肪酸氧化提供的能量相当于它们所需能量的当于它们所需能量的25%25%。丙酰CoA转变成琥珀酰-CoA可以进入柠檬酸循环进一步进行代谢。3-D structure of coenzyme B12 and penicillin.-氧化是四步反应的循环氧化是四步反应的循环CCSCoAOCRCH2HHHH Fatty acyl-CoACCSCoAOCRCH2HH FADFADH2Acyl-CoA

18、dehydrogenaseSCoACRCH2O Fatty acyl-CoAshortened by two carbonstrans- 2-Enoyl-CoACCSCoAOCRCH2HOH HHL- -Hydroxyacyl-CoACCSCoAOCRCH2H OH -Ketoacyl-CoANAD+NADH + H+L-Hydroxyacyl-CoAdehydrogenaseH2OEnoyl-CoAhydrataseCCSCoAOHHHAcetyl-CoACoASHThiolasehydrationOxidationOxidationCleavage1234Successivecycles脂

19、酰脂酰 CoACoA脂酰脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶 , , - -烯脂酰烯脂酰 CoACoA烯脂酰烯脂酰CoACoA水化酶水化酶L-(+)-L-(+)- - -羟脂酰羟脂酰CoACoAL-L- - -羟脂酰羟脂酰CoACoA脱氢酶脱氢酶 - -酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶硫解酶 - -酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶硫解酶脂肪酸的其它氧化方式脂肪酸的其它氧化方式-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。脂酰辅酶A合成酶H3CCHCH3CH2CH2CH2C

20、HCH3CHCOO-3OHH3CCHCH3CH2CH2CH2CHCH3C3OO-H3CCHCH3CH2CH2CH2CHCH3C3OSCoA降植烷酸植烷酸 氧化酶CO2ATP + CoASHAMP + PPi脂肪酸的其它氧化方式脂肪酸的其它氧化方式H3C CH2COSCoACH3CSCoAOCHH3CCOSCoAH3C6轮 -氧化H3CCHCH3CH2CH2CH2CHCH3C3OSCoA+脂肪酸的其它氧化方式脂肪酸的其它氧化方式植物酸是膳食中的一个重要的组成成分，它存在于反刍动物的脂植物酸是膳食中的一个重要的组成成分，它存在于反刍动物的脂肪及其它一些食品中，人类，若缺乏肪及其它一些食品中，人类，

21、若缺乏-氧化作用系统，即造成氧化作用系统，即造成体内植物酸的积累，会导致外周神经炎类型的运动失调及视网膜体内植物酸的积累，会导致外周神经炎类型的运动失调及视网膜炎等。炎等。-氧化在植物组织、动物的肝脏和脑组织中都有发现。脂肪酸的其它氧化方式脂肪酸的其它氧化方式-氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入三羧酸循环。CH3(CH2)9COOHHOH2C(CH2)9COOH21+1/2O2OHC(CH2)9COOH- 2H+ H2O，- 2HHOOC(CH2)9

22、COOH酮体的代谢酮体的代谢脂肪酸在-氧化过程中产生的乙酰CoA，在一定条件下可以转变成乙酰乙酸、 -羟基丁酸和丙酮等中间产物，这些产物统称为酮体。酮体（酮体（ketone bodyketone body）：在肝）：在肝脏中，脂肪酸氧化分解的中间脏中，脂肪酸氧化分解的中间产物产物乙酰乙酸、乙酸、-羟基丁酸及羟基丁酸及丙酮，三者统称为酮体。肝脏丙酮，三者统称为酮体。肝脏具有较强的合成酮体的酶系，具有较强的合成酮体的酶系，但却缺乏利用酮体的酶系。酮但却缺乏利用酮体的酶系。酮体其重要性在于，由于血脑屏体其重要性在于，由于血脑屏障的存在，除葡萄糖和酮体外障的存在，除葡萄糖和酮体外的物质无法进入脑为脑组

23、织提的物质无法进入脑为脑组织提供能量。饥饿时酮体可占脑能供能量。饥饿时酮体可占脑能量来源的量来源的25%-75%25%-75%。H3CCSCoAO2CH2CSCoAOCOH3CCH2CSCoAOCOHCH2CH3CO-O硫脂解酶HMG-CoA合成酶CoASHCoASH乙酰乙酰辅酶A -羟- -甲基戊二酰辅酶A (HMGCoA) H2O + CH3COSCoACoASH酮体的生成酮体的生成CH2CSCoAOCOHCH2CH3CO-OCCH2COOO-H3CCCH3OH3CCCH2COHO-H3COH -羟- -甲基戊二酰辅酶A (HMGCoA)乙酰乙酸丙酮 -羟丁酸CH3COSCoAHMG-Co

24、A裂解酶CO2NADH + H+NAD+ -羟丁酸脱氢酶酮体的生成酮体的生成酮体的生成酮体的生成硫解酶硫解酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羟甲戊二酰羟甲戊二酰CoACoA合成酶合成酶3-3-羟基羟基-3-3-甲基戊二酰甲基戊二酰CoA(HMG-CoA)CoA(HMG-CoA)HMG-CoAHMG-CoA裂解酶裂解酶 - -羟基丁酸脱氢酶羟基丁酸脱氢酶( (立体专一性立体专一性) )乙酰乙酸脱羧酶乙酰乙酸脱羧酶乙酰乙酸乙酰乙酸 -D-D-羟基丁酸羟基丁酸丙酮丙酮硫解酶硫解酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA - -羟基丁羟基丁酸脱氢酶酸脱氢酶乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoACoA转硫转硫酶酶 - -羟

25、基丁酸羟基丁酸琥珀酰琥珀酰CoACoA琥珀酸琥珀酸TCA 丙酮则先转变成1,2-丙二醇，进一步氧化成丙酮酸，再经丙酮酸进入三羧酸循环或其它代谢途径。酮体的分解代谢酮体的分解代谢酮体生成及利用的生理意义：酮体生成及利用的生理意义：酮体是脂肪酸氧化供能的另一种形式，是脂肪酸氧化的正常中间产物。在饥酮体是脂肪酸氧化供能的另一种形式，是脂肪酸氧化的正常中间产物。在饥饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源。酮体症：人体酮体饿或疾病情况下，为心、脑等重要器官提供必要的能源。酮体症：人体酮体的生成与分解失去平衡，肝脏产生酮体过多，超过肝外组织氧化酮体的能力，的生成与分解失去平衡，肝脏产生酮体过多，

26、超过肝外组织氧化酮体的能力，使血液中酮体浓度过高的现象。酮血症和酮尿症的主要危害是引起酸中毒，使血液中酮体浓度过高的现象。酮血症和酮尿症的主要危害是引起酸中毒，因为酮体是酸性物质，能够与因为酮体是酸性物质，能够与NaNa+ +、K K+ +等正离子结合，并随尿液排出体外，其等正离子结合，并随尿液排出体外，其结果是扰乱了体内的正常结果是扰乱了体内的正常pHpH和机体的水盐代谢。和机体的水盐代谢。肝细胞肝细胞7.3.3 7.3.3 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢脂肪生物合成的直接原料是脂肪生物合成的直接原料是 - -磷酸甘油和脂磷酸甘油和脂肪酰肪酰CoACoA。它们由不同的途径合成。它们由不同的途径

27、合成。糖酵解产生的磷酸二羟丙酮的还原：糖酵解产生的磷酸二羟丙酮的还原：脂肪水解产生的甘油与脂肪水解产生的甘油与ATPATP作用：作用：H2COHHCCH2OH OH+ ATP甘油磷酸激酶2-O3POH2CHCCH2OH OH+ ADP1. 1. - -磷酸甘油的生成磷酸甘油的生成v合成脂肪所需的合成脂肪所需的 - -磷酸甘油主要来自两个方面：磷酸甘油主要来自两个方面：COCH2OH2-O3POCH2+ NADH磷酸甘油脱氢酶CHOHCH2OH2-O3POCH2+ NAD+2.2.脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成v在肝、脂肪组织、小肠进行在肝、脂肪组织、小肠进行v脂肪酸的生物合成主要有脂肪酸的生

28、物合成主要有两两条途径：条途径：(1) 细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径;(2) 饱和脂肪酸碳链延长途径。饱和脂肪酸碳链延长途径。基本过程：基本过程：乙酰乙酰CoACoA软脂酸软脂酸其它脂肪酸其它脂肪酸v碳源：碳源：乙酰乙酰CoACoA（来自脂肪酸（来自脂肪酸-氧化、丙酮酸氧化氧化、丙酮酸氧化脱羧、酮体代谢）在线粒体中；脱羧、酮体代谢）在线粒体中；v酶：酶：脂肪酸合成酶复合体在脂肪酸合成酶复合体在细胞质细胞质中；中；vNADPHNADPH为还原剂为还原剂v脂酰载体蛋白脂酰载体蛋白（acyl carrier protein, acyl carrier protein,

29、 ACP-SHACP-SH）：）：起酰基转移作用的一种小分子结合蛋白。脂肪酸合起酰基转移作用的一种小分子结合蛋白。脂肪酸合成时以共价键连接其上。成时以共价键连接其上。（1 1）细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径）细胞胞液酶系合成饱和脂肪酸途径Stage 1Stage 1：乙酰：乙酰CoA CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA乙酰乙酰CoACoA的跨膜转移：的跨膜转移：乙酰乙酰CoACoA首先要从线粒体基质跨膜转移到细胞液中首先要从线粒体基质跨膜转移到细胞液中。 乙酰乙酰CoA 丙二酸单酰丙二酸单酰ACPACP乙酰乙酰CoACoA进入细胞胞液后，即发生如下反应：进入细胞胞液后，即发生如下反应：乙

30、酰转酰酶乙酰转酰酶乙酰合酶乙酰合酶丙二酸单丙二酸单酰酰-ACP-ACP乙酰乙酰-CoA-CoA羧化酶羧化酶丙二酸丙二酸单酰单酰CoACoA丙二酰转酰酶丙二酰转酰酶乙酰乙酰ACPACP转酰基酶转酰基酶脂酰脂酰- -丙二酰丙二酰- -ACPACP缩合酶缩合酶丙二酸单丙二酸单酰酰ACP乙酰合酶乙酰合酶乙酰乙酰乙酰乙酰ACP-酮脂酰酮脂酰- -ACPACP还原酶还原酶D-D-羟丁酰羟丁酰-ACP-ACP-羟脂酰羟脂酰- -ACPACP脱水酶脱水酶烯丁酰烯丁酰-ACP-ACP丁酰丁酰-ACP-ACP烯酰烯酰ACPACP还原酶还原酶缩合缩合还原还原脱水脱水还原还原vStage Stage 2:2:丙二丙二

31、酸单酰酸单酰ACP ACP 丁酰丁酰ACPACPv丁酰丁酰-ACP-ACP经过同样方式与丙二酰经过同样方式与丙二酰ACPACP缩合，重复循缩合，重复循环环6 6次，即生成软脂酰次，即生成软脂酰ACP(C16),ACP(C16),再水解成软脂酸再水解成软脂酸丁酰丁酰-ACP-ACP软脂酰软脂酰-ACP-ACP软脂酸软脂酸v软脂酸合成的总反应式为：软脂酸合成的总反应式为：软脂酸软脂酸8 8乙酰乙酰CoACoAv 那么这个过程与糖代谢有一定关系：那么这个过程与糖代谢有一定关系：原料（原料（乙酰辅酶乙酰辅酶A A ）来源）来源羧化反应中消耗的羧化反应中消耗的ATPATP可由可由EMPEMP途径途径(

32、(糖酵解途径糖酵解途径) )提供提供还原力还原力NADPHNADPH从哪来？从哪来？Sources of NADPH for Fatty Acid SynthesisvOxaloacetate formed in the transfer of acetyl groups to the cytosol must now be returned to the mitochondria. The inner mitochondrial membrane is impermeable to oxaloacetate. Hence, a series of bypass reactions are needed. Most important, these reactions generate much of the NADPH needed for fatty acid synthesis. First, oxaloacetate is reduced to malate by NADH. This reaction is catalyzed by a malate dehydrogenase in the cyt