第九章感觉器官的功能

1、第九章 感觉器官的功能 感受器、感觉器官的定义和分类感受器、感觉器官的定义和分类 1 1、定义、定义 感受器感受器：指分布在体表或组织内部，能：指分布在体表或组织内部，能感受体内外环境变化的特殊结构。感受体内外环境变化的特殊结构。 感觉器官感觉器官：感受器及与感受功能密切相：感受器及与感受功能密切相关的非神经附属结构。关的非神经附属结构。 2 2、分类、分类 距离感受器距离感受器外感受器外感受器内感受器：平衡、本体、内脏等内感受器：平衡、本体、内脏等接触感受器接触感受器感受器的一般生理特性感受器的一般生理特性 1.1.适宜的刺激适宜的刺激 适宜刺激适宜刺激（adequate stimulusa

2、dequate stimulus）：一种感受器通常只对某种特定形式的能一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。该感受器的适宜刺激。 感觉阈值感觉阈值(sensory threshold) ：引起：引起某种感觉所需的最小刺激强度。适宜刺某种感觉所需的最小刺激强度。适宜刺激感觉阈低。激感觉阈低。2.2.感受器的换能作用感受器的换能作用概念概念：感受器能把作用于它们的刺激：感受器能把作用于它们的刺激能量转变成感受神经未梢上的神经冲动，能量转变成感受神经未梢上的神经冲动，这种作用称这种作用称感受器的换能作用。感受器的换能

3、作用。 感受器电位感受器电位：感受器细胞产生的局部：感受器细胞产生的局部电位电位 发生器电位（启动电位）发生器电位（启动电位）：感受神经：感受神经未梢上的局部电位。未梢上的局部电位。 体内外的刺激信号体内外的刺激信号 G G蛋白效应器酶第二信使蛋白效应器酶第二信使 改变离子通道功能状态改变离子通道功能状态 细胞膜电位变化细胞膜电位变化（感受器电位或启动电位）（感受器电位或启动电位）传入神经产生动作电位传入神经产生动作电位3.3.感受器的编码作用感受器的编码作用概念概念：把刺激所包含的环境变化信息：把刺激所包含的环境变化信息转移到转移到APAP的序列之中。的序列之中。（1 1）对刺激的质（性质）

4、的编码）对刺激的质（性质）的编码不同性质的感觉引起，是由某一专用线路不同性质的感觉引起，是由某一专用线路( (labeled line) )将冲动传到脑的特定部位所形成将冲动传到脑的特定部位所形成的。的。（2 2）对刺激的量（强度）的编码）对刺激的量（强度）的编码（图）（图）A A、单一神经纤维上动作电位的频率不同、单一神经纤维上动作电位的频率不同 B B、参与信息传输的神经纤维的数目不同、参与信息传输的神经纤维的数目不同4.4.感受器的适应感受器的适应（adaptation）现象现象 概念概念：用固定强度的刺激作用于感受：用固定强度的刺激作用于感受器时，传入神经纤维上动作电位的频率器时，传入

5、神经纤维上动作电位的频率逐渐减少的现象。逐渐减少的现象。（1 1）快适应感受器）快适应感受器：利于接受新的刺激：利于接受新的刺激（2 2）慢适应感受器）慢适应感受器：利于机体对某些功：利于机体对某些功 能进行持久的监测和调节能进行持久的监测和调节 适应并非疲劳适应并非疲劳视觉器官视觉器官：眼睛：眼睛适宜刺激适宜刺激：370470nm的电磁波的电磁波视觉视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。 眼球的基本结构眼球

6、的基本结构(如图如图)折光系统折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体：角膜、房水、晶状体、玻璃体感光系统感光系统：视网膜：视网膜折光能力与折光能力与曲率半经曲率半经和和折光指数折光指数有关。有关。122nnRnF- -= =F F：（主）焦距：（主）焦距R R：曲率半经：曲率半经n n1 1：空气的折光指数：空气的折光指数n n2 2：某物质的折光指数某物质的折光指数D D：屈光度（焦度：屈光度（焦度）FD1= =R R大，大，F F大，大，D D小小R R小，小，F F小，小，D D大大（如下图）（如下图）计算像距计算像距Fba111=+ +Fb11= =得出：得出：b=Fb=F成像在主焦距成

7、像在主焦距F F的位置。的位置。2 2、如果、如果a a小于足够远时小于足够远时（6m6m以内），以内），则则bFbF，成像在主焦距之后。，成像在主焦距之后。1 1、当物体处于无限远时、当物体处于无限远时（6m6m以外），以外），1/a1/a0 0，则：则：物距为物距为a a，像距为，像距为b b，则：，则：屈光指数屈光指数=1.333=1.333(ab(实物到节点距离实物到节点距离物像到节点中离）物像到节点中离）实物大小）实物大小）物像大小）物像大小）BnbnAB= =n n为节点，为节点，F F为主焦点为主焦点眼前眼前10m10m处高处高30cm30cm的物体，物像大小为：的物体，物像大小

8、为：0.4510005300 1510005(mm)15(mm)300(mm)= = = =XX(mm) 眼的屈光和成像眼的屈光和成像简化眼简化眼 眼的调节眼的调节视远物时不需调节，视近物调节：视远物时不需调节，视近物调节：晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚1. 1. 晶状体的调节晶状体的调节（图）（图） 视近物视近物视网膜上模糊的物像视网膜上模糊的物像视视皮层皮层中脑正中核中脑正中核睫状肌收缩睫状肌收缩睫状睫状体向前向中移行体向前向中移行悬韧带松驰悬韧带松驰晶状体晶状体变凸（曲率变凸（曲率）屈光力屈光力焦距缩短焦距缩短物像落到视网膜上物像落到视网膜上 近点近点：眼作

9、最大调节时能看清的最近眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。物体的距离。年龄年龄 8 8岁岁 2020岁岁 6060岁岁近点近点 8.6cm 10.4cm 83.3cm8.6cm 10.4cm 83.3cm调节能力用调节能力用曲光度曲光度D D表示表示1D1D1/1m1/1m，为，为100100度度近视眼者近点小近视眼者近点小2.2.瞳孔调节瞳孔调节 直径直径=1.5-8.0mm=1.5-8.0mm 瞳孔近反射瞳孔近反射：视近物时引起双侧瞳：视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。孔反射性缩小。 作用作用：减少球面像差和色像差，调：减少球面像差和色像差，调节入眼光量节入眼光量 瞳孔对光反射瞳孔对光反射

10、：又称互感性对光反：又称互感性对光反射，指瞳孔大小随视网膜光照强度而变射，指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。化的反射。 作用作用：减少入眼光量：减少入眼光量 保护视网膜。保护视网膜。瞳孔近反射的中枢在瞳孔近反射的中枢在大脑皮层大脑皮层，经过，经过中脑正中核。中脑正中核。瞳孔对光反射的中枢在瞳孔对光反射的中枢在中脑顶盖前核中脑顶盖前核3.3.双眼球会聚双眼球会聚（辐辏反射）（辐辏反射）使双眼看近物时物体成像于两眼视网使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。复视）。 眼的折光能力异常眼的折光能力异常1.1.正视眼正视眼2.2

11、.非正视眼非正视眼（近视、远视、散光、老视）（近视、远视、散光、老视）（1 1）近视）近视：用：用凹透镜凹透镜纠正纠正轴性近视：眼球前后径过长轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强屈光性近视：折光能力过强（2 2）远视）远视：用：用凸透镜凸透镜纠正纠正 轴性远视：眼球前后径过短轴性远视：眼球前后径过短 屈光性远视：折光能力太弱屈光性远视：折光能力太弱（3 3）散光）散光：用：用柱面镜柱面镜纠正纠正产生原因：角膜表面不同方位的曲率产生原因：角膜表面不同方位的曲率半径不等半径不等（4 4）老视）老视：用：用凸透镜凸透镜纠正纠正产生原因：晶状体弹性减退（弱）产生原因：晶状体弹性减退（弱）视

12、网膜的感光功能视网膜的感光功能 视网膜的结构视网膜的结构（如图）（如图）1.1.主要分四层：主要分四层：（1 1）色素细胞层）色素细胞层不属于神经组织，含色素颗粒和不属于神经组织，含色素颗粒和VitA，对感光细胞有保护和营养作用。与其它层对感光细胞有保护和营养作用。与其它层易发生剥离。易发生剥离。（2 2）感光细胞层）感光细胞层视杆细胞、视锥细胞通过终足与双极细视杆细胞、视锥细胞通过终足与双极细胞联系胞联系（如下图）（如下图）* *结构：外段、内段、核部、终足结构：外段、内段、核部、终足* *分布分布盲点：无感光细胞盲点：无感光细胞黄斑：视网膜中心，视锥细胞多黄斑：视网膜中心，视锥细胞多中央凹

13、：密集视锥细胞，无视杆细胞中央凹：密集视锥细胞，无视杆细胞周边部视锥细胞少，视杆细胞多周边部视锥细胞少，视杆细胞多（3 3）双极细胞层）双极细胞层（4 4）神经细胞层）神经细胞层2.2.联系联系（1 1）纵向联系）纵向联系* *单线方式：多见于中央凹处视锥细胞单线方式：多见于中央凹处视锥细胞意义：视敏度高，感觉意义：视敏度高，感觉“精细精细”* *聚合式联系：多见于视杆系统聚合式联系：多见于视杆系统 无精细分辨能力，能总和多个弱刺激无精细分辨能力，能总和多个弱刺激（2 2）横向联系）横向联系水平细胞和无长突细胞水平细胞和无长突细胞3.3.联系方式：联系方式：化学突触和电突触化学突触和电突触 视

14、网膜的两种感光换能系统视网膜的两种感光换能系统1.1.视觉的二元学说视觉的二元学说* *视杆系统视杆系统（晚光觉或暗视觉系统）：（晚光觉或暗视觉系统）：对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差，。对物体细小结构辨别能力差，。* *视锥系统视锥系统（昼光觉或明视觉系统）：（昼光觉或明视觉系统）：对光的敏感对光的敏感 性差，专司昼光觉、色觉，性差，专司昼光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。别能力。 2.2.视觉的二元学说的依据视觉的二元学说的依据 （1 1）所含的感光色素不同。）所含的感光色素不

15、同。（2 2）在视网膜分布不同。）在视网膜分布不同。（3 3）与双极）与双极CellCell及及N N节节C C的联系方式不同的联系方式不同（4 4）动物证明）动物证明 视网膜的感光换能机制视网膜的感光换能机制1.1.视杆细胞的感光换能作用视杆细胞的感光换能作用（1 1）视紫红质的）视紫红质的光化学反应光化学反应及代谢及代谢存在于视杆细胞外段的视盘（膜）上存在于视杆细胞外段的视盘（膜）上对蓝绿光区域敏感。对蓝绿光区域敏感。（如图）（如图）视蛋白视蛋白11顺视黄醛视紫红顺视黄醛视紫红（2 2）视杆细胞外段结构和感受器电位的）视杆细胞外段结构和感受器电位的产生机制产生机制终足神经递质释放终足神经递

16、质释放超极化型感受器电位超极化型感受器电位外段视盘膜外段视盘膜NaNa+ +通道关闭，通道关闭，NaNa+ +内流内流 cGMPcGMP分解，分解，cGMPcGMP激活磷酸二酯酶（效应器酶）激活磷酸二酯酶（效应器酶） 激活激活G G蛋白（传递蛋白，蛋白（传递蛋白，GtGt）变视紫红质变视紫红质视紫红质视紫红质1 1个光量子个光量子2.2.视锥系统的换能和颜色视觉视锥系统的换能和颜色视觉* *光线光线视锥细胞外段视锥细胞外段视锥色素视锥色素感感受器电位（超极化）受器电位（超极化）神经节细胞神经节细胞APAP * *视觉的三原色学说视觉的三原色学说：三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，三种视锥细胞分

17、别含有三种视锥色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感分别对红、绿、蓝三种光敏感（如图）（如图） 。产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同：奋程度的比例不同：为为4:1:04:1:0时，产生红色感觉时，产生红色感觉为为2:8:12:8:1时，产生绿色感觉时，产生绿色感觉* *色盲与色弱色盲与色弱 视网膜的信息处理视网膜的信息处理 在光刺激作用下，由视杆和视锥细在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由的神经元网络的传递，最后由N N节细胞以节细胞以动作电位的形式传向中枢。动作

18、电位的形式传向中枢。与视觉有关的一些现象与视觉有关的一些现象 明适应与暗适应明适应与暗适应1 1、明适应、明适应* *概念：概念：* *机制：机制：视紫红质大量分解视紫红质大量分解2、暗适应暗适应* *概念：概念：* *机制：两个阶段机制：两个阶段（如图）（如图） 视力与视野视力与视野1.1.视力（视敏度）视力（视敏度）* *概念：眼分辨细微物体的能力。概念：眼分辨细微物体的能力。* *衡量标准：分辨空间两点的最小距离衡量标准：分辨空间两点的最小距离X=4.5umX=4.5um，可刺激两个非相邻感光可刺激两个非相邻感光C C，分辨两点，分辨两点= =实物到节点距离实物到节点距离5005mm50

19、05mm物像到节点距离物像到节点距离15mm15mm实物大小实物大小1.5mm1.5mm物像大小物像大小X X* *视力表制定：视力表制定：0.10.11.51.5人眼在人眼在5 5米处看清第米处看清第1010行行E E字时，字时，视角视角为为11，视力为，视力为1.01.0，看清第，看清第1 1行行E E字，视字，视力为力为0.10.1。对数视力表对数视力表:4.0-5.0:4.0-5.0 双眼视觉与立体视觉双眼视觉与立体视觉双眼视觉双眼视觉：双眼同时看一物体的视觉：双眼同时看一物体的视觉优点：弥补盲点的存在，扩大视野，优点：弥补盲点的存在，扩大视野，产生立体视觉。产生立体视觉。2.2.视野

20、视野：单眼固定地注视前方一点时，：单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围。该眼所能看到的范围。鼻侧小，颞侧大白色视野鼻侧小，颞侧大白色视野 兰色兰色 红色红色 绿色绿色 3.3.视后像和融合现象视后像和融合现象 是一种主观的视觉残留效应是一种主观的视觉残留效应 4.4.暗适应与明适应暗适应与明适应 外耳和中耳的功能外耳和中耳的功能 外耳的功能外耳的功能 1.1.耳廓耳廓：集声、判断声源方向：集声、判断声源方向 2.2.外耳道外耳道：传声、扩音作用：传声、扩音作用 中耳的功能中耳的功能 1.1.鼓膜鼓膜：传声作用：传声作用 2.2.听骨链听骨链：传声作用：传声作用3.3.鼓膜和听骨链的鼓膜

21、和听骨链的增压减幅增压减幅效应效应 鼓膜有效振动面积鼓膜有效振动面积55mm55mm2 2，卵圆窗面积卵圆窗面积3.2mm3.2mm2 2，为，为17.2 :1, 17.2 :1, 增加增加17.217.2倍倍 锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比比3:1,3:1,增压增压1.31.3倍。倍。（如图）（如图） 17.217.21.3=22.41.3=22.4倍倍振幅小，振动大的液体传导振幅小，振动大的液体传导振幅大，振动小的声波振幅大，振动小的声波 4.4.中耳肌的功能中耳肌的功能正常情况下：鼓膜张肌有利于正常情况下：鼓膜张肌有利于高高音调音调声音传导，镫骨肌有利

22、于声音传导，镫骨肌有利于低音调低音调声音传导声音传导声强大于声强大于70dB70dB时：使中耳传音效时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。果减弱，保护耳蜗。5.5.咽鼓管的功能咽鼓管的功能 (1)(1)保持鼓室内压与外界大气压压力保持鼓室内压与外界大气压压力平衡平衡 （2 2）对中耳的引流作用）对中耳的引流作用声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径 （1 1）气传导：）气传导：声波经声波经外耳道外耳道引起引起鼓膜鼓膜振动，再经振动，再经听听骨链骨链和和卵圆窗膜卵圆窗膜进入进入耳蜗耳蜗。（2 2）骨传导：）骨传导： 声波直接引起声波直接引起颅骨颅骨的振动，再引起位的振动，再引起位于颞骨骨质中的于颞骨骨

23、质中的耳蜗内淋巴耳蜗内淋巴的振动。的振动。内耳（耳蜗）的功能内耳（耳蜗）的功能 内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成功能：功能：把机械能换成听神经纤维上的把机械能换成听神经纤维上的APAP前庭器官与平衡感觉有关前庭器官与平衡感觉有关耳蜗的结构特点耳蜗的结构特点（图）（图）基底膜基底膜前庭膜前庭膜鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连蜗管：内淋巴，为盲管蜗管：内淋巴，为盲管前庭阶：外淋巴前庭阶：外淋巴与卵圆窗膜相连与卵圆窗膜相连顶部相通顶部相通 耳蜗对声音频率和强度的分析耳蜗对声音频率和强度的分析 1.1.对音调的辨别对音调的辨别行波学说行波学说* *内

24、耳振动传递过程：内耳振动传递过程：基底膜基底膜振动振动 声波声波卵圆窗膜外移（内移）卵圆窗膜外移（内移）前庭阶中前庭阶中外淋巴外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）前庭膜和基底膜下移（上移）鼓鼓阶中外淋巴阶中外淋巴圆窗膜圆窗膜外移（内移）。外移（内移）。（图）（图）* *行波学说：行波学说：不同频率的声波，行波传不同频率的声波，行波传播远近及产生最大振幅的部位不同。播远近及产生最大振幅的部位不同。 * *基底膜基底膜振动振动毛细胞兴奋毛细胞兴奋（如图）（如图）2.2.对声音强度的辨别对声音强度的辨别 冲动的频率和参与的神经纤维的数冲动的频率和参与的神经纤维的数目不同。目不同。3.3.对声源方向的辨别

25、对声源方向的辨别 根据声波到两耳的时间差的强度差根据声波到两耳的时间差的强度差来辨别。来辨别。 耳蜗的生物电现象耳蜗的生物电现象 1.1.耳蜗的静息电位耳蜗的静息电位* *内淋巴电位：内淋巴电位：80mv80mv，与，与NaNa+ +泵有关泵有关* *毛细胞静息电位：毛细胞静息电位：7070至至80mv80mv 2.2.耳蜗的微音器电位耳蜗的微音器电位 是多个毛细胞受刺激产生感受器电位是多个毛细胞受刺激产生感受器电位的总和。的总和。 特点：潜伏期极短、没有不应期、对特点：潜伏期极短、没有不应期、对缺氧和深麻醉不敏感、等级性、有方向缺氧和深麻醉不敏感、等级性、有方向性。性。 3.3.耳蜗神经的动

26、作电位耳蜗神经的动作电位（如图）（如图） 听力听力 1.1.听力听力：指听觉器官感受声音的能力，：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示，通常用听域表示， 202020000Hz20000Hz。 2.2.听阈听阈：声波振动频率一定时，刚好能：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。引起听觉的最小振动强度。 3.3.最大可听阈最大可听阈：当振动强度增加，引起：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。大可听阈。4.4.听域听域（如图）（如图） 前庭器官：前庭器官：三个半规管三个半规管、椭圆囊和球囊、椭圆囊和球囊 功能功能：1

27、.1.感觉人体头部空间位置及人体直线感觉人体头部空间位置及人体直线 或旋转变速运动。或旋转变速运动。2.2.调节肌肉紧张，维持姿势平衡。调节肌肉紧张，维持姿势平衡。3.3.调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能注视空间某一物体，判别体位方向和看清注视空间某一物体，判别体位方向和看清物体。物体。 前庭器官的感受装置和适宜刺激前庭器官的感受装置和适宜刺激1.1.前庭器官的毛细胞前庭器官的毛细胞（如图）（如图）2.2.半规管的感受装置及适宜刺激半规管的感受装置及适宜刺激感受装置：壶腹嵴感受装置：壶腹嵴适宜刺激：旋转变速运动适宜刺激：旋转变速运动3.3.椭圆囊和球囊的感受

28、装置及适宜刺激椭圆囊和球囊的感受装置及适宜刺激感受装置：感受装置：囊斑囊斑适宜刺激：直线变速运动适宜刺激：直线变速运动椭圆囊：水平方向椭圆囊：水平方向球囊：球囊： 垂直方向垂直方向 前庭器官的反射前庭器官的反射 1.1.姿势反射姿势反射 直线变速运动直线变速运动刺激囊斑刺激囊斑旋转变速运动旋转变速运动刺激壶腹嵴刺激壶腹嵴反射反射颈部、躯干、四肢紧张度改变颈部、躯干、四肢紧张度改变维持平衡。维持平衡。2.2.前庭器官的自主性功能反应前庭器官的自主性功能反应 前庭器官受到过强或过长的刺激，或前庭器官受到过强或过长的刺激，或前庭功能过敏时，引起心率前庭功能过敏时，引起心率 、血压、血压 、呼、呼吸吸

29、 、出汗、呕吐、眩晕等现象。、出汗、呕吐、眩晕等现象。3.3.眼球震颤眼球震颤 * *概念：躯体旋转运动时所引起的概念：躯体旋转运动时所引起的眼球不随意运动。眼球不随意运动。 * *分类：分类：水平性水平性垂直性垂直性旋转性旋转性 * *过程：慢动相、快动相过程：慢动相、快动相 嗅觉器管嗅觉器管1.1.嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上部的嗅 上皮，两侧总面积约上皮，两侧总面积约5cm5cm2 2。 2.2.组成组成：主细胞（嗅细胞）、支持细：主细胞（嗅细胞）、支持细胞和基底细胞。胞和基底细胞。 3.3.适宜刺激适宜刺激：空气中的有机化学物质：空气中的有机化学物质 4.4.七种基本气味七种基本气味：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚昧、樟脑味、麝香味、花草味、乙醚昧、薄荷味、辛辣味和腐腥味。薄荷味、辛辣味和腐腥味。 5.5.特点特点：不同性质的气味刺激有其专用的感受不同性质的气味刺激有其专用的感受位点和传输线路。位点和传输线路。 有差异、适应快且易受影响。有差异、适应快且易受影响。6.6.嗅细胞感受器电位的产生嗅细胞感受器电位的产生化学物质化学物质嗅细胞纤毛膜受体蛋白嗅细胞纤毛膜受体蛋白G-G-蛋白蛋白第二信使第二信使电压门控式电压门控式NaNa+ +通通道开放道开放NaNa+ +内流内流去极化感受器电位去极化感受器电位轴突膜轴突膜AP