水稻进化的路线图

1、am路线图”水稻口与其他几大作物（如小麦、玉米.大麦、大豆和棉花等）相比，目前人类对 水稻起源的认识仍十分肤浅，这和水稻世界第一大作物的地位是不相称的。52生命世界我们平时种植的水稻，称为 栽培稻，它们并非天然而成，而是 野生稻种经过人类上万年的栽培、 驯化而成的人工种。科学家们针 对水稻及其亲缘关系较近野生种 的遗传多样性以及物种之间的进 化关系开展了长期的研究，以期 揭开栽培稻起源之谜，加速野生 稻资源的开发和利用，从而握高 水稻的产量和质量。国际上对水稻进化的研究给予 了高度的重视，尤其是20世纪60年 代初在菲律宾建立了国际水稻研究 所（IRRI）,在水稻和野生稻种质资 源保存、水稻生

2、理和栽培以及水稻 遗传改良和育种方面取得突出的成 绩。与此同时，日本、印度和欧洲 一些科学家也采用各种手段对稻厲 分类和进化开展大量工作，并初步 确定了稻属的分类体系以及栽培稻 的野生近缘。栽培作物的起源研究十分夂 杂，涉及植物学、生物地理学、人 类学、考古学甚至语言学等不同 的自然和社会学科。不同的研究 方法冇时会得出不同的结论。而 与其他几大作物（如小麦、玉米、 大麦、大豆和棉花等）相比，目前 人类对水稻起源的认识仍十分肤 浅，这和水稻世界第一大作物的 地位是不相称的。对于亚洲栽培稻和非洲栽培稻 之间的进化关系，科学家们已经基 本达成共识，认为是平行演化（圳 化）的结果，即亚洲栽培稻足I万

3、多 年前由亚洲的野生稻种人工驯化而 来，而非洲栽培稻是2000年前人工 驯化非洲野生稻种的产物。尽管迄今大量证据表明广泛 分布于中国和东南亚的普通軒生 稻足水稻（亚洲栽培稻）的野生祖 先种，但是亚洲栽培稻最早起源 于哪里（中国、南亚或其他地 区）？水稻具体的祖先类型是一 年生还是多年生？人类最先开始 驯化是同一野生稻种，然后人工 培养出粳稻和柚稻两个亚种呢 （单次超源说）？还是一开始驯化 的就是不同的軒生稻种，随着时 间的推进它们分别演化成粳稻和 釉稻呢（多次起源说）？对于这些 问题，学术上还存在很大争议，而 其中水稻是多次起源还是单次起 源是核心问题，因为这一问题将 从某种意义上影响到其起源

4、地点 和祖先类型的推断。单次起源说符合大多数作物的 起源模式,认为水稻的两个亚种（粳 稻和柚稻）的差异在野生稻中并不 存仕，足仕人工驯化过程中逐步分 化的，或者是柚稻足由其祖先种驯 化而来，而粳稻则足由柚稻分化出 的一种适应高海拔高纬度地区的栽 培类型。多次（或二次）起源说则认为两 个亚种各自独立起源于普通軒生稻 的不同群体。尽管这两种观点争论 了很长时间，但由于传统的形态学、 解剖学和细胞学等方法的局限性, 儿十年来在起源方式研究方面一直 没冇多少实质性的进展。近10多年来分子生物学证据 的广泛利用为探讨栽培稻起源提供 了重要手段，多次（或二次）起源说 得到越来越多证据的支持。众所周知，生命

5、的繁衍从根本 上说就是遗传信息的传递，而遗传 信息的主要载体就是DNA双螺旋, 简单地讲就是基因。生物体内所冇 基因或DNA片段都蕴藏若丰富的 进化信息，通过一定的解读，这些 进化信息可以反映出生物进化历史 中的重要事件.20世纪80年代以来，利用基因 或DNA片段中的遗传信息（通常称 之为分子证据）来探讨生物的起源 和进化关系已成为越来越重要的研 究手段，其中一个重要的方面就是 利用分了钟原理对类群起源和分化 时间进行估计。所谓“分子钟”，指 生物特定基因或DNA片段的进化 速率是基本恒定的，和生物种类无 关，就如同一座时钟一样均匀地摆 动。因此，根姻不同生物仕某一基 因或DNA片段上的差异

6、，科学家们 可以推断出类群的起源和分化时间O 在野生稻的进化关系和栽培稻起源 研究方面，分了证据同样也发挥着 越来越重要的作用。近年来，国内外学者利用不同 的分子证据对栽培稻的起源进行了 探讨，并取得了明显的进展。科学 家们根据目前已冇的分了证据绘制 出了冇关水稻起源方式的进化“路 线图”。普通野生稻（亚洲我培稻的 初先种）和短舌軒生稻（非洲我培 稻的祖先种）分化于60万年前左 右，在大约20万年以后，普通野生 稻又开始分化为不同的类型（群 体），包括一年生和多年生类型，直 到大约距今1万年前，人类（可能 来自不同地区）开始对普通野生稻 的不同群体进行人工驯化，逐步形 成了具冇明显差异的粳稻和

7、釉稻。 换句话说，水稻的两个亚种是在不 同的地点经人工多次驯化而来的， 两个亚种的祖先群体在40万年前 就开始出现遗传分化。早在19世纪，著名的植物学家 德堪多（de Candolle）根据当时存 在的证据推测，水稻最早是在中国 驯化起源的。而目前关于水稻起源 地点冇印度起源说、喜马拉雅山东 南起源说、中国华南起源说、淮河 及长江中下游起源说等多种观点。 如果水稻多次起源说得到最后证实, 上述起源地的争议也就容易理解和 解决丁。生命世界53但水稻的祖先类型是多年生普 通野生稻还足一年生普通野生稻或 者是普通野生稻一年生和多年生的 中间型还冇待分子群体遗传学方面 的进一步研究，同时需要更多考古 学和生物地理学等方面的证据.不可否认的是，水稻已冇近万 年的人工栽培历史，在此过程中栽 培稻与野生稻之间的各种基因流以 及人类的各种栽培和育种活动（选 种、杂交等）无疑会模