第四章景观生态学的一些基本法则与重要理论

1、第四章景观生态学的一些基本法则与重要理论 4）物种）物种尺度差异原理：由于不同物种和物种类群（如植物、食尺度差异原理：由于不同物种和物种类群（如植物、食草动物、肉食动物和寄生生物）在不同空间尺度上活动，因此在一草动物、肉食动物和寄生生物）在不同空间尺度上活动，因此在一个给定尺度上的研究，对不同的物种或物种类群的分辨性可能是不个给定尺度上的研究，对不同的物种或物种类群的分辨性可能是不同的。每一物种对景观的观察和反映也是独特的。对于一个种来说同的。每一物种对景观的观察和反映也是独特的。对于一个种来说均质性的斑块对于另一个种可能是相当异质性的。均质性的斑块对于另一个种可能是相当异质性的。 5）尺度变

2、化原理：景观尺度是由具体的研究目的或确切的经）尺度变化原理：景观尺度是由具体的研究目的或确切的经营问题的空间尺度或大小来定义的。假如一个研究或经营问题主营问题的空间尺度或大小来定义的。假如一个研究或经营问题主要涉及一个特定的尺度，那么在更小尺度上出现的过程与格局并要涉及一个特定的尺度，那么在更小尺度上出现的过程与格局并不总是可以被观察到，而在更大尺度上出现的过程与格局则可能不总是可以被观察到，而在更大尺度上出现的过程与格局则可能被忽略。被忽略。22 FormanForman（19861986） 1）景观结构与功能原理：景观是异质性的，物种、能量和）景观结构与功能原理：景观是异质性的，物种、能量

3、和物质在斑块、廊道和基质之间的分布方面表现出不同的结构，物质在斑块、廊道和基质之间的分布方面表现出不同的结构，因此，景观在这些结构性景观要素间的物种、能量和物质流动因此，景观在这些结构性景观要素间的物种、能量和物质流动方面有功能性的差异。方面有功能性的差异。 2）生物多样性原理：景观多样性减小稀有内部物种的多度）生物多样性原理：景观多样性减小稀有内部物种的多度，增加边缘种及需要两个以上景观组分（生境）的物种的多度，增加边缘种及需要两个以上景观组分（生境）的物种的多度，并提高所有潜在种的共存机会。，并提高所有潜在种的共存机会。 3）物种流动原理：物种在景观组分之间的扩张和收缩既影）物种流动原理：

4、物种在景观组分之间的扩张和收缩既影响景观的异质性，也受景观异质性的控制。响景观的异质性，也受景观异质性的控制。3 4）养分再分布原理：矿物养分在景观组分之间的再分布速）养分再分布原理：矿物养分在景观组分之间的再分布速率随这些组分中干扰强度的增加而增加。率随这些组分中干扰强度的增加而增加。 5）能量流动原理：热能和生物量通过景观各组分边界的速率随景）能量流动原理：热能和生物量通过景观各组分边界的速率随景观异质性的增加而增大。观异质性的增加而增大。 6）景观变化原理：在无干扰条件下，景观的水平结构逐渐向着均质）景观变化原理：在无干扰条件下，景观的水平结构逐渐向着均质性发展；中度干扰将迅速增加异质性

5、；而严重干扰则可能增加，也可能性发展；中度干扰将迅速增加异质性；而严重干扰则可能增加，也可能减少异质性。减少异质性。 7）景观稳定性原理：景观斑块的稳定性可能以）景观稳定性原理：景观斑块的稳定性可能以3种明显不同种明显不同的方式增加：趋向于物理系统稳定性（以没有生物量为特征）；的方式增加：趋向于物理系统稳定性（以没有生物量为特征）；趋向于干扰后的迅速恢复（存在低生物量）；趋向于对干扰的趋向于干扰后的迅速恢复（存在低生物量）；趋向于对干扰的高度抗性（通常存在高生物量）。高度抗性（通常存在高生物量）。43 Forman3 Forman（19951995） 1）景观与区域：一系列地方性的生态系统或土

6、地利用类型相混）景观与区域：一系列地方性的生态系统或土地利用类型相混合，在一个地区重复出现，就构成了景观。在更大尺度上的区域中合，在一个地区重复出现，就构成了景观。在更大尺度上的区域中，景观是互不重复、对比性强、粗粒度格局的基本结构单元。，景观是互不重复、对比性强、粗粒度格局的基本结构单元。 2）斑块）斑块廊道廊道基质：景观中斑块、廊道和基质的组合或结构基质：景观中斑块、廊道和基质的组合或结构格局是景观功能流的主要决定因素，也是其格局和过程随时间发格局是景观功能流的主要决定因素，也是其格局和过程随时间发生变化的主要决定因素。生变化的主要决定因素。 3）大型自然植被斑块：大型植被斑块是景观中唯一

7、可以保）大型自然植被斑块：大型植被斑块是景观中唯一可以保护水源和相互沟通的水系网络，使多数内部物种得以生存，为护水源和相互沟通的水系网络，使多数内部物种得以生存，为许多大栖境脊椎动物提供核心栖息地和庇护所，并允许有近自许多大栖境脊椎动物提供核心栖息地和庇护所，并允许有近自然状态干扰的一种结构。可以设想，最优景观是由几个大型自然状态干扰的一种结构。可以设想，最优景观是由几个大型自然植被斑块所组成的，并由分散在基质中的一些小斑块所补充然植被斑块所组成的，并由分散在基质中的一些小斑块所补充。或者，小斑块的功能也可以由基质中的小廊道来实现。或者，小斑块的功能也可以由基质中的小廊道来实现。5 4）斑块形

8、状：为完成斑块的几个关键性功能，其生态学上的最佳形）斑块形状：为完成斑块的几个关键性功能，其生态学上的最佳形状应为一个大的核心区加上弯曲的边界和狭窄的指状凸起，且其延伸方状应为一个大的核心区加上弯曲的边界和狭窄的指状凸起，且其延伸方向与周围流的方向相一致。向与周围流的方向相一致。 5）生态系统间的相互作用：景观中所有生态系统都是相互）生态系统间的相互作用：景观中所有生态系统都是相互联系的，物质运动或流的速率随着距离的增大迅速减小，但同联系的，物质运动或流的速率随着距离的增大迅速减小，但同类生态系统中物种间的相互作用减小得较慢。类生态系统中物种间的相互作用减小得较慢。 6）碎裂种群动态：对于孤立

9、斑块内的亚种群来说，局地灭绝率随生）碎裂种群动态：对于孤立斑块内的亚种群来说，局地灭绝率随生境质量的提高或斑块的增大而减小，其重新定居的可能性随着廊道、中境质量的提高或斑块的增大而减小，其重新定居的可能性随着廊道、中继站、合适的基质生境或较短斑块距离的存在而增大。继站、合适的基质生境或较短斑块距离的存在而增大。6 7）景观抗性：空间要素，尤其是障碍、通道和高异质性区域的组）景观抗性：空间要素，尤其是障碍、通道和高异质性区域的组合，决定着物种、能量、物质和干扰在景观中的流动和运动。合，决定着物种、能量、物质和干扰在景观中的流动和运动。 8）粒度大小：含有细粒区域的粗粒景观最有利于大型斑块生态效）

10、粒度大小：含有细粒区域的粗粒景观最有利于大型斑块生态效益的获得，也有利于包括人类在内多生境物种，并提供较广的环境益的获得，也有利于包括人类在内多生境物种，并提供较广的环境资源和条件。资源和条件。 9）景观变化：土地被一些次序上相互重叠的空间过程所改造，它们）景观变化：土地被一些次序上相互重叠的空间过程所改造，它们造成了生境的丧失和孤立，但另一方面又会对空间格局和生态过程产生造成了生境的丧失和孤立，但另一方面又会对空间格局和生态过程产生截然不同的影响。孔隙化、分割、碎裂化、收缩和消失是土地变化的截然不同的影响。孔隙化、分割、碎裂化、收缩和消失是土地变化的5种基本过程。种基本过程。7 10）镶嵌序

11、列：在少量基本镶嵌序列中，土地生境的可适性）镶嵌序列：在少量基本镶嵌序列中，土地生境的可适性变得越来越小，最佳的生态转换是从边缘开始，呈平行条带状变得越来越小，最佳的生态转换是从边缘开始，呈平行条带状逐渐推进，而在这种格局基础上进行的调整就会引出一个逐渐推进，而在这种格局基础上进行的调整就会引出一个“最最佳生态序列佳生态序列”。 11）集中与分散相结合：通过土地的集中布局，在建成区保留一）集中与分散相结合：通过土地的集中布局，在建成区保留一些小的自然斑块和廊道，同时在人类活动的外部环境中，沿自然廊些小的自然斑块和廊道，同时在人类活动的外部环境中，沿自然廊道布局一些小的人为斑块，这就是有人类活动

12、的最佳生态土地组合道布局一些小的人为斑块，这就是有人类活动的最佳生态土地组合。 12）必要格局：自然保护中生态效益无可替代的最首要格局，是）必要格局：自然保护中生态效益无可替代的最首要格局，是一些大型自然植被斑块，保护水道的宽阔绿色走廊，供关键物种在一些大型自然植被斑块，保护水道的宽阔绿色走廊，供关键物种在大斑块之间运动的连接通道，以及发达地区提供自然异质性的小斑大斑块之间运动的连接通道，以及发达地区提供自然异质性的小斑块和廊道。块和廊道。8 其中：其中： 1）2）为景观与区域方面的一般法则；）为景观与区域方面的一般法则； 3）6）为斑块与廊道方面的一般法则；）为斑块与廊道方面的一般法则； 7

13、）10）为斑块方面的一般法则；）为斑块方面的一般法则； 11）12）则是景观应用方面的法则。）则是景观应用方面的法则。9二、景观生态学中的一些重要理论二、景观生态学中的一些重要理论（一）岛屿生物地理学理论（一）岛屿生物地理学理论1 基本原理基本原理 岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是岛屿面积与岛屿作为一种特殊的生境类型，生态学家们最早关注的是岛屿面积与物种数量之间的关系，并由物种数量之间的关系，并由Preston(1962)提出以下关于岛屿种提出以下关于岛屿种面积关面积关系方程：系方程：Ss=cAzlogSs=logc+zlogA 其中，其中，S是物种丰富度，是物种丰富度，A是

14、岛屿面积，是岛屿面积，c和和z是常数。是常数。z的理论值的理论值为为0.263，通常在，通常在0.180.35之间。之间。c值的变化反映出地理位置变化对值的变化反映出地理位置变化对物种丰度的影响。物种丰度的影响。101 基本原理基本原理 McArthur和和Wilson：岛屿生物地理学平衡理论：岛屿生物地理学平衡理论 1）大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）；）大岛屿的物种数量要多于小岛屿（面积效应）； 2）靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿（距离效应）靠近大陆岛屿物种数量要高于远离大陆的岛屿（距离效应）； 3）年轻的岛屿物种丰度较小，物种周转率（迁入量）年轻的岛屿物种丰度较小，物种

15、周转率（迁入量/灭绝量）灭绝量）高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量达到动态均衡。高，以后则不断降低，直到二者相等，物种数量达到动态均衡。 结论：岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁植、灭结论：岛屿的面积、孤立程度和年龄依次是控制生物迁植、灭绝和物种数量的关键因子。绝和物种数量的关键因子。 岛屿生物地理学关键因子方程：岛屿生物地理学关键因子方程：Si=f面积面积(+), 孤立性孤立性(-)112 岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用 1. 景观中某种特定生境空间分布属性类似于岛屿，这种特征在不同尺度均可以表现出来；景观中某种特定生境空间分布属

16、性类似于岛屿，这种特征在不同尺度均可以表现出来； 2. 景观中生境及周围环境的特殊组成使很多岛屿生物地理学理论无法直接应用，理由如下：景观中生境及周围环境的特殊组成使很多岛屿生物地理学理论无法直接应用，理由如下： 1）镶嵌特征：景观的特征是镶嵌，虽然生境类型和适应性的异质性程度较高，但大多数物）镶嵌特征：景观的特征是镶嵌，虽然生境类型和适应性的异质性程度较高，但大多数物种可以在景观内迁移，孤立性现象不显著。且生物在长期进化过程中，已经发育了在景观内种可以在景观内迁移，孤立性现象不显著。且生物在长期进化过程中，已经发育了在景观内迁移的能力；迁移的能力； 2）斑块特征：由于斑块含有内部生境多样性，

17、单位面积指数现象不显著，干扰可能增加或）斑块特征：由于斑块含有内部生境多样性，单位面积指数现象不显著，干扰可能增加或减少物种数量；减少物种数量； 3）方法论问题：斑块大小的差异较大，利用样地法调查有困难，因为物种在斑块内和斑块之间的分布）方法论问题：斑块大小的差异较大，利用样地法调查有困难，因为物种在斑块内和斑块之间的分布是非随机的。另外，斑块内可能含有许多利用周围基质生物种类；是非随机的。另外，斑块内可能含有许多利用周围基质生物种类； 4）物种组成与分布：岛屿生物地理学的均衡理论不适合陆地表面的生物组成和分布）物种组成与分布：岛屿生物地理学的均衡理论不适合陆地表面的生物组成和分布情况，因为群

18、落中的物种组成和分布通常是波动的。岛屿生物地理学是以物种数量研究情况，因为群落中的物种组成和分布通常是波动的。岛屿生物地理学是以物种数量研究为核心，平等对待每一个物种，而陆地生物研究还同时关注物种组成和关键物种问题研为核心，平等对待每一个物种，而陆地生物研究还同时关注物种组成和关键物种问题研究。究。122 岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用 景观镶嵌中的物种数量景观镶嵌中的物种数量 景观镶嵌中的物种数量通常与下列因子有关，另外，在景观内物物种数量预测过程中，面景观镶嵌中的物种数量通常与下列因子有关，另外，在景观内物物种数量预测过程中，面积是第一位的因素

19、，起作用要远远高于斑块年龄、孤立性等因子。积是第一位的因素，起作用要远远高于斑块年龄、孤立性等因子。 1）生境多样性：生境多样性： 2）干扰：中度干扰假说；干扰：中度干扰假说； 3）斑块内部生境面积：对内部物种有正向影响；斑块内部生境面积：对内部物种有正向影响； 4）斑块年龄：物种成熟结构形成过程中的情况差异；斑块年龄：物种成熟结构形成过程中的情况差异； 5）基质异质性：主要指干扰斑块的情况；基质异质性：主要指干扰斑块的情况； 6）斑块的孤立性：基质连同程度的好坏影响物种的基因交换和空间分布。斑块的孤立性：基质连同程度的好坏影响物种的基因交换和空间分布。 斑块内的物种数量斑块内的物种数量Sp=

20、f生境多样性生境多样性(+), 干扰干扰(+或或-), 斑块内部生境面积斑块内部生境面积(+),年龄年龄(+或或-), 基质异质性基质异质性(+), 孤立性孤立性(-)132 岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用岛屿生物地理学理论在景观生态学中的应用 关于斑块性状与物种组成的一些规则现象关于斑块性状与物种组成的一些规则现象1）对于残遗斑块和环境斑块而言，大斑块生物多样性要高于小斑块；）对于残遗斑块和环境斑块而言，大斑块生物多样性要高于小斑块；2）景观镶嵌中的物种可以分成两个类型，一类是边缘种，一般只生活在斑块的边）景观镶嵌中的物种可以分成两个类型，一类是边缘种，一般只生活在斑块的边界地区；另

21、一类是内部种，一般不生活在边界地区；界地区；另一类是内部种，一般不生活在边界地区；3）不同生物种类对斑块的面积有不同的反映，一类是斑块面积敏感种，只生）不同生物种类对斑块的面积有不同的反映，一类是斑块面积敏感种，只生活在某种类型的斑块内，另一种是斑块面积非敏感种，对斑块面积大小有广泛活在某种类型的斑块内，另一种是斑块面积非敏感种，对斑块面积大小有广泛的适应性；的适应性；4）干扰斑块通常具有较高的物种周转率；）干扰斑块通常具有较高的物种周转率；5）干扰斑块中的物种如能在扰动中生存下来，通常需要一个最小动力学面积）干扰斑块中的物种如能在扰动中生存下来，通常需要一个最小动力学面积，这一面积应能有效保

22、证这类物种逃过各种干扰；，这一面积应能有效保证这类物种逃过各种干扰；6）干扰斑块大小将影响生物演替进程和物种生长情况（如林窗）。）干扰斑块大小将影响生物演替进程和物种生长情况（如林窗）。14（二）复合种群理论（二）复合种群理论 1 有关概念有关概念 复合种群（复合种群（metapopulation）：是由空间上彼此隔离，功能上又相互）：是由空间上彼此隔离，功能上又相互联系的两个或两个以上亚种群（联系的两个或两个以上亚种群（subpopulation）或局部种群（）或局部种群（local population）组成的种群斑块系统（经典狭义概念，）组成的种群斑块系统（经典狭义概念，Levins，1

23、970）。 复合种群的两个基本条件复合种群的两个基本条件 1）频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭绝；）频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭绝； 2）亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移与再定）亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流（迁移与再定居过程）。居过程）。151 有关概念有关概念 复合种群研究涉及的两种尺度复合种群研究涉及的两种尺度 1）亚种群（或斑块）尺度：生物个体通过采食或繁殖活动发生频繁相互作用；）亚种群（或斑块）尺度：生物个体通过采食或繁殖活动发生频繁相互作用； 2）复合种群（景观）尺度：不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动）复合

24、种群（景观）尺度：不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。发生较频繁的交换作用。 几个相关概念几个相关概念 汇种群（汇种群（sink population）：因生境质量较差而只能靠外来生物个体或繁殖体维）：因生境质量较差而只能靠外来生物个体或繁殖体维持生存的亚种群。持生存的亚种群。 源种群（源种群（source population）：能够为汇种群提供生物个体或繁殖体的亚种群。）：能够为汇种群提供生物个体或繁殖体的亚种群。 鉴于实际上复合种群类型复杂，故有如下广义定义：鉴于实际上复合种群类型复杂，故有如下广义定义：所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要

25、斑块之间存在个体（对动物所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，均可称为复而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，均可称为复合种群（广义概念，合种群（广义概念，Harrison，1991）。）。162 复合种群的基本类型复合种群的基本类型 （1）经典复合种群）经典复合种群1）由许多大小和生境特征相似的斑块构成；）由许多大小和生境特征相似的斑块构成；2）亚种群灭绝概率相同；）亚种群灭绝概率相同；3）系统稳定性来自斑块之间的生物个体或繁殖体交流；）系统稳定性来自斑块之间的生物个体或繁殖体交

26、流；4）系统稳定性随斑块数量增加而增加。）系统稳定性随斑块数量增加而增加。（2）大陆）大陆岛屿型复合种群岛屿型复合种群1）由少数大型生境斑块和许多小生境斑块组成；）由少数大型生境斑块和许多小生境斑块组成；2）大斑块具有源种群功能，基本不经历局部灭绝现象；）大斑块具有源种群功能，基本不经历局部灭绝现象；3）小斑块种群虽频繁灭绝，但可获得源种群的有效补充；）小斑块种群虽频繁灭绝，但可获得源种群的有效补充；4）少数高质量的小斑块或由数量较多的斑块构成的紧密型复合体可能会补偿无大斑块）少数高质量的小斑块或由数量较多的斑块构成的紧密型复合体可能会补偿无大斑块对种群延续形成的影响。对种群延续形成的影响。1

27、72 复合种群的基本类型复合种群的基本类型 （3）斑块性复合种群）斑块性复合种群1）生境斑块之间的个体或繁殖体交流非常频繁；）生境斑块之间的个体或繁殖体交流非常频繁；2）交流发生在同一生命周期或同一代中，功能上形成统一整体；）交流发生在同一生命周期或同一代中，功能上形成统一整体；3）种群局部灭绝现象十分罕见。）种群局部灭绝现象十分罕见。（4）非平衡态复合种群）非平衡态复合种群1）生境斑块的空间结构类似于经典复合种群或斑块性复合种群；）生境斑块的空间结构类似于经典复合种群或斑块性复合种群；2）再定居过程不明显或没有（人为或自然干扰）；）再定居过程不明显或没有（人为或自然干扰）；3）系统处于不稳定

28、状态。）系统处于不稳定状态。（5）混合型复合种群）混合型复合种群1）中心部分的斑块相互作用密切，灭绝率低；）中心部分的斑块相互作用密切，灭绝率低；2）外围的斑块之间相互联系逐渐减弱，灭绝率高。）外围的斑块之间相互联系逐渐减弱，灭绝率高。183 复合种群理论的应用延伸及缺陷复合种群理论的应用延伸及缺陷 1）复合种群现象与景观中的许多斑块作用关系极为相似，）复合种群现象与景观中的许多斑块作用关系极为相似，因此某些理论成果完全可以用于对应景观问题的研究（如因此某些理论成果完全可以用于对应景观问题的研究（如建设用地）；建设用地）；2）复合种群理论把景观简化为生境和非生境二值性景观，而）复合种群理论把景

29、观简化为生境和非生境二值性景观，而景观的实际结构要复杂得多；景观的实际结构要复杂得多；3）只考虑斑块的相对面积，未考虑生境的覆盖情况；）只考虑斑块的相对面积，未考虑生境的覆盖情况；4）亚种群之间的作用中未考虑廊道的影响。）亚种群之间的作用中未考虑廊道的影响。19（三）景观联结度和渗透理论（三）景观联结度和渗透理论 1 基本概念基本概念 *景观联结度（景观联结度（landscape connectivity）：是指景观空间单元之间的连）：是指景观空间单元之间的连续性程度。续性程度。 *结构联结度（结构联结度（structural connectivity）：景观在空间上表现出）：景观在空间上表现

30、出来的表观连续性。来的表观连续性。 *功能联结度（功能联结度（functional connectivity）：所研究的生态学对象或）：所研究的生态学对象或过程特征来确定的联结性。过程特征来确定的联结性。 景观联结度用于研究景观格局对景观现象或过程在景观中运动或景观联结度用于研究景观格局对景观现象或过程在景观中运动或扩散的影响。针对不同的研究对象，联结度表现出明显的尺度效应。扩散的影响。针对不同的研究对象，联结度表现出明显的尺度效应。202 临界阈值现象和渗透理论临界阈值现象和渗透理论*临界阈值现象（临界阈值现象（critical threshold characteristic）：某一事件或

31、过程）：某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然进入另外一种状态（发生质的突变）的情形。然进入另外一种状态（发生质的突变）的情形。物理学在这类现象研究中，逐步形成了渗透理论及与之相关的相物理学在这类现象研究中，逐步形成了渗透理论及与之相关的相变理论。景观生态学关于联结度问题的研究，也可以归结为生态流变理论。景观生态学关于联结度问题的研究，也可以归结为生态流与介质之间的关系研究。与介质之间的关系研究。21 对于一个二值化的生境，我们可以通过四邻规则（边）和八邻对于一个二值化的生境，我们可以通过

32、四邻规则（边）和八邻规则（边和点）确定生境联结度的统计阈值。这个阈值将随着生境形状规则（边和点）确定生境联结度的统计阈值。这个阈值将随着生境形状的差别而有所差别。的差别而有所差别。 四邻规则下正方形生境单元的临界阈值为四邻规则下正方形生境单元的临界阈值为0.5928； 八邻规则为八邻规则为0.4072； 三角形生境单元为三角形生境单元为0.50； 六边形生境单元为六边形生境单元为0.70。223 景观中性模型景观中性模型 *中性模型（中性模型（neutral model）：不包含任何具体生态学过程和）：不包含任何具体生态学过程和机理的，只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型机理的，

33、只产生数学上或统计学上所期望的时间或空间格局的模型。 中性模型的最大作用就是为景观格局和过程的相互作用研中性模型的最大作用就是为景观格局和过程的相互作用研究提供一个参照系统。通过对比随机渗透系统和真实景观的结构究提供一个参照系统。通过对比随机渗透系统和真实景观的结构与行为特征，就可以有效地检验有关格局与过程关系的假设或探与行为特征，就可以有效地检验有关格局与过程关系的假设或探讨景观动态过程中的一些机理性规律。讨景观动态过程中的一些机理性规律。234 渗透理论在景观联结度研究中的几个问题渗透理论在景观联结度研究中的几个问题 （1）景观格局与过程之间的相互关系不是随机的；）景观格局与过程之间的相互

34、关系不是随机的； （2）生物对生境的利用有时可以突破非生境障碍；）生物对生境的利用有时可以突破非生境障碍； （3）特殊联系通道的出现可以大幅度降低生境联结度的阈值；）特殊联系通道的出现可以大幅度降低生境联结度的阈值； （4）很多生物种类具有沟通岛状生境相互联系的特殊能力；）很多生物种类具有沟通岛状生境相互联系的特殊能力； （5）生态学过程和生境特征均可以对联结度有直接或间接影响。）生态学过程和生境特征均可以对联结度有直接或间接影响。 景观有上述约束性影响，但景观中临界值现象还是非常突出景观有上述约束性影响，但景观中临界值现象还是非常突出的，特别是生境隔离效应什么时候可能对物种生长发育构成严重威

35、胁甚的，特别是生境隔离效应什么时候可能对物种生长发育构成严重威胁甚至发生进化歧化是现代保护生物学研究的关键问题之一。至发生进化歧化是现代保护生物学研究的关键问题之一。24（四）等级理论和景观复杂性1 1 系统复杂性系统复杂性系统复杂性有三类：系统复杂性有三类：(1)(1)有组织简单性，对应于小数系统有组织简单性，对应于小数系统(2)(2)有组织复杂性，对应于中数系统有组织复杂性，对应于中数系统(3)(3)无组织复杂性，对应于大数系统无组织复杂性，对应于大数系统2 2 等级理论等级理论等级是一个由若干单元组成的有序系统，它由相互联系的亚系统组成，亚等级是一个由若干单元组成的有序系统，它由相互联系

36、的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以此类推。系统又由各自的亚系统组成，以此类推。等级理论是等级理论是2020世纪世纪6060年代以来逐渐发展起来形成的关于复杂系统结构、功能和动态的年代以来逐渐发展起来形成的关于复杂系统结构、功能和动态的理论，是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学以及现代哲学和数学有关理论之上理论，是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学以及现代哲学和数学有关理论之上的。的。等级系统具有垂直结构和水平结构。可分为巢式和非巢式两类。等级系统具有垂直结构和水平结构。可分为巢式和非巢式两类。3 3 等级理论的热力学基础等级理论的热力学基础耗散结构理论，系统熵耗散结构理论，系

37、统熵（五）等级斑块动态范式hierachical patch dynamic1.科学范式及其重要性科学范式及其重要性 范式（范式（Paradigm）：是现代科学哲学中的一个极为重要的概念。范式是）：是现代科学哲学中的一个极为重要的概念。范式是一个科学群体所共识并运用的，由世界观、置信系统以及一系列概念、方法一个科学群体所共识并运用的，由世界观、置信系统以及一系列概念、方法和原理组成的体系。换言之，一个科学群体是由共同范式的个体组成。和原理组成的体系。换言之，一个科学群体是由共同范式的个体组成。“范式范式”和和“理论理论”的界限是相对的，从而导致两个词在某些时候可替的界限是相对的，从而导致两个词

38、在某些时候可替换使用。换使用。范式有不同的存在和应用范畴，从而形成范式有不同的存在和应用范畴，从而形成“范式等级系统范式等级系统”等级斑块动态范式等级斑块动态范式兼容和复兼容和复合稳定性合稳定性等级结构和等级结构和动态动态格局格局-过程过程-尺度观点尺度观点斑块动态斑块动态非平衡范式非平衡范式多平衡范式多平衡范式平衡范式平衡范式自然均衡观自然均衡观等级理论等级理论简化简化论论整体论整体论图图4.1 生态学范式和理论的发展及其相互关系图生态学范式和理论的发展及其相互关系图v范式变迁（范式变迁（Paradigm shift）：在科学发展）：在科学发展史中，随着人类对研究对象的不断深化，新史中，随着

39、人类对研究对象的不断深化，新问题的出现，旧范式将必然为新范式所取代，问题的出现，旧范式将必然为新范式所取代，这一过程即所谓的范式变迁。这一过程即所谓的范式变迁。 范式变迁是科学进步的动力，也是其必然的范式变迁是科学进步的动力，也是其必然的产物。产物。2.生态学范式及其变迁生态学范式及其变迁范式范式平衡范式平衡范式非平衡范式非平衡范式多平衡范式多平衡范式种群生态学范式：个体分布格局及机制种群生态学范式：个体分布格局及机制学科范式学科范式生态系统范式：物流、能流规律及过程生态系统范式：物流、能流规律及过程（1）平衡范式v自然均衡在生态学中常被解释为自然界在不受人类干扰情况自然均衡在生态学中常被解释

40、为自然界在不受人类干扰情况下总是处于稳定平衡状态下总是处于稳定平衡状态;各种不稳定因素和作用相互抵消，各种不稳定因素和作用相互抵消，从而使整个系统表现出自我调节、自我控制的特征。从而使整个系统表现出自我调节、自我控制的特征。v这一思想被广泛地应用于生态学的各个领域，形成了这一思想被广泛地应用于生态学的各个领域，形成了生态学的经典范式（或平衡范式）。如生态学的经典范式（或平衡范式）。如 种群生态学中的密度相关理论种群生态学中的密度相关理论 群落生态学中顶级理论群落生态学中顶级理论 生态系统生态学中的平衡理论生态系统生态学中的平衡理论v平衡理论往往把生态系统看作是封闭的、具平衡理论往往把生态系统看

41、作是封闭的、具有内部控制机制的、可预测的以及确定性的。有内部控制机制的、可预测的以及确定性的。显然，平衡范式强调生态系统的平衡和稳定显然，平衡范式强调生态系统的平衡和稳定性。性。v一般而言，平衡是指生态系统中各种过程相一般而言，平衡是指生态系统中各种过程相互抑制或抵消时所表现出来的均衡状态。互抑制或抵消时所表现出来的均衡状态。（2）多平衡及非平衡范式v生态系统中存在有多种非线性的生物和非生生态系统中存在有多种非线性的生物和非生物作用，这些与过程有关的复杂性与空间异物作用，这些与过程有关的复杂性与空间异质性一起使它们可能具有多平衡态特征。质性一起使它们可能具有多平衡态特征。p随机性气候变化和干扰

42、（火、虫害的突发）可使生态系统从一个平衡随机性气候变化和干扰（火、虫害的突发）可使生态系统从一个平衡状态转移到另一个平衡状态。状态转移到另一个平衡状态。p草地研究中草地研究中clement的的“单元顶级演替理论单元顶级演替理论”为为“状态和过渡状态和过渡”模模式（式（state and transition）取代。即草地生态系统有多种相对稳定）取代。即草地生态系统有多种相对稳定状态，而气候变化和管理方式（如放牧、停牧、火烧等）都可以使状态，而气候变化和管理方式（如放牧、停牧、火烧等）都可以使其从一种状态转变为另一种转态。其从一种状态转变为另一种转态。 非平衡范式v强调生态系统学的非平衡动态、开

43、放性以及外部环境对系强调生态系统学的非平衡动态、开放性以及外部环境对系统的作用。统的作用。 a、群落生态学中的非平衡观点：强调物理环境的随机作用，同时也、群落生态学中的非平衡观点：强调物理环境的随机作用，同时也强调长期性环境变化以及群落的历史因素。强调长期性环境变化以及群落的历史因素。 b、在生态系统研究中，以平衡稳定和自调、自控为核心的、在生态系统研究中，以平衡稳定和自调、自控为核心的Marglef-Odum生态系统理论的主导地位已被强调随机事件、空间异质性、格生态系统理论的主导地位已被强调随机事件、空间异质性、格局和过程相互作用以及开放系统特征的非平衡观点所取代。局和过程相互作用以及开放系

44、统特征的非平衡观点所取代。v非平衡理论认为，空间斑块性有利于系统内部发展不非平衡理论认为，空间斑块性有利于系统内部发展不尽相同的局部稳定性，而整个系统则由许多具平衡特尽相同的局部稳定性，而整个系统则由许多具平衡特征的子系统组成。征的子系统组成。v生态学内部最有代表性、对照也最鲜明的分生态学内部最有代表性、对照也最鲜明的分支学科范式是种群生态与生态系统范式。支学科范式是种群生态与生态系统范式。a、种群范式强调个体行为、繁殖特征，以及、种群范式强调个体行为、繁殖特征，以及竞争和其他生物间的相互作用。非生物因素竞争和其他生物间的相互作用。非生物因素通常被看做是影响生物个体和种群动态的外通常被看做是影

45、响生物个体和种群动态的外界环境。长期以来，能量流动和物质循环对界环境。长期以来，能量流动和物质循环对种群的影响被忽视。种群的影响被忽视。b、生态系统范式强调能量和物质运动规律及生态系统范式强调能量和物质运动规律及其过程，提倡将生物有机体及其物理环境作其过程，提倡将生物有机体及其物理环境作为一个整体来研究。但种类繁多的生物通常为一个整体来研究。但种类繁多的生物通常被作为类似与被作为类似与“黑箱黑箱”的功能团（如生产者、的功能团（如生产者、消费者、分解者）来处理。消费者、分解者）来处理。种群生态学和生态系统生态学两种范式的结合对于促进种群生态学和生态系统生态学两种范式的结合对于促进各个领域的发展，

46、深化生态学理论有着重要的意义，同各个领域的发展，深化生态学理论有着重要的意义，同时也成为现代生态学研究中的前沿和热点之一时也成为现代生态学研究中的前沿和热点之一。近年来的大量研究表明，生态学理论的发展近年来的大量研究表明，生态学理论的发展必须明确认识广泛存在的时空斑块性以及尺必须明确认识广泛存在的时空斑块性以及尺度的重要性，并以恰当的方式表达它们。平度的重要性，并以恰当的方式表达它们。平衡范式、非平衡范式及多平衡范式均不足以衡范式、非平衡范式及多平衡范式均不足以提供一个能将异质性、尺度和多层次关联中提供一个能将异质性、尺度和多层次关联中庸整合为一体的概念构架。庸整合为一体的概念构架。自自20世

47、纪世纪80年代以来，生态学中逐渐在形成年代以来，生态学中逐渐在形成一个新的范式一个新的范式-等级斑块范式，它开始萌生的等级斑块范式，它开始萌生的标志就是斑块动态理论的出现。标志就是斑块动态理论的出现。斑块动态理论斑块动态理论v斑块：指任何与周围环境不同，而表现出较斑块：指任何与周围环境不同，而表现出较明显边界的地理单元。斑块性是多尺度的特明显边界的地理单元。斑块性是多尺度的特征，对于某一项生态学研究，要着眼于相关征，对于某一项生态学研究，要着眼于相关尺度上的斑块性及斑块见的相互作用。尺度上的斑块性及斑块见的相互作用。v斑块动态：指斑块个体本身的状态变化和斑斑块动态：指斑块个体本身的状态变化和斑

48、块镶嵌体水平上的结构和功能的变化。块镶嵌体水平上的结构和功能的变化。例如，干扰和生态演替过程常常驱使许多不同种类的斑块发例如，干扰和生态演替过程常常驱使许多不同种类的斑块发生变化，进而使整个群落或景观系统的空间结构和功能发生生变化，进而使整个群落或景观系统的空间结构和功能发生显著变化。生态系统可以看做是具有这种特征的动态斑块镶显著变化。生态系统可以看做是具有这种特征的动态斑块镶嵌体。嵌体。v斑块动态理论强调空间异质性及其生态学成斑块动态理论强调空间异质性及其生态学成因、机制和作用，不但突出了生态系统的斑因、机制和作用，不但突出了生态系统的斑块组分的动态特征，而且意味着作为斑块镶块组分的动态特征

49、，而且意味着作为斑块镶嵌体的系统整体也必然要经历变化。嵌体的系统整体也必然要经历变化。v斑块动态理论的主要思想可通过下面的广义斑块动态理论的主要思想可通过下面的广义模型来表示：模型来表示：式中，式中，Yu是由斑块是由斑块u的状态变量组成的矢量，的状态变量组成的矢量，Xu是由一是由一组与斑块组与斑块u有关的参数组成的矢量，有关的参数组成的矢量，fu是一组函数关系是一组函数关系。 能够最好代表斑块动态理论的模型首先应该能够最好代表斑块动态理论的模型首先应该是是Levin和和Paine(1974)、Paine和和Levin(1981) 发展的斑块景观模型。发展的斑块景观模型。 他们认为，生物群落可以

50、看做是由许多相互作用的小斑块他们认为，生物群落可以看做是由许多相互作用的小斑块组成空间和时间上的镶嵌体；干扰常常阻止群落达到所谓组成空间和时间上的镶嵌体；干扰常常阻止群落达到所谓平衡顶极，成为产生和维持斑块镶嵌体的主要过程，因此，平衡顶极，成为产生和维持斑块镶嵌体的主要过程，因此，群落水平的统计特征是斑块水平很难预测的随机事件的整群落水平的统计特征是斑块水平很难预测的随机事件的整体反映。体反映。Levin-Paine斑块模型是把群落或景观中所有斑块作为斑块模型是把群落或景观中所有斑块作为一个一个“种群种群”来看待的，其动态特征是用向下的空间半来看待的，其动态特征是用向下的空间半显示偏微分方程模

51、型来描述的。显示偏微分方程模型来描述的。v斑块动态理论是对传统的、基于组织层次途斑块动态理论是对传统的、基于组织层次途径的一个重要补充。因为传统的组织水平并径的一个重要补充。因为传统的组织水平并不能形成一个巢式等级系统，因而不利于研不能形成一个巢式等级系统，因而不利于研究时间和空间尺度对生态学格局和过程的影究时间和空间尺度对生态学格局和过程的影响。响。v据等级理论，自然界的现象在空间和时间尺据等级理论，自然界的现象在空间和时间尺度上的分布应表现出一定的相互对应性。等度上的分布应表现出一定的相互对应性。等级理论对生态学的最大贡献就是大大增强了级理论对生态学的最大贡献就是大大增强了生态学家的生态学

52、家的“尺度感尺度感”，并且为许多领域研，并且为许多领域研究尺度问题提供了理论基础。究尺度问题提供了理论基础。3、“等级斑块动态范式”理论v（1）生态系统是由斑块镶嵌体组成的巢式）生态系统是由斑块镶嵌体组成的巢式（或包容式）等级系统。（或包容式）等级系统。 例如，一片森林是由许许多多大小不同、年龄不同的林夕例如，一片森林是由许许多多大小不同、年龄不同的林夕组成的系统。组成的系统。v（2）系统动态是各个尺度上斑块动态的总体）系统动态是各个尺度上斑块动态的总体反映。反映。 在具有等级结构的生态系统中，系统的动态在具有等级结构的生态系统中，系统的动态是小尺度斑块和大尺度镶嵌体及其与环境相是小尺度斑块和

53、大尺度镶嵌体及其与环境相互作用的结果。互作用的结果。如森林动态可以看做是林隙动态和涉及不同尺如森林动态可以看做是林隙动态和涉及不同尺度上与土壤和地理格局有关的生物及非生物过度上与土壤和地理格局有关的生物及非生物过程变化的总体反映。程变化的总体反映。v（3）格局）格局-过程过程-尺度观点。过程产生格局，尺度观点。过程产生格局，格局作用于过程。格局作用于过程。 若要正确理解格局与过程的关系，就必须认若要正确理解格局与过程的关系，就必须认识到其依赖于尺度的特点。识到其依赖于尺度的特点。（4）非平衡观点v与传统平衡范式不同，等级斑块动态范式把与传统平衡范式不同，等级斑块动态范式把非平衡和随机过程作为生态系统稳定性的组非平衡和随机过程作为生态系统稳定性的组成部分。成部分。 一般来讲，生态系统中有两类非稳定机制：一般来讲，生态系统中有两类非稳定机制： 生物和非生物因素的随机性生物和非生物因素的随机性 过强的生物反馈作用过强