黄静毕业论文内蒙古荒漠完整版草原土壤线虫对人工增温的响应4.19

1、内蒙古荒漠草原土壤线虫对人工增温的响应 内蒙古荒漠草原土壤线虫对人工增温的响应摘要：为了研究全球变暖对荒漠草原土壤线虫（soil nematode）群落的影响，本试验选取内蒙古四子王旗短花针茅荒漠草原作为研究对象，采用野外人工模拟红外线增温和对照处理，观测内蒙古荒漠草原土壤线虫的种类组成、多度、营养类型以及多样性生态指数的变化。本试验采用用贝尔曼湿漏斗法提取线虫，在显微镜下依据中国土壤动物检索图鉴一书对土壤线虫进行种属鉴定并在解剖镜下计数，最后将土壤线虫分为植物寄生性、食细菌性、食真菌性、捕食/杂食性四种功能类群，并计算其相关生态指数。结果表明，内蒙古荒漠草原土壤线虫的优势营养类型是食细菌性线

2、虫，其次是植物寄生性线虫，优势属集中于这两种营养类型；增温处理对土壤线虫各种生态学效应在0-10cm深度土壤表现显著，随着土壤深度的增加，增温对线虫的影响逐渐降低，增温的生态学效应在10-15cm土层中表现的不明显，土壤线虫有向土壤深处移动的趋势；增温处理使得土壤线虫的多度和种类都减少，种类的减少主要集中于植物寄生性线虫；本试验的结果显示增温处理并没有明显改变各土层以及全土层中土壤线虫的多样性指数，即变暖对内蒙古荒漠草原土壤线虫多样性无显著影响。关键字：全球变暖，荒漠草原，土壤线虫，线虫多度，线虫多样性，线虫营养类型，生态指数。Response of Soil Nematodes to Art

3、ificial Warming in Desert Steppe of Inner MongoliaAbstract： In order to study the effect of global warming on soil nematode community in desert steppe, this study selected Siziwangqi Stipa Breviflora Desert Steppe of Inner Mongolia as research object, In the field, the species composition, abundance

4、, trophic types and diversity of ecological index of soil nematodes in Inner Mongolia desert steppe were observed and compared with infrared ray.The extraction of nematodes using wet modified Baermann funnel method.According to soil animals of China Pictorial keys to a book on soil nematodes were fo

5、r species identification in under the microscope and in dissecting microscope counts. Finally, the soil nematode divided into Plant-parasites（PP）, Bacterivores(BF), Fungivores(FF),Predators/Omnivores (OP)four functional groups and calculation the ecologicalindex.The results show that the dominant tr

6、ophic types soil nematode is BF, followed by PP in desert steppe of Inner Mongolia , the dominant genera focus on these two types of nutrition.Warming on soil nematodes of various ecological effects in 0-10cm depth of soil significantly.With the increase of soil depth, effects of warming decreased g

7、radually on nematode, ecological effects of warming in the 10-15cm soil depth is not obvious, the soil nematode moves to deep soil trend.Warming treatment makes soil nematode abundance and species are reduced, the reduction of species mainly concentrated on PP.The results showed that warming treatme

8、nt did not change significantly nematode diversity index in the soil, that warming has no significant effect on soil nematode diversity in desert steppe of Inner Mongolia.Key words : global warming ; desert steppe; soil nematodes; abundance; diversity; nematode nutrition type; ecological index. 目录 摘

9、要：I0前言11材料与方法21.1试验样地描述21.2试验设计与处理方法21.3土壤线虫取样及鉴定方法21.3.1取样方法21.3.2土壤线虫分离31.3.3土壤线虫的鉴定31.4数据分析31.4.1土壤线虫生态学指数31.4.2统计分析42结果与分析42.1土壤线虫的群落组成42.2土壤线虫多度对气候变暖的响应92.3不同营养类型的土壤线虫对气候变暖的响应102.4土壤线虫多样性对气候变暖的响应143讨论17参考文献18V0前言 本试验选择内蒙古荒漠草原作为试验样地，探究土壤线虫对气候变暖的响应。依据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）第一工作组（WG）第五次评估报告（AR5）对未来全

10、球气温变化的预测：全球气候系统变暖的趋势是毋庸置疑的1。以1986-2005年全球平均气温上升为相对基准预计21世纪中期和末期全球平均表面温度变化值将平均超过12 。全球变暖的趋势对地球生态系统的影响加剧，本试验选择的荒漠草原生态系统是草地向荒漠过渡的最干旱的草原，属于温带大陆性气候，干燥、少雨，植被类型主要是丛生小禾草和半小灌木，生产力较低，是一类比较脆弱的生态系统。由于人类长期的过度开垦、放牧和管理不善，荒漠草原的植被破坏严重，植被覆盖率逐年降低，荒漠化程度日渐加深。根据对内蒙古气候近 50 年的观测发现，内蒙古的气候有明显变暖的趋势。根据马瑞芳的研究，50年间内蒙古荒漠草原的平均温度从8

11、.1增加到了 9.0，上升了0.93。荒漠草原生态系统的脆弱，使其对全球气候变化响应敏感，气候变暖对荒漠草原的影响可能使其生态系统的结构、功能和生态过程发生改变，如使得荒漠草原的土壤温度、湿度和土壤生物数量、密度发生变化4。 土壤线虫作为小型土壤动物，在地下生态过程具有捕食、竞争、共生等角色，占据了土壤地下食物网的多个营养级2，土壤线虫在地下分布广泛，数量大，种类多，移动范围小，且对土壤环境的变化敏感，在生态系统的物质循环和能量流动等方面担任重要角色，对维持生态系统的稳定起着重要作用，并直接或间接地影响植物的生长,线虫的生态功能对土壤生态系统生态效应的正常发挥具有重要的意义6，植物寄生性线虫可

12、直接参与以植物为基础的食物链，食细菌性土壤线虫可通过捕食行为，参与到以细菌为基础的食物链中，食真菌性线虫同样可以参与以真菌为基础的食物链中，捕食性线虫更能够控制其他食性线虫以及其他类型的土壤动物，植物寄生线虫等土壤生物和地下草食动物被认为对植物群落的演替有重要的影响,它对于恢复生态系统和保护生物多样性具有重要的意义9。因此，本试验选择对土壤生境变化敏感的土壤线虫来研究内蒙古荒漠草原对全球变暖的响应。 本文从土壤线虫组成，多度，营养类型和多样性四个水平开展对内蒙古四子王旗荒漠草原土壤线虫对气候变暖响应的研究，不仅有助于揭示土壤线虫对全球变暖的响应机制，更对预测地下食物网在全球气候变化中的改变趋势

13、具有十分重要的理论价值9。1材料与方法1.1试验样地描述 本试验样地位于内蒙古乌兰察布市四子王旗王府一队（N41°4717，E111°5346），内蒙古农牧科学院试验基地内，属半干旱温带大陆性气候，年平均气温在1-6，平均降雨量 248mm，主要集中在6-9月，年均蒸发量2947mm，年均风速4-5m/s10。土壤类型为棕钙土或淡栗钙土，土壤较瘠薄。试验地的建群种为短花针茅( Stipa breviflora)，植被群落类型为短花针茅+无芒隐子草+冷蒿，草层低矮，平均高度为 8cm，植物群落主要由20多种植物组成，优势种有无芒隐子草( Cleistogenes songor

14、ica) 、冷蒿( Artemisia frigida)，主要伴生种有细叶葱（Allium tenuissimum）、狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)、羊草(Leymus chinensis)和小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)等10 。1.2试验设计与处理方法 本试验在野外自然条件下通过红外线增温模拟气候变暖，把增温作为气候变化因子。试验样地选取平缓典型区域，做增温和对照两种温度处理，每种处理重复六次，总计12个处理。试验采用裂区设计，把样地划分为12个34m=12样方，每个样方间隔3m，随机选取样方作为增温区或对照区，使样地内增温区和对照区随机分布

15、。增温区内各安装一个红外线辐射器( Infrared Radiator) 进行增温处理，该装置是通过悬挂在样地中央上方、可以散发红外线辐射的灯管来实现模拟气候变暖。红外线辐射器由美国伯利恒 Kalglo 电子公司生产( Kalglo Electronics，Bethlehem，PA，USA) ，型号: MSR 2420，规格: 165 ×15cm，安放于3×4m 小区的中间部位辐射器距地面 2.25m，灯管长边方向为南北方向，灯的最大功率是2000 瓦，使用时调到8档10，增温区样地土壤表层温度约升高1.5。1.3土壤线虫取样及鉴定方法1.3.1取样方法 在植被旺盛时期，对

16、样地内全部12个处理分别进行取样，每个处理使用环刀分别按土壤深度0-5、5-10、10-15分层随机采集各3钻土样，3钻土样混合使用大孔径筛子将土样中的植物筛掉，剩余部分用封口塑料袋密封编号带回实验室。1.3.2土壤线虫分离 本试验采用贝尔曼漏斗法分离，此装置由三部分组成，其中，上部为加热装置，加热源为60 W白炽灯与灯罩，中部为固定的漏斗与不锈钢网（孔径为1 mm），下部为收集装置，将盛有75%酒精的收集器皿至于漏斗下方，收集分离到的土壤线虫。试验时将100 ml鲜土放于不锈钢网上，白炽灯照射24 h后，将收集装置中的土壤线虫保存备用。1.3.3土壤线虫的鉴定 依据中国土壤动物检索图鉴11和

17、植物线虫分类学12在显微镜（Motic AE31)和解剖镜（JSZ5B 江南）对贝尔曼湿漏斗法分离的土壤线虫进行鉴定和统计。参照相关文献13 14将土壤线虫根据线虫的头部形态学特征和取食习性将土壤线虫分成植物寄生性线虫（Plant-parasites,PP）、食细菌性线虫(Bacterivores, BF)、食真菌性线虫 (Fungivores , FF) 和捕食/杂食性线虫(Predators/Omnivores ,OP)4个功能群的分类方法，在光学显微镜下尽可能将线虫分类鉴定到属水平15。1.4数据分析1.4.1土壤线虫生态学指数 基于土壤线虫种类多、数量大等特点，土壤线虫的生物统计学在研

18、究常常被广泛应用。生态指数分析作为土壤线虫群落研究的常用方法，它可以反映土壤线虫群落结构、动态演替、水平或垂直区域性变化等16。 用以下几种方法来分析人工增温下土壤线虫的群落变化特征6 7：采用Shannon-Wiener指数、Margale丰富度指数、Pielou均匀度指数、Simpson多样性指数、植物寄生线虫成熟度指数（PPI）、自由生线虫成熟度指数（MI）描述土壤线虫多样性。土壤线虫种群密度：每100g土里的线虫数量。Shannon-Wiener指数 H=-PilnPiMargale丰富度 SR=(S-1)/lnNPielou均匀度 J=H/lnSSimpsondiversity in

19、dex D=1-(Pi)2瓦斯乐斯卡指数（Wasilewska index） WI=（FF+ BF）/ PP线虫通道指数（Channel index） NCR=BF/( FF+ BF)植物寄生线虫指数(Plant Parasite index, PPI): PPI=C(i)× Pi自由生活线虫成熟度指数(Maturity index, MI): MI=C(i)× P(i) 其中，S为物种数，Pi=Ni/N，为各个属的个体数量与群落总个体数量的比值。c(i) 指某个属线虫的colonizers- pesisters(c-p)值.根据Bongers (1990)给出的c-p值表

20、，c-p值范围为1-5.其中，colonizers(c), persisters (p)的c-p值分别是1和5根据土壤线虫群落中线虫生活史对策的不同，自然界中每种线虫均被赋予一定的c-p值，如食细菌线虫中的绕线属（Plectus)是c-p值为2，而无咽属(Alaimus）的c-p值为46 8。对环境具有较强适应能力的线虫的c-p值为1，相对的c-p值为5的这类线虫抗逆性很差，适应外界环境变化的能力不强，c-p值从小到大分别对应于生态耐受种和敏感种。c-p1的线虫繁殖世代短，繁殖力高，种群变化幅度较大，其称为迁入种。c-p5为土著种，其子代数少，周期长16。1.4.2统计分析 本试验使用平均数&

21、#177;标准误差来表示各数据的平均值17，增温对土壤线虫各指标的影响采用独立样本t检验统计分析。统计显著性水平为P0.05。所有统计分析基础SPSS 17.0。使用Sigmaplot 12.5完成图表制作。2.结果与分析2.1土壤线虫的群落组成 本试验增温处理与对照处理共采集土壤线虫31属，其中植物寄生性线虫12属，食真菌性线虫4属，食细菌性线虫8属，捕食/杂食性线虫7属。增温对照处理中植物寄生性线虫轮属 （Criconrmoides）是5-10和10-15土层中的优势属，0-5和10-15有共有优势属短体属（Pratylenchus）；0-15全土层优势属是食细菌线虫拟丽突属 （Acrob

22、eloides），食细菌线虫中的伪双胃属（Pseudodiplogasteroides）也是0-5,10-15土层共有优势属。增温处理中短体属和拟丽突属都是全土层优势属；伪双胃属只在0-5土层中为优势属；10-15有优势属捕食/杂食性线虫桑尼属（Thornia）。矮化属 （Tylenchorhynchus）、盘旋属（Rotylenchus）、小杆属（Rhabditis）、螺旋属（Helicotylenchus）、鞘属（Hemicycliophora）、散香属（Beleodorus）、头垫刃属（Tetylenchus）、柄端球属（Paurodontus）、鹿角唇属（Cervidellus）、拱唇

23、属（Labronema）在增温对照处理中是偶见种；增温处理中的偶见种则是环属（Criconema）、盘旋属（Rotylenchus）、鞘属（Hemicycliophora）、柄端球属（Paurodontus）、绕线属（Plectus）、小杆属（Rhabditis）、单齿属（Mononchus）、狭咽属（Discolaimium）、钵盘属（Mylodiscs）、孔咽属 （Aporcelaimus）。对照处理采集到土壤线虫30属，增温处理只有26属，增温处理与增温对照处理相比，矮化属（Tylenchorhynchus）、螺旋属 (Helicotylenchus）、散香属 (Beleodorus)、

24、头垫刃属 (Tetylenchus)、拱唇属 （Labronema）五属消失，其中有4个属是植物寄生性线虫，增温处理虽然出现对照中没有的孔咽属（Aporcelaimus），但其只在0-5土层中出现且数量极少，是偶见种。总的来说增温处理样地中的土壤线虫组成种类减少。对照处理中大部分土壤线虫的垂直分布上呈现表聚型,其中垫咽属 （Tylencholaimus)、茎属（Ditylenchus)、板唇属（Chiloplacus)、拟丽突属 (Acrobeloides）、伪双胃属(Pseudodiplogasteroides）、穿孔属(Radopholus）、垫刃属（Tylenchus）、短体属（Prat

25、ylenchus)、真矛线属（Eudorylaimus)等属线虫的垂直分布为典型的表聚型6。更偏向在深土层中分布的线虫有环属 （Criconema）、 轮属（Criconrmoides) 、滑刃属（Aphelenchoides）和小杆属(Rhabditis）。增温处理样地中各种土壤线虫的分布、聚集土层发生变化。轮属（Criconrmoides）、真滑刃属（Aphelenchus)、滑刃属（Aphelenchoides）和小杆属 （Rhabditis）等属有向土壤表层聚集的趋势；环属（Criconema） 、盘旋属（Rotylenchus）、茎属（Ditylenchus)、板唇属（Chilopl

26、acus）、柄端球属（Paurodontus） 和鹿角唇属（Cervidellus）等属有向10-15cm土层移动的趋势；增温处理中的土壤线虫还有向两端土层移动的趋势，捕食/杂食性线虫除狭咽属（Discolaimium）和拱唇属（Labronema）外都在两端土层聚集，5-10cm土层的捕食/杂食性线虫很少，多度都在10只/100g以下，单齿属（Mononchus）和钵盘属（Mylodiscs）等属只在表层和深层出现。6表2-1 温度对照和增温处理中收集到的土壤线虫（只/100 g干土）Table.2-1 The soil nematode sorted in T-CK plots, +T t

27、reatment plots（ind./100 g dry soil）线虫c-p 值 温度对照 增温0-5 cm5-10 cm10-15 cm0-5 cm5-10 cm10-15 cm植食性矮化属Tylenchorhynchus20±02.98±2.980±00±00±00±0穿孔属 Radopholus2177.47±36.5650.71±14.6916.4±7.4611.83±5.912.96±2.967.39±5.33垫刃属 Tylenchus253.69±2

28、1.1449.21±21.140±036.96±1.487.39±5.335.91±5.91短体属 Pratylenchus3237.12±22.07143.17±12.9264.13±14.91272.01±51.8298.62±108.1969.48±14.1环属 Criconema34.47±2.5814.91±9.0713.42±7.750±05.91±5.915.91±2.96轮属 Criconrmoides32.9

29、8±2.98192.38±7.7582.02±16.61100.53±25.785.91±5.9116.26±14.1螺旋属 Helicotylenchus30±04.47±4.470±00±00±00±0盘旋属 Rotylenchus35.97±2.981.49±1.491.49±1.490±00±05.91±5.91鞘属 Hemicycliophora30±01.49±1.491.49

30、7;1.490±02.96±2.962.96±2.96散香属 Beleodorus30±02.98±2.982.98±1.490±00±00±0头垫刃属 Tetylenchus30±05.97±5.970±00±00±00±0伪垫刃属 Nothotylenchus310.44±3.9510.44±3.950±017.74±17.740±05.91±2.96续表：食真菌性垫咽属 Tylen

31、cholaimus240.27±22.0719.39±9.785.97±1.4931.05±4.4316.26±1.488.87±8.87滑刃属 Aphelenchoides22.98±2.9840.27±24.644.47±2.5813.31±11.1611.83±11.832.96±2.96茎属 Ditylenchus2110.36±16.614.47±4.470±036.96±18.5229.57±29.578.87&#

32、177;5.12真滑刃属 Aphelenchus414.91±5.978.95±6.838.95±8.9544.35±13.5511.83±7.822.96±2.96食细菌性板唇属 Chiloplacus192.46±6.525.35±7.462.98±2.9850.26±10.6629.57±2.9617.74±5.12柄端球属 Paurodontus114.91±14.910±00±05.91±5.9111.83±11.8

33、32.96±2.96丽突属 Acrobeles156.67±20.8873.08±23.4422.37±6.83116.79±14.5631.05±2.5617.74±5.12鹿角唇属 Cervidellus217.9±17.90±00±026.61±5.1223.65±7.824.44±2.56拟丽突属 Acrobeloides2 900.77±93.57 651.71±172.78192.38±18.08415.41±35

34、.88190.71±25.22144.88±33.32绕线属 Plectus28.95±014.91±10.441.49±1.495.91±5.910±00±0伪双胃属 Pseudodiplogasteroides2395.2±21.04149.13±71.1368.6±3.95273.49±39.753.22±054.7±5.33小杆属 Rhabditis22.98±2.985.97±2.9811.93±9.7811.83&

35、#177;5.910±00±0捕食/杂食性单齿属 Mononchus48.95±5.1714.91±9.072.98±2.985.91±5.910±02.96±2.96续表：拱唇属 Labronema44.47±2.587.46±7.460±00±00±00±0狭咽属 Discolaimium511.93±7.8911.93±3.950±05.91±5.915.91±5.910±0钵盘属 Mylo

36、discs419.39±7.4610.44±5.380±010.35±5.330±07.39±5.33孔咽属 Aporcelaimus40±00±00±05.91±5.910±00±0桑尼属 Thornia464.13±16.8180.53±32.2614.91±1.4990.18±30.765.91±5.9151.74±23.23真矛线属 Eudorylaimus556.67±43.9456.67

37、7;31.145.97±5.9713.31±6.771.48±1.4814.78±10.66102.2土壤线虫多度对气候变暖的响应 研究结果显示，人工增温处理对土壤线虫多度有显著性影响（P<0.05)。对照处理和增温处理样地中0-5cm和5-10cm土层中的土壤线虫多度有显著性差别（P<0.05)；在10-15cm土层中的土壤线虫多度并无显著差距（P>0.05）。根据数据分析结果显示，随着土壤深度的增加，增温对土壤线虫多度的影响呈降低趋势（图2-1 表2-2）。图2-1气候变暖对短花针茅荒漠草原土壤线虫多度的影响*Fig.2-1 Res

38、ponse of The Soil Nematode Community to Climate Warming in Stipa Breviflora Desert SteppeNS* *注: *, P < 0.05； NS, P > 0.05。以下表中出现相同符号，含义均与本表相同。 Note: *, P < 0.05; NS, P > 0.05. Same meanings were shown in the following figures. 表2-2 增温处理和温度对照处理下，不同土壤深度土壤线虫的多度及两者之间的比值Table.2-2 The multipl

39、e degrees of soil nematodes and the ratio of the two in different soil depth in T-CK plots, +T treatment plots 土壤深度Soil depth不同处理 0-5 cm5-10 cm10-15 cm0-15 cmT-ck2316.0406671655.38524.94933334496.37T 1602.513333746.5583333462.71833332811.79T/T-ck0.6919193420.4509890980.8814533210.6253466692.3不同营养类型的

40、土壤线虫对气候变暖的响应 如图2-3所示，与增温对照处理相比，增温处理全土层中四种营养类群土壤线虫种属数减少，且集中于植物寄生性线虫；食微（真菌、细菌）线虫属在增温处理下种属没有明显变化；捕食/杂食性线虫反而增加了1属。细分析增温处理中不同土壤深度中土壤线虫功能类群的变化（图2-4），0-5cm土层中只有植物寄生性线虫有种属消失；在对照处理中，5-10cm土层拥有鉴定出的全部植物寄生性线虫和捕食/杂食性线虫属，但在经增温处理过的中层土壤中植物寄生性线虫和捕食/杂食性线虫属都减少了一半；10-15cm土层中土壤线虫种类数的变化趋势与全土层的变化趋势相反，除食细菌线虫外，其余营养类型线虫属数都有所

41、增加。温度对照处理中，植物寄生性线虫种属数在中层有最大值，两端土层中分布属数都为7属；捕食/杂食性线虫在表层和中层都有6属，深层土中种属数减半。增温处理中植物寄生性线虫属数在表层和中层都减少，分别为5属和6属，深层中的属数只增加了1属。植物寄生性线虫生存依赖于样地植被，深层土壤有机物的缺乏对其生存有限制作用，所以深层土壤中线虫属数并未增加太多。根据测得数据可推测5-10cm土层生境中植物寄生性线虫的丰富度更高，但是多为偶见种受增温影响易消失。捕食/杂食性线虫对增温的响应与植物寄生性线虫相比有相同也有不同，中层土壤多度较少的线虫消失，种类数减半；但表层属数没有变化，中层属数增加1属。根据以上分析

42、可见土壤线虫群落营养类型对变暖的响应集中在植物寄生性线虫和捕食/杂食性线虫的变化上；主要表现在表层和中层土壤中的线虫种类减少，深层土壤线虫种类增加。如图2-5分析不同营养类型线虫的相对多度变化。全土层中两种处理的食细菌线虫多度占全部线虫多度的比例都在50%以上，紧接着植物寄生性线虫比例都在20%以上，捕食/杂食性线虫和食真菌性线虫的比例相差无几，都在10%以下。增温处理虽然使得植物寄生性线虫种类减少，但是相对多度反而增加；食细菌性线虫相对多度虽有降低，但仍占大部分比例。可见内蒙古荒漠草原样地中的优势营养类型为植物寄生性线虫和食细菌性线虫。分别分析不同土壤深度线虫营养类型对增温的响应：1）0-5

43、cm土层中土壤线虫营养类型的变化与全土层的变化趋势一致。2)5-10cm土层中植物寄生性线虫相对多度显著增加基本与食细菌线虫相对多度持平，与其中层属数减少的变化相反；食真菌线虫所占比例增加了一半；捕食/杂食性线虫相对多度急剧减少，与其中层属数减少的趋势一致。3）10-15cm土层中植物寄生性线虫的多度降低了9%，捕食/杂食性线虫的相对多度显著增加，这与中层土壤线虫相对多度变化的方向相反。由上分析可得：优势种所在营养类群（植物寄生性、食细菌性）的相对多度的变化受线虫群落属数变化的影响较小，植物寄生性线虫在表层土壤的优势属比深层土壤多，即使表层土壤中植物寄生性线虫种类数减少，但相对多度仍然增加，所

44、以植物寄生性线虫相对多度对变暖的响应与其种类数对变暖的响应趋势相反的原因与土层中优势营养类型的优势属相关；样地中捕食/杂食性线虫相对多度的变化与其线虫属数变化方向是一致的，此营养类型中多是偶见种和常见种，偶见种的多度较少，其易受增温效应的影响而消失，非优势营养类群中没有优势属，使得捕食/杂食性线虫的相对多度随着属数的变化而变化；在深层土壤中产生了新的优势属-桑尼属，使得捕食/杂食性线虫的相对多度比全土层高一半，也比有6属捕食/杂食性线虫的表层土壤捕食/杂食线虫的相对多度高。由此可见，拥有优势属对不同营养类型线虫在土壤线虫群落中的比例有很大影响。图2-3全土层中四种营养类型土壤线虫物种数对气候变

45、暖的响应Fig.2-3 Responses of four trophic types of soil nematode species to climate warming in the soil 图2-4 不同营养类群的土壤线虫在不同土层中对气候变暖的响应Fig.2-4 Responses of soil nematodes of different trophic groups to climate warming at different soil depths 23 图2-5-1 图2-5-2 图2-5-3 图2-5-4图图2-5不同深度的土壤线虫群落中各功能类群线虫的比例Fig.2

46、-5Mean proportion of five trophic groups in the nematode communities at different soil depths2.4土壤线虫多样性对气候变暖的响应 香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，可以通过种类数目和种的分配程度来描述土壤线虫的多样性，可以在一定程度上反应群落中的稀有属。香农-威纳指数的值越高，表示不确定性越高，多样性也越高。如图2-6-1所示，与对照组相比增温组中不同深度土层以及全土层土壤线虫的香农-威纳多样性指数都无显著改变（P>0.05）。 均匀度指数是一种辅助性的物种多样性表达方式，显

47、示线虫总数在不同属的分配情况，可以用来表示群落的稳定程度，均匀度指数的值越高，群落结构越稳定。图2-6-2显示，0-5cm土层中土壤线虫的均匀度指数在两种处理中有明显差异（P<0.05），增温处理后均匀度指数降低；剩余土层乃及全土层中增温处理对均匀度指数都无显著影响。Margale丰富度指数表示的是土壤线虫群落中属的种类数，其值越高，表示线虫的种类越多，多样性就越高。增温处理后的样地中全土层中土壤线虫的丰富度指数虽有降低，但与温度对照组的丰富度指数相比水平不显著（P>0.05）；细分析，不同土层中土壤线虫的丰富度指数与对照组的丰富度指数无显著差异（图2-6-3）。 辛普森多样性指数

48、表示随机抽取的两个个体属于不同属土壤线虫的概率，对常见种敏感，稀有种对此指数的影响较小15。如图2-6-4所示：不论是全土层还是各分土层中，两种处理间的辛普森指数差异水平都不显著（P>0.05）。图2-6不同深度土壤线虫群落中线虫香农-威纳多样性指数、均匀度指数、丰富度指数和辛普森多样性指数的分析结果Fig.2-6Analysis of the nematode Shannon-Wiener index、Species Evenness index 、Species richness index and Simpsondiversity index of the nematode com

49、munities at different soil depths.* 以上分析表示，增温处理对内蒙古荒漠草原中土壤线虫的香农-威纳指数、均匀度指数、丰富度指数和辛普森多样性指数都无显著影响，表明荒漠草原中土壤线虫多样性对气候变暖的响应不明显。2.5土壤线虫的生态学指数 瓦斯乐斯卡指数（Wasilewska index）是用于描述何种营养类型线虫是样地土壤矿化途径的主要承担者，若该指数大于1，表示土壤矿化途径的主要承担者是营自由生活的食微线虫，则值越大表示土壤越健康，植物感染线虫的几率越低；如果该值小于1，表示土壤主要矿化途径为植物寄生性线虫，则其值越小表示土壤健康状况越糟糕，植物感染线虫的概

50、率就更大。如表2-2所示，温度对照组，全土层以及各分层的WI都大于1，且随着土层的加深指数逐渐变小，间接说明土层的健康程度随着深度加深而递减。增温组与对照相同，WI的数值都大于1，但随土壤深度变化的趋势发生改变，0-5cm层的指数仍比10-15cm层的指数高，但中层土壤中的瓦斯乐斯卡指数高于所有各层土壤。两者相比较，增温后全土层和表层土壤的WI有所下降，中层和深层土壤的瓦斯乐斯卡指数都有所上升。由此分析可以推测，表层土壤的健康状况更易受到气候变暖的影响；变暖对5-10cm土层的影响使得该层土壤的健康状况向好的方面发展，植物感染线虫的几率变小；深层土壤对增温的响应不敏感。 线虫通道指数（Chan

51、nel index）可以间接用于判断土壤有机物分解的主导途径。土壤中有机物降解途径包括细菌降解通道和真菌降解通道，如果NCR的值大于临界值0.75，表示该样地土壤有机质的主要分解途径为细菌通道，若小于临界值，则以真菌通道为主。如表2-2所示，不论是增温组还是对照组，各个土层中的通道指数都大于0.75，则其有机质分解途径主要是细菌通道。除5-10cm土层外，其余各层和全土层土壤的NCR值都有轻微下降。这可能与增温使土壤线虫群落组成中食真菌线虫的占比增加，食细菌线虫占比降低的两种趋势的作用相关，两个趋势综合作用的结果是有机质的分解途径未发生变化。成熟度指数（Maturity index）可以用来表

52、示土壤受外界活动干扰的程度，是一个衡量土壤稳定程度的指标。土壤受外界活动的干扰越大，此指数的值越小，与此相反，相对稳定土壤的成熟度指数较大。研究结果显示（表2-2），对照组的寄生性线虫成熟度（PPI）和自由生活线虫成熟度（MI）沿土层深度加深的方向变化的趋势相反，PPI逐渐升高，MI确逐渐降低。表明植物寄生性线虫随着土层的加深，对土壤的影响越小；自由活动线虫随着土层的加深，对土壤的干扰越大。增温组中5-10cm土层有PPI最大值，NCR有最小值，表明增温处理使得植物寄生性线虫对土壤的最大程度干扰从表层移到了中层，自由生活线虫对土壤的影响程度有深层最高变成了中层最高，结果是增温处理使中层土壤在所

53、有土层中更易受线虫的影响。总体而言，增温使的全土层的PPI和MI值升高，土壤受线虫活动干扰的程度降低；但0-10cm(包括0-5cm和5-10cm两层)和10-15cm的成熟度指数的变化趋势不一致，0-10cm层的PPI值增高，MI值降低，10-15cm土层的PPI值降低，MI值升高，增温使得植物寄生性线虫对表层和中层的影响降低，对深层土壤的影响升高，而自由生活线虫对0-10cm的影响程度增高，对10-15cm土层的干扰程度降低。表明增温处理对0-10cm深度土壤的影响较大，对深层土壤的影响较低，线虫有向深层移动的趋势。表2-3 不同土层间土壤线虫的生态学指数生态指数温度对照增温处理0-5 c

54、m5-10 cm10-15 cm0-15 cm0-5 cm5-10 cm10-15 cm0-15 cmWI3.370170912.068367351.754191172.573843352.350149183.013745172.222667671.93475724NCR0.898381530.926421880.939242970.912210430.878212580.830313540.911092740.87184923PPI0.424923440.808092391.008459230.692144990.791519161.287106390.747517390.91586143M

55、I2.184158541.632428821.281266511.634160441.575649921.112893611.776415462.12883209Table 2-3 Ecological indices of soil nematodes alone in at different soil depths注：WI：瓦斯乐斯卡指数（Wasilewska index）; NCR：线虫通道指数（Channel index）；PPI： 植物寄生线虫指数；MI：自由生活线虫的成熟度指数 3. 讨论 本研究表明，内蒙古荒漠草原土壤中的线虫种属较少，仅有31属，且有较多偶见种。在两种处理中只

56、出现了物种优势属，其中有4属都属于优势营养类型（植物寄生性、食细菌性线虫），且只有2个属在不同土层都成为过优势属，属于食细菌性线虫的拟丽突属在增温组和对照组的所有土层中都属于优势属。根据对土壤线虫多度的数据分析表示，土壤线虫在土壤中的垂直分布具有表聚性，土壤线虫的多度沿着0-5cm、5-10cm、10-15cm的顺序大幅度递减。以上结果与之前相关研究的结论是一致的6，虽然内蒙古中东部大针茅草原群落土壤线虫的多样性高,物种更丰富，但线虫在土壤中的垂直分布以及线虫多度随土层深度变化的趋势与荒漠草原是一致的，在土层中呈现表聚性。除10-15cm土层外，其余土壤深度以及全土层中的植物寄生性线虫对变暖的响应都是占线虫多度的比例升高，深层土壤对增温的响应不敏感，植物寄生性线虫以荒漠草原上的植被为食物来源，该营养类型线虫所占比例的升高对草原植被具有破坏性，对草原群落植被的生产力和生态系统的修复有负面影响。增温处理使得食真菌线虫在所有土层中的相对多度都有多升高。食真菌线虫和食细菌线虫都是食微线虫分别以细菌、真菌为能量来源。真菌和细菌是生态系统中的分解者，主要以分解土壤中的有机质来提供自身能量，细菌的分解速率比真菌更快，但真菌的分解更彻底效率更高。食真菌线虫在土壤群落组成中的占比增大，间接反映了增温处理使得内蒙古荒漠草原中的真菌群落增加。土壤线虫群落的变化对土壤