第五章植物的生长和运动

1、涌动第二节细胞的生长和分化 植物的组织和器官，以至整体的生长，是以细胞的生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。 一、细胞分裂的生理 分期及各期的主要事件。 二、细胞伸长的生理 细胞壁疏松加大的两种方式： （ 1）化学滑行（chemical creep）； （2）水解。 赤霉素和生长素促进细胞伸长，脱落酸抑制细胞伸长，细胞分裂素和乙烯则促进细胞扩大。三、细胞分化的生理 细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。 （一）细胞全能性 1. 细胞全能性（totipotency）：是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。 2.细胞

2、全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。第二节 植物的生长 1.植物的生长实际上就是细胞数目的增多和体积的增大，因此，植物的生长是一个体积或重量的不可逆的增加过程。 2.植物生长的性质和动物的有本质上的区别。脊椎动物在出生后已具备了成年动物的一切主要器官，它的生长不过是各部分（头、躯干和四肢）体积的同时增大而已，并且动物的生长迟早总会达到一定的限度。种子植物的生长则不同。植物出生后，在整个生活过程中，都在继续不断地产生新的器官，而且，由于茎和根尖端的组织始终保持胚胎状态，茎和报中又有形成层，所以，可以不断的生长。一、茎的生长 （一）茎生长特性 控制茎生长最重要的组织是顶端

3、分生组织和近顶端分生组织。茎的生长速率都表现出“慢快慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至停止，这三个阶段总合起来叫做生长大周期（grand Period of growth）。可细分为四个时期： （l）停滞期（lag phase）； （2）对数生长期（logarithmic growth phase）； （3）直线生长期（linear growth phase）； （4）衰老期（senescence Phase）。（二）影响茎生长的条件 1温度 生长最适温度与协调的最适温度 温周期现象（thermoperiodicity of growth）：在自

4、然条件下，也具有日温较高和夜温较低的周期性变化。植物这种对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象。 2光 光对茎生长有抑制作用。请在此输入您的标题 光线抑制生长的原因有： （1）光照使自由IAA转变为无活性的结合态IAA； （2）光照提高IAA氧化酶活性，IAA含量就下降。然而，光照也会促进虽菜黄质分解民生长抑制物。光照既会减少生长素含量，又会增加生长抑制物的含量，所以抑制茎的生长； （3）红光增加细胞质钙离子浓度，活化CaM，分泌离子到细胞壁，细胞延长减慢。 3水分 4植物激素 5机械刺激二、根的生长 （一）根生长特性 根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具生长大周期。根也有顶端

5、优势。 （二）影响根生长的条件 1.光； 2.土壤阻力； 根在土壤中生长受阻力后会促进内源植物激素的合成。 3.土壤水分； 4.土壤温度。（三）根和地上部的相关 1.为什么必须根生长得好，地上部分才能很好地生长呢？ （1）首先，地上部分生长所需要的水分和矿物质，主要是由根系供应的。 （2）根系对地上部分的生长还有其他重要作用。 根的伤流液中还有细胞分裂素，这说明根系可产生细胞分裂素供应地上部分； 根系还能合成植物碱等其他各种复杂的含氮化合物，烟草叶中的烟碱也是在根部合成后，才运送到叶子去的； 2.植物地上部分对根的生长也有促进作用。 3.在某些条件下，根和地上部分的生长也会相互抑制。三、叶的生

6、长（一）叶的发生叶原基叶轴叶片叶柄（二）影响叶生长的条件叶片的大小主要决定于细胞数目，而细胞大小是次要因子。影响叶生长的条件如下： 1矿质营养氮肥 2水分3光照4温度5植物激素四、营养生长和生殖生长的相关 生殖器官生长所需的养料，大部分是由营养器官供应的。营养器官生长不好，生殖器官的生长自然也不会好。 营养器官和生殖器官生长之间也是有矛盾的，它表现在营养器官生长对生殖器官生长的抑制，和生殖器官生长对营养器官生长的抑制两个方面。 当营养器官生长过旺，消耗较多养分，便会影响到生殖器官的生长。反过来，生殖器官生长同样也影响营养器官生长。（一）极性 1.极性（Polarity）：指在器官、组织甚至细胞

7、中在不同轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 2.极性造成了细胞内物质（如代谢物、蛋白质、激素等）分布不均匀，建立起轴向，两极分化，因此细胞不均等分裂（不是指染色体，而是指细胞质的构造和物质）。 3.木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关。低木高韧，中均有。 4.光对植物组织的分化也有影响。 5.植物激素在细胞分化中也起着重要的作用。 1.植物体是各个部分的统一整体。因此，植物各部分间的生长互相有着极密切的关系。植物各部分间的相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。 2.顶端在生长上占有优势的现象，称为顶端优势（apical dominance）。 3.为什么会发生顶端

8、优势现象呢？ 和生长素有关。（二）顶端优势植物的运动（补充了解） 植物体的器官在空间可以产生位置移动，这就是植物的运动（movement）。 高等植物的运动可分为向性运动（tropic movement）和感性运动（nastic movement）。 向性运动是由光、重力等外界刺激而产生的，它的运动方向取决于外界的刺激方向。 感性运动是由外界刺激（如光暗转变、触摸等）或内部时间机制而引起的，外界刺激方向不能决定运动方向。一、向性运动 1.向性运动包括三个步骤： （1）感受（感受到外界刺激）； （2）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）， （3）反应（接受信息后，弯曲生长）。 2.向性运动

9、是生长引起的、不可逆的运动。 3.分类：向光性、向重力性、向化性、向水性等。（）向光性 1.向光性（phototropism） 植物随光的方向而弯曲的能力，称为向光性。 2.分类：正向光性、负向光性及横向光性之分。一般来说，地上部器官具正向光性，根部为负向光性。 3.向光性在植物生活中具有重要的意义。 4.植物感受光的部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中的茎。 5.向光性与光能有关，而光能又与光照强度和时间有关。 6.向光性反应的光受体是什么？向光性的光受体是存在于质膜上的核黄素（riboflavin）。 7.向光性的原因： 一是生长素分布不均匀； 一是抑制物质分布不均匀。（二）向重力

10、性 1.向重力性就是植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性；茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性；地下茎则水平方向生长，称为横向重力性。 2.感受重力的细胞器是平衡石。植物的平衡石是指淀粉体，一个细胞内有412个淀粉体，每个淀份体外有一层膜，内有18个淀粉粒。 3.向重力性的机理平衡石假说（三）向化性 1.向化性（chemotropism）：是由某些化学物质在植物周围分布不平均引起的生长。 2.植物根部生长的方向就有向化现象，它们是朝向肥料较多的土壤生长的。 3.应用：水稻深层施肥的目的之一，就是深施肥料，使稻根向深处生长，分布广，吸收更多养分。 此

11、外还有向水性（hydrotropism）。向水性是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方的特性。二、感性运动 1.感性运动方向和外界刺激方向无关。 2.感性运动是由生长着器官两侧或上下面生长不等引起的。 3.感性运动有两类： （1）生长运动（growth movement），不可逆的细胞伸长，如偏上性运动等； （2）紧张性运动（turgor movement），由叶枕膨压变化产生，是可逆性变化，如叶片感夜运动等。（一）偏上性和偏下性 1.偏上性（epinasty）：植物器官向下弯曲生长的现象。 2.偏下性（hyponasty）：植物器官向上弯曲生长的现象。 3.原因：叶柄两侧生长素浓度的不

12、同。（二）感夜性 1.定义：许多植物的叶子（或小叶）白天高挺张开、晚上会合拢或下垂，这就是感夜性。 2.感夜运动的产生可能原因是： 叶片在白天合成许多生长素，主要运到叶柄下半侧，K和CI也运输到生长素浓度高的地方，水分就进入叶枕，细胞膨胀，导致叶片高挺。到晚上，生长素运输量减少，进行相反反应，叶片就下垂。 3.植物之所以对光暗有反应，是因为光敏色素起作用，这种昼夜有内在节奏的变化是由生物钟控制的。（三）感热性1.植物对温度变化起反应的感性运动，称为感热性（thermonasty）。2. 意义：使植物在适宜的温度下进行授粉，并且保护花的内部免受不良条件的影响。（四）感震性1.由震动引起植物器官运

13、动称之为感震性。2.含羞草叶子下垂的机理 3.震动刺激在含羞草中的传递第三节 种子的成熟、休眠、萌发种子成熟时的生理生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。 种子成熟期间的物质变化，大体上和种子萌发时的变化相反，植株营养器官的养料，以可溶性的低分子化合物状态（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等形式）运往种子，在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物（如淀粉、蛋白质和脂肪等），并且积累起来。种子成熟时的生理生化变化 1.呼吸速率： 有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。 2.激素变化： 首先出现的是玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂

14、过程，然后是赤霉素和生长素可能调节有机物向籽粒的运输和积。此外，籽粒成熟期脱落酸大量增加，可能和籽粒的休眠有关。 3种子含水量： 与有机物的积累恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。第三节 种子的成熟、休眠、萌发种子成熟时的生理生化变化 三、外界条件对种子成熟和化学成分的影响 1.干燥与热风 （1）造成籽粒瘦小，产量大减。 （2）干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。 2.温度 种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。在油脂品质上，种子成熟时温度较低而昼夜温差大时，利于不饱和脂肪酸的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成。 3.营养条件 氮肥、钾肥、

15、磷肥种子的寿命 1. 种子寿命（seed longevity）是指种子从采收至失去发芽力的时间。 2.影响种子寿命的因素：湿度、温度、生物污染 3.检查种子生活力的方法有三类： （1）利用组织还原力 活的种子一定有呼吸作用，而呼吸作用会使物质还原呈现特定的颜色，根据颜色反应，即可知种子的生活力。 （2）利用原生质的着色能力 活种子的细胞质不易着色，死种子的细胞质易着色。 （3）利用细胞中的萤光物质 蛋白质、核酸和核着酸等重要有机物，都有荧光性质。 种子和延存器官的休眠 成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠（dormancy） 一、种子休眠的原因和破除 （一）种皮限制 1.原

16、因：种皮不能透水或透水性弱；种皮不透气；种皮大坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。 2.破除：现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。 （二）种子未完成后熟 1.种子的后熟作用：有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟作用（after ripening）。种子和延存器官的休眠 在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。 2.破除：这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层

17、堆积在低温（5度左右）的地方13个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理（stratification）。 （三）胚未完全发育 （四）抑制物质的存在 有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质，以防止种子的萌发。 生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。延存器官休眠的打破和延长 1.破除休眠： 用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。 晒种法效果也很好。 硫脲来破除马铃薯块茎的休眠。 2.延长休眠： 萘乙酸甲酯粉剂处理第四节 植物的生殖生理 在营养器官生长的基础上，在适宜的外界条件下，植物就分化出生殖器官（花），最后结出果实。植物要在适宜开花的季节才能分化出花，而季节变化的主要特征是温

18、度高低和日照长短，植物开花就与温度及日照长度有密切的关系。研究表明，春化作用和光周期是控制植物开花的两种主要机制。春化作用是指植物需要经过低温后才能开花光周期是指植物在适合的日照长度才能开花。然而。要使植物从营养生长转变为生殖生长，还需要经过幼年期，植株有一定营养体，才能开花。 所以，幼年期、春化作用和光周期是控制植物开花的三个重要阶段。幼年期 1.幼年期（juvenility）是植物早期生长的阶段。在此期间，任何处理都不能诱导开花。 2.植物必须达到一定年龄或经过一定时期的生长后，才能开花。许多植物完成幼年期后即转入成熟开花期，在适宜环境中诱导开花。 3.幼年期时间长短因植物种类而异。 木本

19、植物长于草本植物； 有的植物根本没有幼年期，因为种子中已具备花原基。幼年期的特征 1.幼年期和成熟期的区别 幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。 幼年期茎的切段易发根，可能与幼年期切条内合较多生长素有关。 2.植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。 3.植株一旦成熟非常稳定，除非经过有性生殖，重新进入幼年期。 4.在生产中的应用：扦插、嫁接二、提早成熟 植株处于幼年期不能开花，所以要设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法减慢生长以提早开花。 提早开花，可能是长日照促进植物生长的缘故。 树的大小决定幼年期长短。 内源赤霉素在幼年期转变为成年期中起

20、作用。 靠近地面的根对维持幼年期很重要。春化作用 一、春化作用的条件 1.春化作用（vernalization）：低温促使植物开花的作用，称为春化作用。 2.措施：闷麦法、七九小麦。 3.各种植物春化所要求的温度有所不同，有效温度界于零度以下和10度之间。最适温度是1-7度。 4.一般说来，冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的天数也愈长。 5.一些长日植物的春化作用可被高温（约30）或短日处理而消失。春化作用一旦完成，就非常稳定，高温处理就不起作用。这种由另一条件消除春化的现象，称为脱春化作用（devernalization）。 6影响春化的因素：糖、氧、水分春化作用 二、春化作用的时期、部位

21、和刺激传导 1.时期： （1）可在种子萌发或在植株生长的任何时期中进行； （2）少数植物只有在绿色幼苗长到一定大小，才能通过春化。 2.感受部位： 接受低温影响的部位是茎尖生长点。只有正在分裂的细胞才具有春化能力。 证据：芹菜试验 3.春化作用的刺激传导 以春化素（vernalin）形式传导。春化作用 三、春化作用的生理生化变化 1.春化处理的小麦种子呼吸速率升高； 2.在春化过程中核酸（特别是RNA）在体内含量增加，代谢加速，而且RNA性质也有所变化； 3.低温处理的冬小麦种子中可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加，其中脯氨酸增加较多； 4.春化处理作物体内赤霉素含量增加。光周期 1.光周期（ph

22、otoperiod）： 在一天之中，白天和黑夜的相对长度，称为光周期。 2.对多数植物来说，特别是一年生和二年生植物，当同一种植物生长在特定的纬度的时候，每年都大约在相同的日子开花。 3.植物对于白天和黑夜的相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。光周期 一、光周期反应类型 1.光周期反应类型可分为三种 短日植物（short-day plant）: 长日植物（long-day plant）: 日中性植物（intermediate-day plant）: 2.临界日长（critical daylenth）：指诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短

23、日照时数。不同植物临界日长不一。 3.临界暗期（critical dark period）：在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。光周期 4.长短日植物（LSDP）：经短日照完成花诱导后，再在长日照条件下形成花器官的植物； 5.短长日植物（SLDP）：经长日照完成花诱导后，再在短日照条件下形成花器官的植物。 6.植物开花究竟决定于日长或夜长？ 7.不同纬度地球表面一年中光周期的变化与植物的适应性。 8.春化作用与光周期有相互作用。光周期 二、光周期刺激的感受和传导 1.感受光周期刺激的部位是 叶子。 通常植物生长到一定程度后，才有可能接受光周

24、期的诱导。 不同植物开始对光周期敏感的年龄不同，年龄越大，光周期诱导的时间也越短。 2.诱导开花部位是茎尖端的生长点 因此，由叶中产生的开花刺激物必定有一个传导问题。嫁接试验即可证明。 3.两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物，没有什么区别。 4.运输途径主要是韧皮部。光周期 三、光周期诱导 1.光周期诱导（photoperiodic induction）：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，即花的分化不出现在适宜的光周期处理的当时，而是在处理后若干天，这种现象称为光周期诱导。 2.光周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异。 3

25、.每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件，特别是温度、光强及日照的长度而定。光周期 四、光对暗期中断 1.在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是很微弱的，远远低于光合作用所需要的光照强度。 2. 一般认为光周期诱导的光照强度约在50100lX，但不同植物甚至品种的反应亦不同。 3.短日植物应该称为长夜植物，它的开花决定于暗期的长度，而不决定于光期时间的长度。 4.无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。 5.如果在红光照过之后立即再照以远红光，就不能发生夜间断（night break）的作用，也就是被远红光的作用所抵消。在植物的花诱导上，也有着光敏色素的

26、参与。光敏色素与花诱导 （一）花诱导的作用光谱 作用光谱曲线：在暗期间断试验中，如果在暗期中间用各种单色光对植物进行闪光处理。几天之后，开始观察花原基的发生。根据达到同样开花水平（如和对照相比抑制50）所需的不同波长光的能量，绘出的光谱曲线。 阻止短日植物（大豆和苍耳）开花的作用光谱和促进长日植物（各大麦）开花的作用光谱很相似。 红光对植物开花最有效，蓝光效果很差。光敏色素与花诱导 二）光敏色素与诱导开花 1.短日植物的开花诱导要求是暗期的前期“高Pfr反应”，后期是“低Pfr反应” 2.长日植物在暗期前期是“低Pfr反应”，后期是“高Pfr反应”。 综上所述，短日植物和长日植物对日长的本质区

27、别，似乎在于暗期的前期。短日植物在暗期的前期是高Pfr水平，然后转变为低Pfr水平，长日植物暗期的前期是低P fr水平，后期是高Pfr水平。光敏色素与花诱导 光周期诱导开花的机理 （）成花素假说 1.适宜的光周期下，植物的叶中形成开花的刺激物，可以从一株植物传递到另一株植物。这种物质被认为是一种激素，即成花素。 2.近年来，业已确定赤霉素对某些长日植物（如天仙子、金光菊、黑眼菊）可代替光照条件，而在非诱导的短日条件下开花。对某些冬性长田植物（如胡萝卜、甘蓝）又可代替低温，即不经春化即可开花。 3.也证明这些植物经过诱导之后，内源的赤霉素含量都有所增加。因此，使人很容易联想到赤霉素和诱导植物开花

28、有关。光敏色素与花诱导 4.赤霉素还不是开花激素： 首先，在长日照的作用下，花原基的分化和茎的伸长是同时发生的，而在赤霉素诱导的作用下，茎的伸长在花原基分化之前； 其次，赤霉素不能促进短日植物在非诱导条件下开花。 5.激素假说：假定成花素（即诱导开花的激素）是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素两组具有活力的物质组成。植物体内存在赤霉素和开花素，才能开花。 6.中性植物本身具有赤霉素和开花素，所以，不论在长、短日照条件下都能开花。 7.长日植物在长日条件下，短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，所以，都可以开花。 8.赤霉素限制长日植物开花，而开花素限制短日植物开花。光敏色素与花

29、诱导 （二）光敏色素假说 1.内容：光敏色素会活化某些特定的基因，促进参与新的蛋白质或酶。 2.证据： （1）许多试验证实，在光周期诱导下，叶片中的核酸（主要是RNA）和蛋白质都发生了不同程度的变化，说明这些物质有可能参与开花的诱导过程。 （2）试验表明，红光照射后提高子叶的NAD P含量，远红光则降低红光反应，减少NAD P含量；同时证实从Pfr促进NAD激酶活性 可见 Pfr作用与NAD P合成或分解有关。 （3）也有实验证明， Pfr很可能使膜蛋白质结构发生变化，导致膜透性改变，从而引起一系列变化。光敏色素与花诱导 （三）碳氮比理论 1.内容：凡是CN较大时，则开花，反之，CN较小，则延

30、迟开花或不开花。 2.证据： 果树栽培上，利用刀砍伤或用绞缢树皮以使CN加大，促使早开花结果。 作物栽培上施用大量氮肥，会重CN变小，延迟作物的开花，使作物晚熟。 3.应注意的是，Klebs进行研究时所用的植物，都是长日植物或者是中性植物，而没有短日植物。 4.可以认为只有适当的CN比，才能保证花器官正常形成的需要，使能顺利地开花。春化和光周期理论在农业上的应用 （一）春化处理 提早成熟 冬作春播 加速育种。 （二）控制开花 鲜花适时供应 （三）引种 “短南北移迟”，其余可推导花器官形成所需的条件 在植物的成花过程中，花的诱导和花器官形成是两个过程。 影响花器官形成的内外条件： （）气象条件

31、1.光：照光时间越长，光强度越大，对花形成愈有利。 2.温度。 （二）栽培条件 1.水分； 2.肥料； 3.栽培密度。 （三）生理条件 1.体内有机物养分充足与否，是决定花器官形成好坏的主要条件， 2.在营养生长和生殖生长之间有养分分配问题，在同一花序的小花之间也有这个问题。 强势花、弱势花。植物性别的分化 （一）雌雄个体的代谢差异 1.雌株处于较还原状态，雄株处于相对氧化状态； 2.多数雄株组织的呼吸速率大干雌株的； 3.多数雄株的过氧化氢酶活性也比雌株高。 （二）外界条件对植物性别形成的影响 1.光周期：短日照促使短日植物多开雌花，长日植物多开雄花。 2.糖氮比值低时，将提高雌花分化的百分

32、数。 3.土壤条件对植物性别分化比较明显。 4.植物激素对花的性别分化也有影响。 5.伤害也可使雄株转变为雌株。受精生理 一、花粉寿命与贮藏 1.花粉寿命：花粉离开母体后，维持能授粉能力的时间长短。不同种类植物的花粉生活力有很大的差异。 2.影响花粉寿命的条件： （1）湿度 （2）温度 （3）空气中二氧化碳和氧的含量 （4）光线对花粉的贮存也有影响，一般以遮荫或在黑暗处贮存较好。 3.粉贮存期生活力逐渐降低的原因 贮藏物质消耗过多、酶活性下降和水分过度缺乏。泛酸减少。受精生理 二、柱头的生活能力 雌蕊柱头承受花粉能力持续时间长短，主要与柱头的生活能力有关。 柱头的生活能力一般都能持续一个时期，

33、具体时间长短则因植物的种类而异。 在作物杂交育种过程中，需要了解柱头的生活能力，什么时候开始，什么时候最强，什么时候丧失能力，为授粉工作提供科学根据，以便提高制种的产量和质量。 一个雄穗上住头丧失生活能力的顺序，和花柱在穗轴上发生的先后是一致的，即穗中、下部先丧失，顶端后丧失。受精生理 三、外界条件对授粉的影响 （一）温度 水稻抽穗开花期的最适温度是3035。 （二）湿度 水稻开花的最适湿度是70一80，否则也影响授粉。 （三）风 对风媒花的授粉也有较大影响，无风或大风都不利于作物授粉。 （四）土壤中的肥料受精生理 四、花粉和柱头的相互“识别” 1.识别反应决定于花粉壁中蛋白质和柱头乳突细胞表

34、面的蛋白质表膜之间的相互关系。 2.识别过程：当花粉受到潮湿时，外壁蛋白迅速释放。因此，花粉的识别物质是外壁蛋白。而雌蕊的识别感受器是柱头表面的亲水的蛋白质表膜（pellicle）具粘性，易捕捉花粉。 （1）当种内进行杂交时，亲和性花粉释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表层感受器蛋白质表膜相互作用，相互“认识”。如认可，花粉管便萌发穿过柱头，直至受精。受精生理 （2）如果是远缘杂交，不亲和性花粉的外壁蛋白和柱头表面的蛋白质表膜不相认识，相互拒绝，花粉管生长受阻，不能穿入柱头；而柱头乳突细胞也产生胼胝质，阻碍花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝质封闭，使受精失败 3.意义：花粉与柱头的相互识别

35、的机能，是植物在长期进化过程中形成的，保证物种稳定与繁衍。 4.克服不亲和性的方法之一混合花粉授粉法。 方法是接生活的不亲和性花粉的同时，混合一些杀死的亲和的花粉。亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，被称为蒙导花粉。受精生理 五、花粉的萌发和花粉管的伸长 1.花粉落在雌蕊的柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪等后含物，水势较低，于是便从柱头吸水，花粉内壁便通过萌发孔向外突出，形成花粉管。 2.生理生化变化：花粉萌发时，酶的活性加强，其中磷酸化酶、淀粉酶、转化酶等活性剧烈增强，有时甚至比原来高6倍之多。花粉萌发时，呼吸速率剧增，蛋白质合成也加快。 3.花粉管的生长

36、是由它的尖端延伸，这种延伸是由花粉管内膨压推动的。 4.花粉的萌发有群体效应 5.花粉向胚囊定向生长的原因：花粉管的向化性运动。第五节 植物的成熟和衰老生理 植物受精后各部分发育目标： 受精卵发育成胚； 胚珠发育成种子； 子房壁发育成果皮； 子房发育形成果实。果实成熟时的生理生化变化 肉质果实成熟时的生理生化变化。 一、果实的生长 1.肉质果实的生长也具有生长大周期，呈S型生长曲线； 2.但也有一些核果及某些非核果的生长曲线，则呈双S型，即在生长的中期有一个缓慢期。这个时期正好是珠心和珠被生长停止，幼胚生长强烈的时期，这时核也正在变硬。果实成熟时的生理生化变化 3.单性结实： （1）定义：不经

37、受精作用而形成不含种子的果实的，称为单性结实（parthenocarpy）。 （2）分类：单性结实有天然的单性结实和刺激性单性结实之分。 天然的单性结实：指不需要经过受精作用就产生无子果实的。同一种植物，无子种的子房中生长素含量较有子种的为高。 刺激性单性结实：指必需给以某种刺激才能产生无子果实。 （3）原因： 果实生长与受精后子房生长素含量增多有关。果实成熟时的生理生化变化 骤变型果实和非骤变型果实的主要区别 （1）前者含有复杂的贮藏物质（淀粉或脂肪），在摘果后达到完全可食状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强，而后者并不如此。 （2）骤变型果实成熟比较迅速，非骤变型果实成熟比较缓慢。 4.果实

38、发生呼吸骤变的原因： 由于果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 5.后熟作用：出现呼吸骤变期间果实内部的变化称为果实的后熟作用。 6.应用：以推迟或提早果实成熟。 控制气体法延熟及人工催熟果实成熟时的生理生化变化 三、肉质果实成熟色香味变化 1果实变甜 呼吸骤变出现后，淀粉转变为可溶性糖。 2酸味减少 在成熟过程中，多数果实有机酸含量下降，因为有些有机酸转变为糖，有些则由呼吸作用氧化成二氧化碳和水，有些则被K，Ca等所中和。 3涩味消失 果实成熟时，单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，凝结成不溶于水的胶状物质。果实成熟时的生理

39、生化变化 4香味产生 果实成熟时产生一些具有香味的物质，主要是酯类，还有一些特殊的醛类等。 5由硬变软 果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。 果肉细胞中的淀粉粒的消失（淀粉转变为可溶性糖）。 6色泽变艳 果皮中叶绿素被破坏丧失绿色，类胡萝卜素仍较多存在，呈现黄色，或者由于形成花色素而呈现红色。 肉质果实果肉的有机物的变化，明显受温度和湿度的影响。在夏凉多雨的条件下，果实中含酸量较多，而糖分则相对减少；而在阳光充足、气温较高及昼夜温差较大的条件下，果实中含酸少而糖分较多。植物的衰老 植物衰老（senescence）是指一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退过程。 人根据植物生长习性，开花植物有两

40、类不同的衰老方式：一类是一生中能多次开花的植物；另一类是一生中只开一次花的植物。 一、衰老时的生理生化变化 （一）蛋白质显著下降 原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快，两者可能同时进行。植物的衰老 （二）核酸含量降低 衰老时RNA含量下降，是与RNA合成能力降低有关。也有认为是降解加快所致。 （三）光合速率下降 1.叶片衰老时叶绿体被破坏。 2.叶绿素含量迅速下降 3.蛋白水解酶活性增强的过程，核酮糖1，5-二磷酸羧化酶减少。 因此，认为在衰老的过程中，光合电子传递和光合磷酸化受作用受阻，所以光合速率下降。植物的衰老 （四）呼吸速率下降 在叶子衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。 在衰老早期，线粒体体积变小，摺皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。 叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变，这种现象和乙烯出现高峰有关，因为乙烯加速透性，呼吸加强。 衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明它利用的不是糖而是氨基酸。 此外，衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老的发展。