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1、第三章第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官根根 茎茎 叶叶 营养器官间的相互联系营养器官间的相互联系 营养器官的变态营养器官的变态器官器官 organ 是生物体中由多种组织按照一定的顺序是生物体中由多种组织按照一定的顺序有机结合,行使一定功能的结构单位。有机结合,行使一定功能的结构单位。 营养器官营养器官(vegetative organ):根、茎、叶担根、茎、叶担负着植物体的营养生长,为营养器官。负着植物体的营养生长,为营养器官。 生殖器官生殖器官(reproduction organ):花、果实、花、果实、种子为生殖器官。种子为生殖器官。第一节第一节 根根根的生理功能和经济利用根的
2、生理功能和经济利用 根和根系的类型根和根系的类型 根的发育根的发育 根的初生生长和初生结构根的初生生长和初生结构 侧根的形成侧根的形成 根次生生长和次生结构根次生生长和次生结构 根瘤和菌根根瘤和菌根根的形态根的形态 根通常呈圆柱形、根通常呈圆柱形、圆锥形,在土壤中生圆锥形,在土壤中生长,越向下越细并向长,越向下越细并向四周分枝形成根系。四周分枝形成根系。 根无节和节间之根无节和节间之分,一般不生芽、叶分,一般不生芽、叶和花。和花。一、根的生理功能和经济利用一、根的生理功能和经济利用 1.吸收、输导作用:吸收土壤中的水分和溶解于吸收、输导作用:吸收土壤中的水分和溶解于 水中的无机盐和氮素等。水中
3、的无机盐和氮素等。 2.固着、支持作用:固定植物体,维持植株的重固着、支持作用:固定植物体,维持植株的重 力平衡。力平衡。(固土保水固土保水) 3.合成、分泌作用:十余种氨基酸以及植物碱、合成、分泌作用:十余种氨基酸以及植物碱、 有机氮等有机物在根内合成。有机氮等有机物在根内合成。 4.贮藏作用:储存大量的养料,和含有生物碱、贮藏作用:储存大量的养料,和含有生物碱、 甙等物质。甙等物质。5.繁殖作用:有些植物的根能产生不定芽。繁殖作用:有些植物的根能产生不定芽。(分株、分株、 扦插扦插) 主根:由胚根直接长成的根。主根:由胚根直接长成的根。 侧根:主根上产生的各级大侧根:主根上产生的各级大小分
4、枝。小分枝。 定根:在植物体的固定部位定根:在植物体的固定部位发生的根,包括主发生的根,包括主根和侧根。根和侧根。主根主根侧根侧根二、根和根系的类型二、根和根系的类型几种不定根几种不定根不定根:其发生位置不固定,从茎、叶、老根和不定根:其发生位置不固定,从茎、叶、老根和胚轴上生出的根。胚轴上生出的根。根系根系root system: 一株植物地下部分所有根的总体。一株植物地下部分所有根的总体。 根系有直根系根系有直根系tap root system和须根和须根系系fibrous root system两种。两种。 直根系由主根和侧根组成,主根明直根系由主根和侧根组成,主根明显、粗大、较长,各级
5、侧根依次较显、粗大、较长,各级侧根依次较小、较短。小、较短。须根系主要由不定须根系主要由不定根组成,主根生长根组成,主根生长缓慢或停止,根呈缓慢或停止,根呈丛生状态,无主次丛生状态,无主次之分。之分。根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的生长与分布 根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件,一般植物根系所占土地面积往往大在自然条件,一般植物根系所占土地面积往往大于茎、叶面积的于茎、叶面积的515倍。根据根系在土壤中分布倍。根据根系在土壤中分布的状况可分为两类:深根系和浅根系。的状况可分为两类:深根系和浅根系。 深根系:主根发达,垂直向下生长,往
6、往扎入土深根系:主根发达,垂直向下生长,往往扎入土 壤深层。壤深层。 浅根系:主根不发达,侧根和不定根向四面扩浅根系:主根不发达,侧根和不定根向四面扩 张,长度远远超过主根,根系大部分分张,长度远远超过主根,根系大部分分布布 在土壤表层。在土壤表层。 每条根从着生根毛处至每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖(一般顶端的一段称为根尖(一般长长0.51cm)。是根伸长生)。是根伸长生长、分化和吸收活动的最重长、分化和吸收活动的最重要的部位。从顶端向后,根要的部位。从顶端向后,根尖可依次分为根冠、分生区、尖可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区。伸长区和根毛区。三、根的发育三、根的发育一)根冠一)
7、根冠 root cap 根冠位于根尖的先端,是由许多薄壁细胞组成的冠根冠位于根尖的先端,是由许多薄壁细胞组成的冠状结构。有粘液的覆盖,可使根尖易于在土壤颗粒间推状结构。有粘液的覆盖,可使根尖易于在土壤颗粒间推进,并保护幼嫩的生长点不受擦伤。同时,也形成一种进,并保护幼嫩的生长点不受擦伤。同时,也形成一种吸收表面,有利于促进离子的交换与物质的溶解。吸收表面,有利于促进离子的交换与物质的溶解。 根冠细胞的原生质内含有淀粉体根冠细胞的原生质内含有淀粉体(造粉体,造粉体,amyloplast),常以根冠中央柱的细胞中含量为多。多集,常以根冠中央柱的细胞中含量为多。多集中分布于细胞的下侧。中分布于细胞的
8、下侧。 在生长过程中,根冠外层的细胞与土粒磨擦而不断在生长过程中,根冠外层的细胞与土粒磨擦而不断地脱落,以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补地脱落,以后由顶端分生组织不断产生新细胞从内侧补充。充。二)分生区二)分生区meristematic zone 是根的顶端分生组织区,前端为原是根的顶端分生组织区,前端为原分生组织,后部为初生分组织(包括原分生组织,后部为初生分组织(包括原表皮、原形成层、基本分生组织三种)。表皮、原形成层、基本分生组织三种)。 许多关于原生分生组织的研究发现,许多关于原生分生组织的研究发现,在根尖分生区的最远端有一团细胞有丝在根尖分生区的最远端有一团细胞有丝分裂活动频
9、率低于周围的细胞,经细胞分裂活动频率低于周围的细胞,经细胞化学与放射自显影等技术研究发现这些化学与放射自显影等技术研究发现这些细胞很少有细胞很少有DNA合成,有丝分裂处于停合成,有丝分裂处于停止状态。因此认为根中具有不活动中心止状态。因此认为根中具有不活动中心quiescent centre。 不活动中心的细胞内部很少有蛋白质和不活动中心的细胞内部很少有蛋白质和核酸的合成,核酸的合成,DNA、RNA和蛋白质的含量都和蛋白质的含量都较低。线粒体较少,细胞核、核仁、内质网、较低。线粒体较少,细胞核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器较小。高尔基体等细胞器较小。 不活动中心的作用:不活动中心的作用: 可
10、能是根尖中合成激素的场所。可能是根尖中合成激素的场所。 可能具有保持根顶端组织结构模式的可能具有保持根顶端组织结构模式的功能。功能。 可能是顶端分生组织细胞的补充渊泉。可能是顶端分生组织细胞的补充渊泉。 可能是贮存原始细胞以度过不利环境可能是贮存原始细胞以度过不利环境条件的场所。条件的场所。顶端分生组织衍生区域结构常有两种类型顶端分生组织衍生区域结构常有两种类型1)顶端分生细胞分层(封闭型)顶端分生细胞分层(封闭型)原始原始细胞细胞原分生原分生组织组织根冠原根冠原皮层原皮层原中柱原中柱原根冠(和表皮)根冠(和表皮)皮层(和表皮)皮层(和表皮)维管柱维管柱2)顶端分生细胞不分层(开放型)顶端分生
11、细胞不分层(开放型)原始原始细胞细胞原分生原分生组织组织表皮表皮 根冠根冠 皮层皮层 维管柱维管柱原形成层原形成层基本分基本分生组织生组织原表皮原表皮根冠根冠根顶端分生组织和衍生区域(封闭型)根顶端分生组织和衍生区域(封闭型)三)伸长区三)伸长区elongation zone 分生区以上,细胞分裂变弱,并开始分生区以上,细胞分裂变弱,并开始伸长、生长和分化,逐渐转变为伸长区伸长、生长和分化,逐渐转变为伸长区()。 细胞伸长迅速,细胞质成一薄层,液细胞伸长迅速,细胞质成一薄层,液泡明显,逐渐分化出一些形态不同的组织。泡明显,逐渐分化出一些形态不同的组织。 原生韧皮部的筛管和原生木质部的导原生韧皮
12、部的筛管和原生木质部的导管相继出现,其中原生韧皮部分化和成熟均管相继出现,其中原生韧皮部分化和成熟均较原生木质部略早。较原生木质部略早。 伸长区中许多细胞同时迅速伸长,成伸长区中许多细胞同时迅速伸长,成为根尖深入土层的主要推动力。为根尖深入土层的主要推动力。四)根毛区四)根毛区root hair zone 根毛区内部细胞停止分裂,分化为各种成根毛区内部细胞停止分裂,分化为各种成熟组织,故又称为成熟区熟组织,故又称为成熟区(maturation zone)。 根毛是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭根毛是由表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构。细胞核常位于先端。的管状结构。细胞核常位于先端。 同型
13、的根表皮层。同型的根表皮层。 异型的根表皮层:原表皮细胞进行不均等异型的根表皮层:原表皮细胞进行不均等分裂,形成两个形态特性不同的子细胞。较长的分裂,形成两个形态特性不同的子细胞。较长的是一般的表皮细胞,较短的形成根毛,称为生毛是一般的表皮细胞,较短的形成根毛,称为生毛细胞,如眼子菜。细胞,如眼子菜。 根毛的寿命一般不超过二、三周或更短。根毛的寿命一般不超过二、三周或更短。五)细胞分裂方向五)细胞分裂方向 细胞在植物体内的分裂方向,是以植物体的纵轴作细胞在植物体内的分裂方向,是以植物体的纵轴作为参照物来定义的。为参照物来定义的。 切向分裂(平周分裂):细胞分裂方向和新壁与器切向分裂(平周分裂)
14、:细胞分裂方向和新壁与器官表面平行。子细胞径向排列。组织或器官增粗。官表面平行。子细胞径向排列。组织或器官增粗。 径向分裂(垂周分裂):细胞分裂方向和器官与新径向分裂(垂周分裂):细胞分裂方向和器官与新壁表面垂直。子细胞切向排列。组织或器官周径扩壁表面垂直。子细胞切向排列。组织或器官周径扩展。展。 横向分裂:分裂方向与器官横切面平行。子细胞纵横向分裂:分裂方向与器官横切面平行。子细胞纵向排列。器官或组织伸长。向排列。器官或组织伸长。切向分裂切向分裂 横向分裂横向分裂 径向分裂径向分裂 四四 根的初生生长和初生结构根的初生生长和初生结构一)根的初生生长一)根的初生生长primary growth
15、 根的初期生长是由根尖的顶端分生组根的初期生长是由根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化发展而来的。直织经过分裂、生长、分化发展而来的。直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和成接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟而导致的植物生长过程,称初生生长。熟而导致的植物生长过程,称初生生长。初生生长过程中所产生的各种组织,都属初生生长过程中所产生的各种组织,都属于初生组织,它们组成根的初生结构。于初生组织,它们组成根的初生结构。二)双子叶植物根的初生结构二)双子叶植物根的初生结构 由初生分生组织(原表皮、原形成层、基本分由初生分生组织(原表皮、原形成层、基本分生组织)分裂产生的细胞经生长和分化形成的各种
16、生组织)分裂产生的细胞经生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构称为初生结构。成熟组织组成的结构称为初生结构。 根毛区初生结根毛区初生结构从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和维管柱构从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和维管柱三部分。三部分。 表皮表皮皮层皮层维管柱维管柱表皮表皮皮层皮层中柱中柱表皮(表皮(epidermis) 来源于原表皮,是最外一层细胞。来源于原表皮,是最外一层细胞。 特点:近长方柱形,排列整齐紧密,壁薄,特点:近长方柱形,排列整齐紧密,壁薄,角质层薄,无气孔,有根毛。角质层薄,无气孔,有根毛。皮层(皮层(cortex) 来源于基本分生组织,位于表皮内方,由多来源于基本分生组织
17、,位于表皮内方,由多层薄壁细胞构成,在幼根中起着贮藏、通气和横层薄壁细胞构成,在幼根中起着贮藏、通气和横向输导的作用。由外至内又分为外皮层、皮层薄向输导的作用。由外至内又分为外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层三层。壁细胞和内皮层三层。外皮层外皮层exodermis 1至多层排列较紧至多层排列较紧密的细胞,细胞体积相对较小。根毛和表密的细胞,细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后,外皮层细胞壁增厚起保护皮凋萎脱落后,外皮层细胞壁增厚起保护作用。作用。 皮层薄壁细胞皮层薄壁细胞 为多层较大型的细胞,为多层较大型的细胞,排列疏松,有明显胞间隙,是幼根贮藏营排列疏松,有明显胞间隙,是幼根贮藏营养物质的主要场
18、所,并有通气作用。养物质的主要场所,并有通气作用。 内皮层内皮层endodermis 为皮层最内一层排列紧密的细胞,细胞的径为皮层最内一层排列紧密的细胞,细胞的径向壁、横壁上有条木化并栓化的带状增厚,称为向壁、横壁上有条木化并栓化的带状增厚,称为凯氏带。凯氏带和细胞质膜牢固结合。内皮层的凯氏带。凯氏带和细胞质膜牢固结合。内皮层的这种特性这种特性对溶质的对溶质的吸收和输吸收和输导有密切导有密切的关系。的关系。电镜下内皮层径向壁凯氏带结构电镜下内皮层径向壁凯氏带结构 (仿仿Esau)A.正常细胞的凯氏带区正常细胞的凯氏带区 B.质壁分离细胞的凯质壁分离细胞的凯氏带区氏带区1.细胞质细胞质 2.胞间
19、层胞间层 3.细胞壁细胞壁 4.质膜质膜 5.凯氏带凯氏带 维管柱维管柱(vascular cylinder) 也称中柱,位于内皮也称中柱,位于内皮层内方,是根的中轴部分,来源于原形成层,包括层内方,是根的中轴部分,来源于原形成层,包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞或厚中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞或厚壁细胞四个部分。壁细胞四个部分。中柱鞘中柱鞘pericycle(维管柱鞘(维管柱鞘) 中柱的最外层,由中柱的最外层,由1层或几层薄壁细胞组成。层或几层薄壁细胞组成。有潜在分裂能力,在一定条件下可分裂形成侧根有潜在分裂能力,在一定条件下可分裂形成侧根 、木栓形成层、维管形成层一
20、部分、不定芽、不定木栓形成层、维管形成层一部分、不定芽、不定根等。根等。 初生木质部初生木质部 primary xylem 呈辐射状排列,辐射角尖端为原生木质部呈辐射状排列,辐射角尖端为原生木质部protoxylem,较早分化成熟,导管口径较小而壁,较早分化成熟,导管口径较小而壁较厚;近轴中心的部分是后生木质部较厚;近轴中心的部分是后生木质部metaxylem,较晚分化成熟,导管口径较大且壁较薄。初生木较晚分化成熟,导管口径较大且壁较薄。初生木质部这种组织由外至内向心分化成熟的方式称为质部这种组织由外至内向心分化成熟的方式称为外始式外始式exarch,是根初生结构的重要特征。,是根初生结构的重
21、要特征。原生木质部的束数是相对稳定的。原生木质部的束数是相对稳定的。 油菜、烟草、马铃薯、萝卜、番茄的主根有油菜、烟草、马铃薯、萝卜、番茄的主根有二束原生木质部,称为二原型二束原生木质部,称为二原型(diarch); 豌豆、紫云英的主根为三原型豌豆、紫云英的主根为三原型(triarch); 棉花、花生、向日葵、南瓜的主根为四原型棉花、花生、向日葵、南瓜的主根为四原型(tetrarch); 梨、苹果为五原型梨、苹果为五原型(pentarch); 茶树因品种不同而有茶树因品种不同而有5束、束、6束、束、8束和束和12束。束。初生韧皮部初生韧皮部 primary phloem 呈束状与原生呈束状与原
22、生木质部束相间排列,这是幼根维管系统最突出的木质部束相间排列,这是幼根维管系统最突出的特征。初生韧皮部主要起输导有机养料的作用,特征。初生韧皮部主要起输导有机养料的作用,分化成熟方式亦为外始式。分化成熟方式亦为外始式。 薄壁细胞薄壁细胞 一部分在初生木质部与初生韧皮一部分在初生木质部与初生韧皮部之间,其中一层是由原形成层保留的未分化的部之间,其中一层是由原形成层保留的未分化的细胞,将来转变为维管形成层的主要部分。另一细胞,将来转变为维管形成层的主要部分。另一部分薄壁细胞或厚壁细胞位于根的中心,称为髓,部分薄壁细胞或厚壁细胞位于根的中心,称为髓,起贮藏作用。但多数双子叶植物的初生木质部分起贮藏作
23、用。但多数双子叶植物的初生木质部分化达到中心,因而缺少髓。化达到中心,因而缺少髓。 三)单子叶植物根的初生结构三)单子叶植物根的初生结构玉米根横切玉米根横切 基本结构与双子叶植物根的初生结构相似,基本结构与双子叶植物根的初生结构相似,也分为表皮、皮层、中柱三部分。也分为表皮、皮层、中柱三部分。 主要特点表现四方面:主要特点表现四方面:1.表皮常解体而脱落,其下方的几层细胞常为厚壁表皮常解体而脱落,其下方的几层细胞常为厚壁细胞。细胞。厚壁细胞厚壁细胞表皮细胞表皮细胞2.内皮层细胞常马蹄形加厚内皮层细胞常马蹄形加厚通道细胞通道细胞:在单子叶植物中,内皮层进一步发在单子叶植物中,内皮层进一步发 展,
24、除外切向壁外其余细胞壁均增展,除外切向壁外其余细胞壁均增 厚。有些植物根内皮层的的少数细厚。有些植物根内皮层的的少数细 胞,其壁不增厚,保留凯氏带,称胞,其壁不增厚,保留凯氏带,称 通道细胞。通道细胞。3.中柱内的薄中柱内的薄壁细胞在发壁细胞在发育后期都转育后期都转为厚壁组织为厚壁组织 4.常为多原型常为多原型根。根。单子叶、双子叶植物根初生结构比较单子叶、双子叶植物根初生结构比较四)侧根与不定根的形成四)侧根与不定根的形成 (1)侧根的形成)侧根的形成 在适宜条件下,根可以不断地产生分支,即在适宜条件下,根可以不断地产生分支,即产生侧根。侧根由母根中柱鞘的一定部位产生,产生侧根。侧根由母根中
25、柱鞘的一定部位产生,属于内起源。属于内起源。 当侧根发生时,中柱鞘相应部位细胞首先进当侧根发生时,中柱鞘相应部位细胞首先进行切向分裂,增加细胞层数,继而进行各个方向行切向分裂,增加细胞层数,继而进行各个方向的分裂,产生一团新细胞,形成侧根原基,其顶的分裂,产生一团新细胞,形成侧根原基,其顶端逐渐分化为生长点和根冠。最后侧根原基的生端逐渐分化为生长点和根冠。最后侧根原基的生长点细胞进一步分裂、生长和分化,穿过母根的长点细胞进一步分裂、生长和分化,穿过母根的皮层,伸出表皮,成为侧根。皮层,伸出表皮,成为侧根。侧根在母根上的分布侧根在母根上的分布 侧根起源于根毛区内中柱鞘的一定侧根起源于根毛区内中柱
26、鞘的一定部位。部位。 二原型的根中,侧根发生于原生木二原型的根中,侧根发生于原生木质部与原生韧皮部之间或正对原生木质质部与原生韧皮部之间或正对原生木质部;部; 三原型、四原型的根,正对原生木三原型、四原型的根,正对原生木质部;质部; 在多原型的根中,则多正对原生韧在多原型的根中,则多正对原生韧皮部。皮部。 (2)不定根的形成不定根的形成 大多数植物的不定根如同侧根一样是内起源的,大多数植物的不定根如同侧根一样是内起源的,但其起源部位与侧根不同,通常发生于维管组但其起源部位与侧根不同,通常发生于维管组织的附近。织的附近。 双子叶植物和裸子植物幼小茎上,不定根常由双子叶植物和裸子植物幼小茎上,不定
27、根常由束间薄壁组织产生;较老茎上,不定根由靠近束间薄壁组织产生;较老茎上,不定根由靠近维管形成层的维管射线产生。维管形成层的维管射线产生。 少数植物的不定根的产生可以是外起源的。少数植物的不定根的产生可以是外起源的。 不定根的形成过程和结构与侧根相同。不定根的形成过程和结构与侧根相同。 由次生分生组织(维管形成层和木栓形成由次生分生组织(维管形成层和木栓形成层)分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为层)分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为次生生长,次生生长产生的各种组织组成的结次生生长,次生生长产生的各种组织组成的结构称为次生结构。构称为次生结构。 六、六、 根的次生生长和次生结构根的次生生长和
28、次生结构1 维管形成层的发生:维管形成层的发生: 1)主要部分由初生木质部与初生韧皮部之间)主要部分由初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞发生,成条状形成层。的薄壁细胞发生,成条状形成层。 2)由正对原生木质部的中柱鞘细胞恢复分裂)由正对原生木质部的中柱鞘细胞恢复分裂形成,连接成环。形成,连接成环。一)维管形成层的发生及其活动一)维管形成层的发生及其活动 维管形成层主要进行切向分裂,也进行径维管形成层主要进行切向分裂,也进行径向分裂以扩大维管形成层周径。维管形成层只向分裂以扩大维管形成层周径。维管形成层只发生一次,发生后可持续活动多年。发生一次,发生后可持续活动多年。 2 维管形成层的活动维管
29、形成层的活动 1. 不等速分裂,形成层环由多角形变为圆形不等速分裂,形成层环由多角形变为圆形 2. 等速分裂,向内形成次生木质部,向外形成等速分裂,向内形成次生木质部,向外形成 次生韧皮部,合称次生维管组织。次生韧皮部,合称次生维管组织。轴向系统:导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等轴向系统:导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等 径向系统:射线径向系统:射线 维管射线维管射线 、 木射线、韧皮射线木射线、韧皮射线 次生韧皮部:筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁次生韧皮部:筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线。细胞和韧皮射线。 次生木质部:导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维次生木质部:导管、管胞、木薄壁细胞
30、、木纤维和木射线。和木射线。维管射线:贯穿在次生维管组织中呈径向排列的维管射线:贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞。包括韧皮射线和木射线,起横向输导薄壁细胞。包括韧皮射线和木射线,起横向输导和贮藏作用。和贮藏作用。二、木栓形成层的发生及其活动二、木栓形成层的发生及其活动 木栓形成层第一次一般由中柱鞘木栓形成层第一次一般由中柱鞘细胞恢复分裂发生。以后的发生逐渐内细胞恢复分裂发生。以后的发生逐渐内移,可深达次生韧皮部。木栓形成层平移,可深达次生韧皮部。木栓形成层平周分裂向外产生木栓层,向内产生栓内周分裂向外产生木栓层,向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层、栓内层三者层。木栓层、木栓形成层、栓内
31、层三者合称周皮。合称周皮。根根的的次次生生结结构构棉花老根横切面棉花老根横切面根的次生结构的模式图根的次生结构的模式图1.木栓层木栓层 2.木栓形成层木栓形成层 3.栓内层栓内层 4.次生韧皮部次生韧皮部 5.韧皮射线韧皮射线 6.维维管形成层管形成层 7.次生木质部次生木质部 8.木射线木射线 9.初生韧皮部初生韧皮部 10.初生木质部初生木质部 11.周皮周皮 双子叶植物根的发育过程双子叶植物根的发育过程 原表皮 根尖原始细胞 基本分生组织 根冠原 根冠 皮层表皮原形成层 中柱鞘 侧根 木栓形成层 初生韧皮部 次生韧皮部 原生韧皮部 初生木质部 后生韧皮部薄壁组织 髓 后生木质部 原生木质
32、部 维管形成层 次生木质部 射线 木 栓 栓内层 周皮 树皮 根系与根际微生物关系十分密切:根系与根际微生物关系十分密切: 根部分泌的糖、有机酸、氨基酸及其他含根部分泌的糖、有机酸、氨基酸及其他含氮和不氮的化合物是微生物的营养来源。氮和不氮的化合物是微生物的营养来源。 土壤微生物新陈代谢能够产生一些刺激生长的土壤微生物新陈代谢能够产生一些刺激生长的物质,或抗菌的、有毒的以及其他物质,直接或物质,或抗菌的、有毒的以及其他物质,直接或间接地影响着根的生长发育;也可合成一些物质间接地影响着根的生长发育;也可合成一些物质被高等植物所利用,成为某些养料的来源。被高等植物所利用,成为某些养料的来源。 根瘤
33、和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。根瘤和菌根是根系和土壤微生物之间的共生类型。 七、根瘤和菌根七、根瘤和菌根一)根 瘤root nodule 豆科植物的根有各种颜色的瘤状物,称为根豆科植物的根有各种颜色的瘤状物,称为根瘤,是豆科植物与根瘤细菌的共生结构。瘤,是豆科植物与根瘤细菌的共生结构。 根瘤菌的分泌物,刺激根毛,使其顶端发生根瘤菌的分泌物,刺激根毛,使其顶端发生卷曲和膨胀。同时,在根瘤菌分泌的纤维素酶卷曲和膨胀。同时,在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下,根毛细胞壁发生内的作用下,根毛细胞壁发生内陷、溶解。根瘤菌由此侵入根陷、溶解。根瘤菌由此侵入根毛而进入根内。毛而进入根内。 根瘤菌分裂滋生,聚集成带,根瘤菌分裂滋生,聚集成带,外面被一层粘液所包,形成了外面被一层粘液所包,形成了感染丝。感染丝。在根瘤菌的刺激下,根细胞相应地分泌出一种纤维素,包围于感染丝之外,形成了具有纤维素鞘的内生管。这种内生的管状结构称为侵入线。 皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激,迅速分裂,产生大量的新细胞,致使皮层出现局部的膨大。含有根瘤菌的薄壁细胞的细胞核和细胞质被根瘤菌破坏而消失,相应地转为拟菌体。只有发展到拟菌体阶段,才能进行固氮作用。 根瘤菌含有固氮酶,能空气中的游离氮和根瘤菌含有固氮酶,能空气中的游离氮和细胞内的糖合成为含氮化合物。固氮酶一般由细胞
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