医学细胞生物学：第五章 细胞膜及其表面

1、第五章 细胞膜及其表面（ CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE ） 细胞膜（细胞膜（cell membrane）：）：又称又称质膜质膜（plasma membrane） 。 内膜：内膜：形成各种细胞器的膜。形成各种细胞器的膜。 生物膜（生物膜（biomembrane）：）：质膜和内膜的总称。质膜和内膜的总称。第一节 细胞膜的分子结构和特性细胞膜的分子结构和特性 主要由主要由膜脂膜脂和和膜蛋白膜蛋白组成，还有少量组成，还有少量糖、水、无糖、水、无机盐机盐及及金属离子金属离子。糖糖以以糖脂糖脂和和糖蛋白糖蛋白形式存在。形式存在。 不同生物膜上不同生物膜上脂质和蛋白质的比例脂质

2、和蛋白质的比例有所不同，多有所不同，多数细胞膜脂类和蛋白质含量大致相等。数细胞膜脂类和蛋白质含量大致相等。一、膜的化学组成一、膜的化学组成（一）膜脂（一）膜脂 膜脂主要包括膜脂主要包括磷脂磷脂和和胆固醇，胆固醇，有的膜还有有的膜还有糖脂糖脂。1.磷脂（磷脂（phospholipid）最主要的脂质，分为最主要的脂质，分为磷酸甘油脂磷酸甘油脂和和鞘磷脂鞘磷脂。 磷酸甘油脂磷酸甘油脂 最简单形式：最简单形式：磷脂酸磷脂酸 -以甘油为骨架，以甘油为骨架，1、2位羟位羟基与脂肪酸、基与脂肪酸、3位与磷酸形成酯键。位与磷酸形成酯键。 以磷脂酸为前体合成其它膦酸甘油酯，主以磷脂酸为前体合成其它膦酸甘油酯，主

3、要有：要有：磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸等。等。OPOOO-CH2CH2+NH3CH2HCH2COOCO COOPOOO-CH2C+NH3CH2HCH2COOCOCOOPOOO-CH2CH2+NCH2HCH2COOCOCOCOO-HCH3CH3H3CR1R2R1R2R1R2POOO-CH2HCH2COOCOCOR1R2HOHOHHOHOHHHOHOHOHPEPSPCPI磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱OHPOOO-C H2H CH2COOCOCOR1R2PE磷脂酸磷脂酸O

4、POOO-CH2CH2+NH3CH2HCH2COOCO COOPOOO-CH2C+NH3CH2HCH2COOCO COOPOOO-CH2CH2+NCH2HCH2COOCOCOCOO-HCH3CH3H3CR1R2R1R2R1R2POOO-CH2HCH2COOCO COR1R2HOHOHHOHOHHHOHOHOHPEPSPCPI 鞘磷脂鞘磷脂 鞘磷脂以鞘胺醇代替磷酸甘油酯中的甘油，只有鞘磷脂以鞘胺醇代替磷酸甘油酯中的甘油，只有一条脂肪酸链。一条脂肪酸链。 脑和神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜脑和神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。中不含。 磷脂的主要特征：磷脂的主要特征： 极性头（

5、亲水）、非极性尾极性头（亲水）、非极性尾（脂肪酸链，疏水）；（脂肪酸链，疏水）； 脂肪酸链碳为偶数，碳原子数脂肪酸链碳为偶数，碳原子数=12-24，以，以16与与18居多；居多； 常含一条不饱和脂肪酸（含双常含一条不饱和脂肪酸（含双键），另一条则饱和。键），另一条则饱和。2. 胆固醇（胆固醇（cholesterol） 动物细胞膜中含量较高。动物细胞膜中含量较高。 加强质膜，调节膜流动加强质膜，调节膜流动性，阻止磷脂凝集成晶性，阻止磷脂凝集成晶体结构。体结构。 约占约占5，神经细胞膜含量高。，神经细胞膜含量高。 由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合形成。由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合形成。

6、3. 糖脂（糖脂（glycolipid）神经节苷脂神经节苷脂脑苷脂脑苷脂脂质体脂质体（二）膜蛋白（二）膜蛋白 占核基因组编码蛋白质的占核基因组编码蛋白质的20-25%； 膜功能差异主要在于所含蛋白质不同；膜功能差异主要在于所含蛋白质不同； 膜蛋白主要为球状蛋白质，可为单体或多聚体；膜蛋白主要为球状蛋白质，可为单体或多聚体； 根据与脂分子的结合方式分为：根据与脂分子的结合方式分为： 膜内在蛋白膜内在蛋白（integral protein） 膜周边蛋白膜周边蛋白（peripheral protein）又称又称镶嵌蛋白（镶嵌蛋白（mosaic protein），），通过蛋白质上通过蛋白质上的疏水区域

7、结合膜脂疏水区，穿过膜的疏水区域结合膜脂疏水区，穿过膜1次或多次，次或多次，亦称亦称跨膜蛋白（跨膜蛋白（transmembrane protein）。1. 膜内在蛋白质（膜内在蛋白质（integral protein）与膜结合紧密，与膜结合紧密，非水溶性，只有非水溶性，只有用去垢剂类剧烈用去垢剂类剧烈条件才能从膜上条件才能从膜上溶解下来。溶解下来。不直接与脂双层疏水区相连。不直接与脂双层疏水区相连。分布于膜内外表面（内表面居多），水溶性，容易分布于膜内外表面（内表面居多），水溶性，容易从膜上分离下来。从膜上分离下来。1. 膜周边蛋白质（膜周边蛋白质（peripheral protein）周边蛋

8、白有的通过周边蛋白有的通过寡糖链寡糖链与与脂双层表面脂双层表面结合：共价结合共价结合有的直接通过有的直接通过端部氨基酸残基端部氨基酸残基与与脂分子脂分子极性头部极性头部结合结合附着在其他膜蛋白上的周边蛋白附着在其他膜蛋白上的周边蛋白有的则有的则附着在其它膜蛋白上间接与膜结合：在其它膜蛋白上间接与膜结合：膜蛋白的两种存在形式：膜蛋白的两种存在形式：镶嵌蛋白镶嵌蛋白和和周边蛋白周边蛋白镶嵌蛋白镶嵌蛋白周边蛋白周边蛋白(1)运输蛋白运输蛋白 (2)受体蛋白受体蛋白 (3)酶酶 (4)连接蛋白连接蛋白有的膜蛋白兼具两种功能有的膜蛋白兼具两种功能膜蛋白膜蛋白（三）膜糖（三）膜糖 主要为寡糖，以寡糖链的形

9、式与脂类和蛋白质共主要为寡糖，以寡糖链的形式与脂类和蛋白质共价 形 成价 形 成 糖 脂 （糖 脂 （ g l y c o l i p i d ） 和和 糖 蛋 白糖 蛋 白（glycoprotein）。糖蛋白糖蛋白糖脂糖脂磷脂磷脂肽链肽链糖基糖基糖蛋白的寡糖蛋白的寡糖链糖链糖蛋白的寡糖蛋白的寡糖链糖链糖脂的寡糖脂的寡糖链糖链糖脂的寡糖脂的寡糖链糖链膜糖与质膜的结构关系图解膜糖与质膜的结构关系图解E. Overton 1895 推测推测细胞膜由连续的脂类物细胞膜由连续的脂类物质组成。质组成。E. Gorter 等等 1925 推测推测细胞膜由双层脂分子组细胞膜由双层脂分子组成。成。二、膜的分子

10、结构二、膜的分子结构 片层结构模型片层结构模型 J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，于油水界面的张力低得多，于1935年提出年提出三明治三明治模型（片层结构模型）：模型（片层结构模型）：蛋白质蛋白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质。 单位膜模型单位膜模型 JD. Robertson 1957JD. Robertson 1957根据电镜观察提出根据电镜观察提出单位膜模单位膜模型型。厚约。厚约7.5nm7.5nm，特征，特征“两暗一明两暗一明”。内外为电子。内外为电子密度高的暗线，中间为电子密度低的明线。密度高的暗线，中间为

11、电子密度低的明线。各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在电镜下都各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在电镜下都呈呈“暗暗- -明明- -暗暗”的三层式结构的三层式结构，称，称单位膜单位膜：单位膜单位膜 现指在现指在EMEM下呈现下呈现“暗暗- -明明- -暗暗”三层式结构、三层式结构、由脂蛋白构成的任何一层膜。由脂蛋白构成的任何一层膜。蛋白质蛋白质脂类脂类暗线暗线 明线明线 暗线暗线 横横切切面面 液态镶嵌模型液态镶嵌模型 S. J. Singer & G. Nicolson 根据免疫荧光、冰冻根据免疫荧光、冰冻蚀刻等技术的研究结果，提出了蚀刻等技术的研究结果，提出了“液态镶嵌模型液态镶嵌模型

12、”（ Fluid-mosaic model ），获，获1972年诺贝尔奖。年诺贝尔奖。细胞膜的液态镶嵌模型细胞膜的液态镶嵌模型1.1. 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成；细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成；2.2. 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向两面组磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向两面组成生物膜骨架；成生物膜骨架；3.3. 蛋白质或嵌在脂双层表面、或嵌在其内部、或横跨蛋白质或嵌在脂双层表面、或嵌在其内部、或横跨脂双层，表现出分布的不对称性。脂双层，表现出分布的不对称性。The “central dogma” of membrane biology 强调了膜的流

13、动性和膜的不对称性。强调了膜的流动性和膜的不对称性。 忽视了膜蛋白对脂质分子的控制作用和膜各部分流忽视了膜蛋白对脂质分子的控制作用和膜各部分流动的不均一性。动的不均一性。 生物膜中流动的脂质是在可逆的进行无序（液态）生物膜中流动的脂质是在可逆的进行无序（液态）和有序（晶态）的相变，膜蛋白对脂质分子的运和有序（晶态）的相变，膜蛋白对脂质分子的运动具有控制作用。动具有控制作用。 晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型 板块镶嵌模型板块镶嵌模型 在流动的脂质双分子层中存在许多大小不同、刚在流动的脂质双分子层中存在许多大小不同、刚性较大的彼此独立移动的脂质区（有序结构的板性较大的彼此独立移动的脂质区（有序结构的板块

14、），这些有序结构的板块之间被流动的脂质区块），这些有序结构的板块之间被流动的脂质区（无序结构的板块）分割。（无序结构的板块）分割。三、膜的理化特性三、膜的理化特性（一）膜的不对称性（一）膜的不对称性（asymmetry） 膜内外两层结构和功能上有很大差异。膜内外两层结构和功能上有很大差异。 1 1膜蛋白分布的不对称性膜蛋白分布的不对称性：各种膜蛋白在膜中有特定排布：各种膜蛋白在膜中有特定排布方向，方向，其不对称性是绝对的其不对称性是绝对的。2 2膜脂的不对称性膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。布。胆固醇和磷脂胆固醇和磷脂等的等的不对称性分布是

15、相对的不对称性分布是相对的，糖脂糖脂（及糖蛋白）（及糖蛋白）只分布于细胞膜的外表面，只分布于细胞膜的外表面，其不对称性分其不对称性分布是绝对的布是绝对的。 The asymmetrical distribution of phospholipids and glycolipids in the lipid bilayer of human red blood cells. （二）膜的流动性（二）膜的流动性 包括包括膜脂的流动性膜脂的流动性和和膜蛋白的运动性膜蛋白的运动性。 1、膜脂的流动性（、膜脂的流动性（fluidity） 旋转异构化运动旋转异构化运动：即烃链绕某一个：即烃链绕某一个-键旋转

16、。键旋转。 脂肪酸链的伸缩和震荡运动脂肪酸链的伸缩和震荡运动：脂肪酸链沿着与平面垂直的长：脂肪酸链沿着与平面垂直的长轴进行伸缩。轴进行伸缩。 旋转运动旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直轴进行旋转。：膜脂分子围绕与膜平面垂直轴进行旋转。 侧向扩散运动侧向扩散运动：磷脂分子在脂平面内的平移运动。：磷脂分子在脂平面内的平移运动。 翻转运动翻转运动：膜脂分子在双分子层之间，由一层倒翻至另一层。：膜脂分子在双分子层之间，由一层倒翻至另一层。侧向扩散运动；旋转运动；摆动运动侧向扩散运动；旋转运动；摆动运动伸缩震荡运动；翻转运动；旋转异构化运动。伸缩震荡运动；翻转运动；旋转异构化运动。The lateral

17、 diffusion of membrane lipids can demonstrated experimentally by a technique called Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP). 光脱色恢复技术光脱色恢复技术2 2、膜蛋白的运动性（、膜蛋白的运动性（mobilitymobility） 侧向扩散侧向扩散：膜蛋白在脂质双层二维平面中可以自由扩散。：膜蛋白在脂质双层二维平面中可以自由扩散。 旋转扩散旋转扩散：膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。：膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。利用细胞融合技术观

18、察蛋白质运动利用细胞融合技术观察蛋白质运动3 3、影响膜流动性的因素、影响膜流动性的因素 脂肪酸链的长短及不饱和程度脂肪酸链的长短及不饱和程度 碳少链短的呈液态，而碳多链长的则逐渐变为固态。碳少链短的呈液态，而碳多链长的则逐渐变为固态。 不饱和程度不饱和程度膜流动性膜流动性 胆固醇与磷脂的比值：胆固醇与磷脂的比值：双向调节双向调节 在相变温度以上时，胆固醇含量多减少流动性；在相变温度以上时，胆固醇含量多减少流动性； 在相变温度以下时，胆固醇含量多增加流动性。在相变温度以下时，胆固醇含量多增加流动性。 卵磷脂和鞘磷脂的比值：卵磷脂和鞘磷脂的比值： 卵磷脂和鞘磷脂的比值卵磷脂和鞘磷脂的比值膜流动性

19、膜流动性 膜蛋白的影响：膜蛋白的影响：膜蛋白含量膜蛋白含量膜流动性下降膜流动性下降 其他因素：其他因素：温度温度膜流动性膜流动性；PHPH；离子强度；金属离子等。；离子强度；金属离子等。膜在晶态与液晶态膜在晶态与液晶态间的变化称为相变；引起间的变化称为相变；引起相变的温度为相变温度相变的温度为相变温度。第二节 细胞表面的特化结构（一）微绒毛（一）微绒毛（microvillus） 功能和意义：功能和意义： 扩大细胞作用扩大细胞作用的表面积，有的表面积，有利于吸收。利于吸收。糖萼与微绒毛糖萼与微绒毛 （二）褶被（二）褶被 细胞表面的扁性突起。宽细胞表面的扁性突起。宽而扁，宽度不等，厚约而扁，宽度不

20、等，厚约0.1m，高达几微米高达几微米 。 细胞的吞饮装置。与巨噬细胞的吞饮装置。与巨噬细胞吞噬颗粒物质有关。细胞吞噬颗粒物质有关。（三）圆泡（三）圆泡（bleb） 细胞表面的泡状物，处于发生和消退的动态变化细胞表面的泡状物，处于发生和消退的动态变化之中，多出现在有丝分裂晚期和之中，多出现在有丝分裂晚期和G1期，功能尚不期，功能尚不清楚。清楚。（四）细胞内褶（四）细胞内褶（cell infolding） 质膜由细胞表面向内深质膜由细胞表面向内深陷而成。陷而成。 多见于一些液体及离子多见于一些液体及离子交换频繁的细胞中，如交换频繁的细胞中，如肾小管上皮细胞的基底肾小管上皮细胞的基底面。面。（五）

21、纤毛和鞭毛（五）纤毛和鞭毛 细胞表面向外伸出的细长突起，表面围以细胞膜，细胞表面向外伸出的细长突起，表面围以细胞膜，内部由微管构成复杂的结构。内部由微管构成复杂的结构。 细胞表面特化的运动细胞表面特化的运动结构。存在于如哺乳结构。存在于如哺乳动物的呼吸道和生殖动物的呼吸道和生殖管道的上皮细胞。管道的上皮细胞。第三节 细胞连接 细胞之间及细胞与细胞细胞之间及细胞与细胞外基质（外基质（extracellular matrix）之间的相互作）之间的相互作用，有的是短暂的，有用，有的是短暂的，有的表现为稳定的结构，的表现为稳定的结构，即即细胞连接（细胞连接（cell junctions）。）。细胞连接

22、的分类：细胞连接的分类：、（一）封闭连接（一）封闭连接 多见于脊椎动物上皮多见于脊椎动物上皮细胞及表皮细胞间的细胞及表皮细胞间的连接。连接。 又称为又称为紧密连接紧密连接，封封闭小带闭小带，不通透连接不通透连接(impermeable junction)。 紧密连接靠紧密连接靠紧密蛋白紧密蛋白(occludin) 颗粒重复形颗粒重复形成的一排排的索将两相成的一排排的索将两相邻细胞连接起来，邻细胞连接起来， 紧紧密蛋白颗粒将相邻细胞密蛋白颗粒将相邻细胞间连接起来，并封闭了间连接起来，并封闭了细胞间的空隙。细胞间的空隙。紧密连接的功能：紧密连接的功能： 连接细胞之外连接细胞之外 防止物质双向渗漏防

23、止物质双向渗漏 限制膜蛋白在脂分子限制膜蛋白在脂分子层的流动，维持细胞层的流动，维持细胞的极性，有利于物质的极性，有利于物质的跨细胞转运的跨细胞转运 （二）锚定连接（二）锚定连接（anchoring junction） 由细胞骨架系统成分与相邻细胞的骨架成分或细由细胞骨架系统成分与相邻细胞的骨架成分或细胞外基质相连接而成。胞外基质相连接而成。 在机体内分布广泛，上皮，心肌和子宫颈等组织在机体内分布广泛，上皮，心肌和子宫颈等组织中丰富中丰富 两类构成连接的蛋白两类构成连接的蛋白： 细胞内附着蛋白细胞内附着蛋白 跨膜连接糖蛋白跨膜连接糖蛋白黏合带黏合带 质膜不融合，隔以质膜不融合，隔以15-20n

24、m的间隙，介于紧的间隙，介于紧密连接和桥粒之间，又密连接和桥粒之间，又叫叫中间连接中间连接。 跨膜蛋白为钙黏蛋白。跨膜蛋白为钙黏蛋白。 常位于上皮细胞的紧密连接常位于上皮细胞的紧密连接下方，黏合连接形成连续的下方，黏合连接形成连续的带状结构。带状结构。黏合斑黏合斑 细胞以点状接触形式，细胞以点状接触形式，借助肌动蛋白与胞外基借助肌动蛋白与胞外基质相连。质相连。 跨膜蛋白为整合素跨膜蛋白为整合素，通，通过纤粘连蛋白与胞外基过纤粘连蛋白与胞外基质结合，胞内与肌动蛋质结合，胞内与肌动蛋白丝相连。白丝相连。桥粒桥粒 细胞内中间纤维的锚细胞内中间纤维的锚定位点，在细胞间形定位点，在细胞间形成纽扣式结构，

25、将相成纽扣式结构，将相邻细胞铆接在一起。邻细胞铆接在一起。 桥粒连接处细胞间隙桥粒连接处细胞间隙30nm。桥粒的作用桥粒的作用 增强增强细胞连接的牢固性，承受很大的细胞连接的牢固性，承受很大的张力。张力。 分布于受力强度大的组织细胞间，如皮肤表皮、分布于受力强度大的组织细胞间，如皮肤表皮、子宫上皮、食道、口腔上皮子宫上皮、食道、口腔上皮等。等。 半桥粒半桥粒 在桥粒连接中在桥粒连接中跨膜糖蛋白的跨膜糖蛋白的细胞外结构域细胞外结构域不是与另一细不是与另一细胞的跨膜蛋白相连，而是胞的跨膜蛋白相连，而是与与细胞外基质相连细胞外基质相连，形态上类，形态上类似半个桥粒。似半个桥粒。 主要位于上皮细胞的底

26、面，主要位于上皮细胞的底面，把上皮细胞与其下方的基膜把上皮细胞与其下方的基膜连接在一起连接在一起 。（三）通讯连接（三）通讯连接 间隙连接间隙连接 化学突触化学突触 胞间连丝胞间连丝间隙连接间隙连接 通讯连接的主要形式，动物细胞间最普遍存在的一通讯连接的主要形式，动物细胞间最普遍存在的一种细胞连接种细胞连接。是细胞通讯的结构基础。是细胞通讯的结构基础 。 通过通过连接子连接子 (connexons) 在连接点处造成间隙，允许在连接点处造成间隙，允许小分子物质直接从一个细胞小分子物质直接从一个细胞流向另一细胞。流向另一细胞。 由于信号分子能够通过间隙由于信号分子能够通过间隙连接进入相邻细胞，故具

27、有连接进入相邻细胞，故具有通讯作用。通讯作用。间隙连接的功能间隙连接的功能 连接作用连接作用 在细胞间形成在细胞间形成电偶联电偶联 (electrical coupling) 和和代谢代谢偶联偶联 (matebolic coupling)。电偶联在神经冲动。电偶联在神经冲动信息传递过程中起重要作用，代谢偶联可使小分信息传递过程中起重要作用，代谢偶联可使小分子代谢物和信号分子（如子代谢物和信号分子（如cAMP和和Ca 2+）从一个细）从一个细胞转移到相邻细胞。胞转移到相邻细胞。 因此，只要有部分细胞接受因此，只要有部分细胞接受信号分子的作用，可使整个细胞群发生反应。信号分子的作用，可使整个细胞群

28、发生反应。化学突触化学突触 可兴奋细胞通过突触进行冲动传导，有电突触和可兴奋细胞通过突触进行冲动传导，有电突触和化学突触两种。化学突触两种。 化学突触化学突触通过释放神经递质来传导冲动。通过释放神经递质来传导冲动。胞间连丝胞间连丝 不仅不仅使相邻细胞的细胞质膜、细使相邻细胞的细胞质膜、细胞质、内质网交融在一起胞质、内质网交融在一起。也。也是是植物细胞间物质运输和传递刺激植物细胞间物质运输和传递刺激的重要渠道，它与动物细胞的间的重要渠道，它与动物细胞的间隙连接有许多相同之处隙连接有许多相同之处。 一个狭窄的、直径约一个狭窄的、直径约30-60nm的圆柱形细胞质通道的圆柱形细胞质通道穿过相邻的细胞

29、壁。穿过相邻的细胞壁。第四节 细胞外基质 细胞外基质（细胞外基质（extracellular matrix, ECM）是由细是由细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子，的大分子， 主要是一些多糖和蛋白、或蛋白聚糖。主要是一些多糖和蛋白、或蛋白聚糖。细胞外基质的主要功能细胞外基质的主要功能 维持细胞的形态和细胞活性；维持细胞的形态和细胞活性； 帮助某些细胞完成特有的功能；帮助某些细胞完成特有的功能； 同一些生长因子和激素结合进行信号传导；同一些生长因子和激素结合进行信号传导； 某些特殊的细胞外基质也是细胞分化所必需的。某些特殊的细胞外基

30、质也是细胞分化所必需的。氨基氨基聚糖聚糖 长长直链直链多糖多糖； 由重复的二糖单位由重复的二糖单位构成构成, ,因因二糖中含有氨基化的二糖中含有氨基化的己糖，故名氨基聚糖己糖，故名氨基聚糖 ； 种类有透明质酸，硫酸种类有透明质酸，硫酸软骨素，硫酸皮肤素，软骨素，硫酸皮肤素，硫酸角膜素，肝素等。硫酸角膜素，肝素等。蛋白聚糖蛋白聚糖 由氨基聚糖和蛋白质由氨基聚糖和蛋白质组成的巨型分子组成的巨型分子 亲水性极强，可大量亲水性极强，可大量吸水，在胞外基质占吸水，在胞外基质占大量空间，抗压缓冲大量空间，抗压缓冲性能强。性能强。 细胞外最重要的水不溶性纤维蛋白，细胞外最重要的水不溶性纤维蛋白， 是构成细胞

31、是构成细胞外基质的骨架外基质的骨架。 在细胞外基质中形成半晶体的纤维，给细胞提供抗在细胞外基质中形成半晶体的纤维，给细胞提供抗张力和弹性，并在细胞的迁移和发育中起作用张力和弹性，并在细胞的迁移和发育中起作用 。胶原胶原 胶原蛋白的基本胶原蛋白的基本结构单位是原胶结构单位是原胶原原(tropocollagen)，由三条由三条 -肽链组肽链组成的纤维状蛋白成的纤维状蛋白质，质， 相互拧成三相互拧成三股螺旋状构型。股螺旋状构型。 属属非胶原糖蛋白非胶原糖蛋白，起着将细胞外基质与细胞联系，起着将细胞外基质与细胞联系起来的桥梁作用。起来的桥梁作用。 纤连蛋白（纤连蛋白（fibronection, FN）

32、：）：一种大的粘附一种大的粘附性纤维状糖蛋白，性纤维状糖蛋白， 广泛存在于动物界。每个广泛存在于动物界。每个 FN 亚基上有与胶原、细胞表面受体、血纤蛋白和硫亚基上有与胶原、细胞表面受体、血纤蛋白和硫酸蛋白多糖等的高亲和结合的位点酸蛋白多糖等的高亲和结合的位点 。 FN功能：介导细胞粘着，影响细胞的迁移等。等。 细胞膜运输物质方式：细胞膜运输物质方式： 穿膜运输（穿膜运输（transmembrane transport）：）：小分子和离子小分子和离子 膜泡运输膜泡运输（transport by vesicle formation）：）：大分子和颗粒物质大分子和颗粒物质第五节 细胞膜与物质的跨膜

33、转运穿膜运输膜泡运输一、穿膜运输一、穿膜运输物质穿膜的性能物质穿膜的性能称为称为通透性通透性(permeability)，物，物质通透性的大小与质通透性的大小与物质的性质物质的性质和和大小大小有关。有关。（一）小分子和离子的穿膜机制（一）小分子和离子的穿膜机制 少数物质可通过细胞膜脂双层，由高浓度少数物质可通过细胞膜脂双层，由高浓度 低浓度。低浓度。 扩散速率主要取决于分子大小和它在脂质中的相对溶扩散速率主要取决于分子大小和它在脂质中的相对溶解度解度: : 相对分子质量越小，脂溶性越强，通过脂双层越快。相对分子质量越小，脂溶性越强，通过脂双层越快。 脂质双层对所有带电荷的分子（离子），不管它多

34、么脂质双层对所有带电荷的分子（离子），不管它多么小，都高度不透。小，都高度不透。 载体蛋白（载体蛋白（carrier protein）：）：它的一侧与溶质结合，它的一侧与溶质结合，经过载体构象的变化把溶质转运到膜的另一端。经过载体构象的变化把溶质转运到膜的另一端。 通道蛋白（通道蛋白（channel protein）：）：它在膜上形成极小它在膜上形成极小的亲水孔，的亲水孔，作为运输通道，作为运输通道，溶质能扩散通过该孔溶质能扩散通过该孔，通过通道的通过通道的“开开”与与“关关”运输物质运输物质。 多数溶质不能直接通过膜脂双层，需借助运输工具多数溶质不能直接通过膜脂双层，需借助运输工具 - 膜转

35、运蛋白膜转运蛋白： 与转运方向有关：与转运方向有关： 被动转运被动转运 (passive transport)：运输方向运输方向 - 物物质质顺浓度梯度顺浓度梯度或电化学梯度运输，跨膜动力为梯或电化学梯度运输，跨膜动力为梯度中的势能，度中的势能，不消耗细胞本身代谢能不消耗细胞本身代谢能。 主动转运主动转运 (active transport)：物质物质逆着浓度梯度逆着浓度梯度或电化学梯度，需或电化学梯度，需消耗细胞代谢能消耗细胞代谢能，依赖特定转依赖特定转运蛋白运蛋白。（二）小分子和离子的穿膜运输方式（二）小分子和离子的穿膜运输方式离子泵离子泵H+泵泵Na+-K+泵泵Ca2+泵泵 主动运输主动

36、运输通道扩散通道扩散(通道蛋白通道蛋白)易化扩散易化扩散(载体蛋白载体蛋白) 简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散被动运输被动运输伴随运输伴随运输穿膜运输穿膜运输1、简单扩散（、简单扩散（simple diffusion）不需消耗细胞代谢能，不需消耗细胞代谢能，也不需要专一的载体分也不需要专一的载体分子，只要膜两侧物质保子，只要膜两侧物质保持一定浓度差即可。持一定浓度差即可。扩散速率除依赖于浓度扩散速率除依赖于浓度梯度大小梯度大小以外，以外，还同物还同物质的油质的油/水分配系数和分水分配系数和分子大小有关子大小有关。一些带电荷的极性离子难以直接通过脂双层，可一些带电荷的极性离子难以直接通过脂双层，

37、可通过通过离子通道离子通道高效率转运，如高效率转运，如Na+、K+、Ca2+ 等。等。通道蛋白由通道蛋白由螺旋蛋白构成螺旋蛋白构成，其肽链多次穿膜，围，其肽链多次穿膜，围成亲水通道，允许适当离子成亲水通道，允许适当离子顺浓度梯度顺浓度梯度通过。通过。2、离子通道扩散、离子通道扩散离子通道离子通道通道蛋白通道蛋白离子离子离子通道的开放与关闭由离子通道的开放与关闭由“阀门阀门”控制。根据阀控制。根据阀门的性质，离子通道可分为：门的性质，离子通道可分为： 电压门控通道电压门控通道 配体门控通道配体门控通道 机械门控通道机械门控通道 电压门控通道电压门控通道 (voltage-gated channe

38、l) 闸门开闭受膜电压控制，膜电位变化可引起构象闸门开闭受膜电压控制，膜电位变化可引起构象变化。如变化。如 Na+、K+、Ca2+ 通道等。通道等。 配体门控通道配体门控通道 (ligand-gated channel) 闸门开闭受化学物质（统称为配体）调节。当适当闸门开闭受化学物质（统称为配体）调节。当适当配体与通道蛋白相应部位结合，引起通道蛋白构象配体与通道蛋白相应部位结合，引起通道蛋白构象改变，导致阀门开放。如乙酰胆碱通道等。改变，导致阀门开放。如乙酰胆碱通道等。胞外胞外胞内胞内胞外胞外胞内胞内胞外胞外胞内胞内胞外胞外胞内胞内 机械门控通道（机械门控通道（mechanical-gated

39、 channel） 感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等机感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等机械力而发生反应的通道。械力而发生反应的通道。内耳听觉毛细胞上的机械门控通道：内耳听觉毛细胞上的机械门控通道：机械压力机械压力机械门通道机械门通道电位门通道电位门通道配体门通道配体门通道关关开开一些非脂溶性物质如糖、氨基酸、核苷酸等，不一些非脂溶性物质如糖、氨基酸、核苷酸等，不能以简单扩散的方式进出细胞，能以简单扩散的方式进出细胞，需借助载体蛋白需借助载体蛋白；顺浓度梯度运输，消耗浓度差势能而不是代谢能。顺浓度梯度运输，消耗浓度差势能而不是代谢能。与简单扩散的区别：需载体蛋白。与简单扩散的区别

40、：需载体蛋白。3、易化扩散、易化扩散4. 4. 离子泵离子泵特点：特点：逆浓度梯度（电化学梯度）运输；逆浓度梯度（电化学梯度）运输； 需要消耗代谢能；故又称需要消耗代谢能；故又称代谢关联运输代谢关联运输； 需要载体蛋白。载体蛋白起泵的作用，选需要载体蛋白。载体蛋白起泵的作用，选择性地运输专一溶质。择性地运输专一溶质。本质：本质：离子泵是膜上的一种离子泵是膜上的一种ATP酶酶，利用水解，利用水解ATP的能量进行离子的穿膜运输。的能量进行离子的穿膜运输。离子泵离子泵NaNa+ +-K-K+ +泵泵CaCa2+2+泵泵H H+ +泵泵( (质子泵质子泵) )存在于真核细胞质膜中存在于真核细胞质膜中存

41、在于细菌质膜上存在于细菌质膜上 ( (或真核细胞线粒体和类囊体膜上或真核细胞线粒体和类囊体膜上) )钠泵（钠钾泵）钠泵（钠钾泵）细胞内：细胞内：K+ 很高，很高，Na+很低很低 质膜外：质膜外：Na+ 很高，很高，K+很低很低靠靠Na+-K+泵来维持泵来维持 钠泵实质为钠泵实质为 Na+-K+ ATP酶，具有酶，具有载体载体和和酶酶的活性。的活性。 必须在必须在Na+、K+、Mg2+ 存在时才能激活，催化存在时才能激活，催化ATP水解提供能量驱动水解提供能量驱动Na+、K+逆浓度对向运输。逆浓度对向运输。钠泵结构特征：钠泵结构特征： 由由和和两个亚基组成的跨膜蛋白。两个亚基组成的跨膜蛋白。 亚

42、单位细胞质亚单位细胞质端有与端有与 Na+和和ATP结合的部位；外端有与结合的部位；外端有与K+和乌本和乌本苷的结合部位；苷的结合部位； 磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化可引起分子发生构可引起分子发生构象交替变化，发挥象交替变化，发挥泵的作用。泵的作用。构象变化构象变化 钠钾泵偶联运输钠离子与钾离子过程示意图胞外胞外胞质胞质每水解每水解1分子分子ATP可将可将3个个Na+抽出细胞，将抽出细胞，将2个个K+抽进细胞抽进细胞在胞内在胞内Na+存在时，存在时，ATP水解引水解引起起ATP酶磷酸化，引起分子构象的酶磷酸化，引起分子构象的变化，从而把变化，从而把Na+从胞内运至膜外从胞内运至膜外随之，在

43、胞外随之，在胞外K+存在下，存在下，ATP酶又脱磷酸化，酶分子恢复到原来酶又脱磷酸化，酶分子恢复到原来的构象，与此同时把的构象，与此同时把K+运进膜内运进膜内 钠钾泵的作用：钠钾泵的作用： 维持细胞的渗透性，保持细胞体积；维持细胞的渗透性，保持细胞体积； 维持低维持低NaNa+ +高高K K+ +的细胞内环境，维持细胞的静息的细胞内环境，维持细胞的静息电位。电位。 帮助物质吸收（为次级主动运输供能）。帮助物质吸收（为次级主动运输供能）。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；MgMg2+2+和少和少量膜脂有助提高于其活性。量膜脂有助提高于其活性。 钙泵钙泵 实质为

44、实质为 Ca2+ ATP酶，位于质膜或细胞器膜。酶，位于质膜或细胞器膜。 将将Ca2+泵出细胞质或泵入某些细胞器，维持其中胞泵出细胞质或泵入某些细胞器，维持其中胞质中处于低水平。质中处于低水平。 物质跨膜运动所需的能量来自膜两侧离子的物质跨膜运动所需的能量来自膜两侧离子的电化学电化学梯度势能，梯度势能，维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。 间接消耗间接消耗 ATPATP，亦称，亦称协同运输协同运输 (coupled (coupled transport)transport)，属，属次级主动运输次级主动运输 (secondary active (seconda

45、ry active transport) transport) 。 同向运输同向运输(symport)(symport)：同方向转运两种物质。：同方向转运两种物质。 对向运输对向运输(antiport)(antiport)：反方向转运两种物质。：反方向转运两种物质。5. 5. 伴随运输伴随运输 (cotransport)细胞对葡萄糖的吸收是与细胞对葡萄糖的吸收是与Na+的同向穿膜运输。的同向穿膜运输。二、膜泡运输二、膜泡运输 大分子大分子和和颗粒物质颗粒物质进出细胞或在内膜细胞器间运输进出细胞或在内膜细胞器间运输的方式。的方式。 物质运输过程中始终由膜包围，形成小膜泡；物质运输过程中始终由膜包

46、围，形成小膜泡； 根据运输方向有根据运输方向有 胞吞作用胞吞作用(endocytosis) 胞吐作用胞吐作用(exocytosis)膜泡运输膜泡运输胞吞作用胞吞作用胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用胞饮作用胞饮作用受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用陷穴蛋白介导的胞饮作用陷穴蛋白介导的胞饮作用0.2 m （一）胞吞作用（一）胞吞作用 (endocytosis)细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为片等，称为吞噬作用吞噬作用, ,属非特异内吞属非特异内吞。 是原生动物摄取营养的重要方式。是原生动物摄取营养的重要方式。 高等动物只有少数特化细胞

47、有此功能（如高等动物只有少数特化细胞有此功能（如中性颗粒中性颗粒白细胞和巨噬细胞白细胞和巨噬细胞），），作用在于清除异物，作用在于清除异物，帮助机体防御。帮助机体防御。微胞饮作用微胞饮作用 (micropinocytosis)：胞饮小泡很小胞饮小泡很小( 65nm) 的胞饮过程，主要作用是摄取转运蛋白质。的胞饮过程，主要作用是摄取转运蛋白质。细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这种内吞作用称为种内吞作用称为胞饮作用胞饮作用。 2. 胞饮作用胞饮作用 (pinocytosis)3. 受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用 (receptor mediate

48、d endocytosis)有有受体受体参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒物质的过程，物质的过程，属特异性胞吞属特异性胞吞。0.2m50nm网格蛋白：网格蛋白：有被小泡表面的一种蛋白质，它和另外有被小泡表面的一种蛋白质，它和另外一种小肽形成三足鼎立状结构，具有一种小肽形成三足鼎立状结构，具有3 3条腿，故称条腿，故称三腿蛋白复合体三腿蛋白复合体。在有被小窝表面，三腿蛋白复合体分子组装连接成在有被小窝表面，三腿蛋白复合体分子组装连接成网架网架( (六角形和五角形网格六角形和五角形网格) )，牵拉质膜内陷。，牵拉质膜内陷。网格蛋白网格蛋白有被区有被区有被小泡

49、去组装继续继续 内陷内陷质膜质膜胞外区胞外区胞质胞质有被小泡有被小泡光滑小泡光滑小泡网格蛋白配体-受体复合物受体胞外大分子 (配体)有被小窝形成有被小窝形成有被小泡形成有被小泡形成衣被组装衣被组装溶酶体 or 内体再循环形成形成配体配体- -受体复合物受体复合物可能是成笼蛋白牵引和胞内微丝作用所致脱去 衣被血液中血液中胆固醇胆固醇与与磷脂磷脂及及载脂蛋白载脂蛋白结合成颗粒结合成颗粒 低密度脂蛋白低密度脂蛋白 (low-density lipoproteins, LDL)。 有被小泡无被小泡晚期内吞体运输小泡溶酶体水解酶早期内吞体游离胆固醇LDLLDL受体酸性环境： LDL与LDL受体分离LDL

50、LDL颗粒的蛋白质分子可为颗粒的蛋白质分子可为LDLLDL颗粒与颗粒与LDLLDL受体的结合提供结合位点受体的结合提供结合位点（二）（二）胞吐作用胞吐作用 (Exocytosis)与胞吞作用方向相反的膜泡运输过程与胞吞作用方向相反的膜泡运输过程, ,如蛋白的如蛋白的分泌、代谢废物的外排等。分泌、代谢废物的外排等。 胞吐作用(Exocytosis)穿胞吞吐作用穿胞吞吐作用 (transcytosis )：在细胞一端发生内吞、在细胞一端发生内吞、而在另一端发生外排的穿越细胞的运输过程。而在另一端发生外排的穿越细胞的运输过程。细胞膜细胞顶部细胞底部AbAb 结构性分泌（结构性分泌（constitut

51、ive pathway of secretion） 分泌蛋白合成后连续被分泌蛋白合成后连续被分泌，存在于分泌，存在于所有真核细所有真核细胞，通常用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组胞，通常用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子）。分、营养或信号分子）。 调节性分泌（调节性分泌（regulated pathway of secretion ） 分泌蛋白合成后先储存于分泌囊中，遇特定刺激分泌蛋白合成后先储存于分泌囊中，遇特定刺激释放，存在于释放，存在于特化的分泌细胞，如分泌激素、粘液或特化的分泌细胞，如分泌激素、粘液或消化酶等。消化酶等。 第六、八节 细胞膜受体与细胞识别细胞识

52、别（细胞识别（cell recognition）：）：细胞间相互辨认细胞间相互辨认和鉴别，从而识别自己或异己的现象。包括和鉴别，从而识别自己或异己的现象。包括 受体（受体（receptor）：）：存在于细胞膜上细胞内、能存在于细胞膜上细胞内、能接受外界的信号，并将这一信号转化为细胞内的接受外界的信号，并将这一信号转化为细胞内的一系列生物化学反应，从而对细胞的结构或功能一系列生物化学反应，从而对细胞的结构或功能产生影响的蛋白质分子。产生影响的蛋白质分子。 配体（配体（ligand）：）：受体所接受的外界信号，包括受体所接受的外界信号，包括神经递质、激素、生长因子、光子、某些化学物神经递质、激素、

53、生长因子、光子、某些化学物质及其他细胞外信号。质及其他细胞外信号。一、细胞膜受体的概念一、细胞膜受体的概念（一）膜受体的结构和类型（一）膜受体的结构和类型1.膜受体的分子结构膜受体的分子结构 化学成分：化学成分：糖蛋白、糖脂和糖脂蛋白糖蛋白、糖脂和糖脂蛋白糖蛋白糖蛋白（跨膜蛋白）（跨膜蛋白）细胞外域（亲水部分）细胞外域（亲水部分）一个或多个跨膜域（疏水部分）一个或多个跨膜域（疏水部分）细胞内域（亲水部分）细胞内域（亲水部分）单体型受体：单体型受体：由一条多肽链组成的受体由一条多肽链组成的受体复合型受体：复合型受体：由两条以上多肽链组成由两条以上多肽链组成膜受体的基本结构膜受体的基本结构1.识别

54、部（识别部（discriminator）或调节亚单位：受体或调节亚单位：受体蛋白向着细胞外的部分，多是糖蛋白带有糖链蛋白向着细胞外的部分，多是糖蛋白带有糖链的部分。的部分。2.效应部（效应部（effector）或催化亚单位：受体向着细或催化亚单位：受体向着细胞质的部分，一般具有酶的活性。胞质的部分，一般具有酶的活性。3.转换部（转换部（transducer）或转导部（或转导部（inducer）：）：受体与效应部之间的偶联成份。它将识别部所受体与效应部之间的偶联成份。它将识别部所接受的信息经过转换传给效应部。接受的信息经过转换传给效应部。2. 膜受体的类型膜受体的类型（1） 受体酪氨酸激酶（受体

55、酪氨酸激酶（receptor tyrosine kinase） 含含胞外配体结合区胞外配体结合区、跨膜区跨膜区、胞内侧、胞内侧激酶活性区激酶活性区（具有酪氨酸激酶活性）。（具有酪氨酸激酶活性）。 功能：功能：配体与配体结合区结合配体与配体结合区结合后，后，蛋白质构象变化，蛋白质构象变化，使位于细胞质的使位于细胞质的激酶活性区的酪氨酸残基发生自体激酶活性区的酪氨酸残基发生自体磷酸化磷酸化，形成特定空间结构，与胞内相应蛋白质结，形成特定空间结构，与胞内相应蛋白质结合，激活后的蛋白质进一步催化细胞内的生化反应，合，激活后的蛋白质进一步催化细胞内的生化反应，从而把细胞外的信号转导到细胞内。从而把细胞外

56、的信号转导到细胞内。酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶受体（2）配体闸门通道（）配体闸门通道（ligand-gated ion channel） 一类自身为离子通道的受体，主要存在于神经、肌一类自身为离子通道的受体，主要存在于神经、肌肉等可兴奋细胞，其信号分子（即配体）为神经递质。肉等可兴奋细胞，其信号分子（即配体）为神经递质。 神经递质与受体的结合而改变通道蛋白的构象，导致神经递质与受体的结合而改变通道蛋白的构象，导致离子通道的开启或关闭，在瞬间将胞外化学信号转换离子通道的开启或关闭，在瞬间将胞外化学信号转换为电信号，继而改变突触后细胞的兴奋性。为电信号，继而改变突触后细胞的兴奋性。（3） G蛋白偶联

57、受体（蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor）受体与相应的配体结合后，触发受体蛋白的构象改受体与相应的配体结合后，触发受体蛋白的构象改变，进一步调节变，进一步调节G蛋白的活性而将配体的信号传递蛋白的活性而将配体的信号传递到细胞内。到细胞内。1.由一条多肽链组成，带有由一条多肽链组成，带有7个跨膜个跨膜螺旋区域；螺旋区域；2.其氨基末端朝向细胞外，有其氨基末端朝向细胞外，有4个胞外区；羧基末端朝个胞外区；羧基末端朝向细胞内基质，有向细胞内基质，有4个胞内区；个胞内区；G蛋白偶联受体的结构特征蛋白偶联受体的结构特征3.在氨基末端带有一些糖基在氨基末端带有一些糖基化的位点

58、，而在细胞内羧化的位点，而在细胞内羧基基 末端的第三个襻和羧末端的第三个襻和羧基基末端各有一个磷酸化位末端各有一个磷酸化位点，与受体活性调控有关。点，与受体活性调控有关。 特异性及非决定性：特异性及非决定性： 配体受体通过构象互补特异结合，但不绝对专一，配体受体通过构象互补特异结合，但不绝对专一，有些配体可与不同受体结合产生不同效应。有些配体可与不同受体结合产生不同效应。 可饱和性：可饱和性：受体数目有限，不能无限制结合。受体数目有限，不能无限制结合。 高亲和性：高亲和性：配体在低浓度下亦可高效与受体结合。配体在低浓度下亦可高效与受体结合。 可逆性：可逆性：非共价键结合，可逆。非共价键结合，可

59、逆。 特定的组织定位：特定的组织定位：特定受体只存在于特定靶细胞。特定受体只存在于特定靶细胞。（二）膜受体的特性（二）膜受体的特性二、膜受体与细胞识别二、膜受体与细胞识别细胞识别的现象：细胞识别的现象： 白细胞吞噬细菌等异物白细胞吞噬细菌等异物 精卵结合而不与其他细胞结合精卵结合而不与其他细胞结合 巨噬细胞吞噬衰老红细胞巨噬细胞吞噬衰老红细胞细胞识别的分子基础细胞识别的分子基础各种细胞识别功能的分子机制不同，各种细胞识别功能的分子机制不同，大部分与细大部分与细胞膜的糖蛋白分子有关。胞膜的糖蛋白分子有关。分子基础：分子基础：细胞表面受体间或受体与大分子间互细胞表面受体间或受体与大分子间互补形式的

60、相互作用。补形式的相互作用。 细胞识别的细胞识别的作用作用方式方式细胞识别所引起的反应类型细胞识别所引起的反应类型1. 配体进入细胞配体进入细胞 如哺乳动物肝细胞对血清糖蛋白的识别和胞吞作用。如哺乳动物肝细胞对血清糖蛋白的识别和胞吞作用。2. 细胞的黏着细胞的黏着 如生殖细胞的结合、胚胎发育分化、病原体入侵、如生殖细胞的结合、胚胎发育分化、病原体入侵、细胞与基质间的黏着等。细胞与基质间的黏着等。3. 细胞内功能活动的改变细胞内功能活动的改变 信息分子被受体识别后，激活细胞膜内的某些成分，信息分子被受体识别后，激活细胞膜内的某些成分，将信息转变成胞内信号，再引起多种生理变化。将信息转变成胞内信号，再引起多种生理