339植物生理学auxin章生长物质

1、第第6 6章章 植物生长物质植物生长物质Plant Growth Regulation, Monthly, ISSN: 0167-6903, ETHERLANDSJ. Plant Growth Regulation, Quarterly, ISSN: 0721-7595, USA植物生长物质植物生长物质(Plant growth substances)： 为植物为植物激素激素和植物生长调节剂的总称和植物生长调节剂的总称。植物生长调节剂植物生长调节剂(Plant growth regulators)： 指化学合成的具有指化学合成的具有激素激素生理效应的化合物，生理效应的化合物，主要用于化学工业和

2、农业生产中。主要用于化学工业和农业生产中。那么，什么是植物激素那么，什么是植物激素？归属为植物激素的物质具备哪些特点归属为植物激素的物质具备哪些特点？The Hormone Concept in Plants Plant Hormones are naturally occurring, organic substances that, at low concentration, exert a profound influence on physiological processes.概念概念AnimalsPlants在特定部位合成在特定部位合成yes?运输到靶组织或细胞运输到靶组织或细胞y

3、es?依赖浓度控制生理效应依赖浓度控制生理效应yes? 植物激素为植物激素为天然存在的天然存在的有机化合物，以有机化合物，以极低的浓度极低的浓度调调 控植物的生理过程控植物的生理过程The five classical plant hormones:Auxins, Gibberellins, Cytokinins, Abscisic acid, EthyleneJasmonic acid, Salicylic acid, Brassinosteroids, PolyaminesThe new type plant hormones:第第1节、生长素类节、生长素类一、一、 发发 现现C. Dar

4、win & F. Darwin (1880):Canary grass达尔文发现顶端被切除或被遮挡的情况下不发生向光性达尔文发现顶端被切除或被遮挡的情况下不发生向光性弯曲生长。感受光的部位是尖端。弯曲生长。感受光的部位是尖端。Boysen-Jensen证明胚芽鞘顶端产生的信号可以透过凝证明胚芽鞘顶端产生的信号可以透过凝胶块传递，证明这种信号是一种化学物质。胶块传递，证明这种信号是一种化学物质。 胚芽鞘顶端产生了一种化学物质，刺激胚芽鞘背光面的组织胚芽鞘顶端产生了一种化学物质，刺激胚芽鞘背光面的组织生长快于向光面的组织生长，这种不均衡的生长导致了胚生长快于向光面的组织生长，这种不均衡的生

5、长导致了胚芽鞘的向光弯曲现象芽鞘的向光弯曲现象。燕麦胚芽鞘弯曲实验燕麦胚芽鞘弯曲实验A、证明胚芽鞘证明胚芽鞘顶端顶端产生调节物质产生调节物质B、建立了建立了提取和定量检测提取和定量检测活性物活性物质的方法质的方法把此物质命名为：把此物质命名为：Auxin (希腊语，希腊语，to increase) ，生长素生长素1934，从孕妇尿液中提取出活性成分：，从孕妇尿液中提取出活性成分：吲哚吲哚-3-乙乙酸（酸（IAA）；）；1946，从未成熟的玉米籽粒中提取出，从未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，说明：说明：IAA为天然的产物为天然的产物；IAA为主要的为主要的生长素类物质生长素类物质迄今，迄今，还还

6、发现发现其他其他3种天然的种天然的生长素类成分生长素类成分（p201）PAA4-Cl-IAA 生长素类的几种调节剂生长素类的几种调节剂NAA二、二、 分布和运输分布和运输 主要集中在生长主要集中在生长旺盛旺盛的组织或器官：的组织或器官：顶端分生组织、幼叶、顶端分生组织、幼叶、受精后的子房、幼嫩受精后的子房、幼嫩的果实和种子；的果实和种子； 分布较少的部位：分布较少的部位：成成熟或衰老的器官熟或衰老的器官生长素运输的生长素运输的2种方式种方式 被动运输被动运输：成熟成熟叶叶子中合成的子中合成的IAA经经由韧皮部向上或向由韧皮部向上或向下被运输到其他部下被运输到其他部位。无极性，为被位。无极性，为

7、被动运输形式。动运输形式。 主动运输主动运输：茎尖或茎尖或根尖中，根尖中，IAA经由经由维管束鞘细胞，总维管束鞘细胞，总是从形态学上端运是从形态学上端运向下端。为主动运向下端。为主动运输形式。输形式。IAA极性运输抑制剂：极性运输抑制剂：非竞争性结合细胞基部的非竞争性结合细胞基部的IAA运输载体上，改变该载体运输载体上，改变该载体（IAA转运蛋白）转运蛋白）的的构象，以阻断对构象，以阻断对IAA的跨膜转运的跨膜转运2,3,5-三碘苯甲酸三碘苯甲酸萘基邻氨甲酰苯甲酸萘基邻氨甲酰苯甲酸IAAIAA极性运输的化学渗极性运输的化学渗透极性扩散假说透极性扩散假说( (The chemiosmotic-T

8、he chemiosmotic-polar diffusion polar diffusion model)model)IAAH,IAAH,亲脂，易通过膜亲脂，易通过膜扩散；扩散； IAA-,IAA-,疏水，不易通过疏水，不易通过膜扩散；膜扩散；IAAIAA转运蛋白（运输载转运蛋白（运输载体）：体）：位于细胞的基位于细胞的基部部三、三、IAA的生物合成的生物合成色胺色胺途径途径吲哚丙酮吲哚丙酮酸途径酸途径吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径四、四、 IAA的降解途径的降解途径1、 产生产生结合态结合态IAA芸苔葡糖硫苷芸苔葡糖硫苷结合态结合态IAA的作用：的作用： 贮藏贮藏IAA的作用的作用 运输运输IA

9、A的作用的作用 平衡体内平衡体内IAA水平，起解毒作用水平，起解毒作用2， 氧化降解途径氧化降解途径在核黄素等致敏色素的作用下，在核黄素等致敏色素的作用下，IAA易被酸、紫外、离子辐射及易被酸、紫外、离子辐射及可见光分解可见光分解IAA亦可被酶（亦可被酶（IAA氧化酶、过氧化物酶等）分解氧化酶、过氧化物酶等）分解，为清除为清除IAA的的不可逆途径。不可逆途径。IAA的降解特性限制了其生产应用的降解特性限制了其生产应用3羟甲基氧吲哚3亚甲基氧吲哚吲哚3甲醛吲哚3甲醇五、五、 生长素类生长素类的作用机理的作用机理 植物激素发挥作用的植物激素发挥作用的3 3个步骤：个步骤： (1)(1)激素信号的感

10、受激素信号的感受 (2)(2)信号的转导和放大信号的转导和放大 (3)(3)基因表达和最终的生理反应基因表达和最终的生理反应1 激素信号的感受激素信号的感受 激素受体：激素受体：位于细胞膜上或细胞内的特异的蛋位于细胞膜上或细胞内的特异的蛋白质，能与激素特异结合，并在结合后引起特白质，能与激素特异结合，并在结合后引起特定的生理效应。定的生理效应。 激素与其受体的特异结合是激素发挥作用的第激素与其受体的特异结合是激素发挥作用的第一步。一步。 激素结合蛋白：激素结合蛋白：与激素特异结合是受体的最基与激素特异结合是受体的最基本特征，受体的研究必然从提取和鉴定本特征，受体的研究必然从提取和鉴定激素结激素

11、结合蛋白合蛋白(准受体）准受体）开始。只有被证实具有生理开始。只有被证实具有生理功能的激素结合蛋白才是真正的受体。功能的激素结合蛋白才是真正的受体。The F-box protein TIR1 is an auxin receptorNature 435|26 May 2005|doi:10.1038Nihal Dharmasiri1, Sunethra Dharmasiri1 & Mark Estelle1Department of Biology, Indiana University, Bloomington, Indiana 47405, USA.Nature 446, 640

12、-645 (5 April 2007) | doi:10.1038/nature05731; Received 27 January 2007; Accepted 8 March 2007Mechanism of auxin perception by the TIR1 ubiquitin ligaseXu Tan1, Luz Irina A. Calderon-Villalobos2, Michal Sharon3, Changxue Zheng1, Carol V. Robinson3, Mark Estelle2 & Ning Zheng12 2 信号的转导和放大信号的转导和放大

13、 被激活的激素被激活的激素-受体复合物启动信号转导和放大过程：受体复合物启动信号转导和放大过程： A，激活膜上的激活膜上的G-蛋白蛋白，进而激活膜上的，进而激活膜上的腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶，刺激细胞质中，刺激细胞质中cAMP的形成；的形成； B， G-蛋白激活膜上的蛋白激活膜上的Ca通道通道，刺激，刺激Ca2进入细胞，与进入细胞，与钙调素钙调素(CaM)形形成成Ca2+-CaM复合体复合体； C， cAMP和和 Ca2+-CaM激活专一的激活专一的蛋白激酶蛋白激酶，引起，引起蛋白磷酸化蛋白磷酸化； D，激素为激素为第一信使第一信使， cAMP和和 Ca2+-CaM为为第二信使第二信使，第二信

14、使放大激，第二信使放大激素信号，引起生化级联反应，诱导素信号，引起生化级联反应，诱导激素响应基因激素响应基因的表达的表达G蛋白（G protein） G蛋白全称 异三聚体异三聚体GTP结合蛋白结合蛋白(heterotrimeric GTP binding protein)，由、和三种亚基组成。结合在细胞膜内侧细胞膜内侧。 跨膜信号转导的实现 依赖G蛋白自身的活化和非活化状态的循环来实现（p193-198）。3 基因表达和最终的生理反应基因表达和最终的生理反应 生长素及其他激素所调控的多个基因已被克隆生长素及其他激素所调控的多个基因已被克隆和鉴定；和鉴定； 激素可以诱导某基因的表达激素可以诱导某

15、基因的表达(turn on)或抑制某或抑制某基因表达基因表达(turn off)，换言之，激素可以刺激某换言之，激素可以刺激某个基因表达产物的增加个基因表达产物的增加(the gene is upregulated)或减少或减少(the gene is downregulated)六、六、 生长素类生长素类的生理效应的生理效应1，促进茎切段的，促进茎切段的伸长伸长生长生长生长素诱导茎切段的伸长生长生长素诱导茎切段的伸长生长酸生长学说：酸生长学说：1，IAA与受体结合激活质膜上的与受体结合激活质膜上的H+-ATPase;2， H+被转运到细胞壁空间，酸化细胞壁；被转运到细胞壁空间，酸化细胞壁；3

16、，酸使细胞壁中纤维素分子之间的交联键，使壁松驰，增加，酸使细胞壁中纤维素分子之间的交联键，使壁松驰，增加壁的伸展性壁的伸展性酸生长理论酸生长理论生长素诱导玉米胚芽鞘切段生长素诱导玉米胚芽鞘切段伸长生长的动力学曲线伸长生长的动力学曲线阶段阶段I (快反应快反应): IAA处理后处理后20-60min达达到最大，该阶段可以被到最大，该阶段可以被酸替代。说明，酸替代。说明，IAA通通过酸化细胞壁引起快速过酸化细胞壁引起快速伸长伸长阶段阶段II(慢反应慢反应): 紧接阶段紧接阶段I，生长速率保生长速率保持恒定或略为降低，该持恒定或略为降低，该阶段持续阶段持续16h。说明说明生长生长素诱导与生长相关的基

17、素诱导与生长相关的基因表达和蛋白质形成因表达和蛋白质形成10-5M IAA，Added at time = 0 minRemoved after 5 or 80 min基因激活假说基因激活假说2，调节细胞的调节细胞的分化分化 损伤锦紫苏维管束，并用损伤锦紫苏维管束，并用IAA处处理受伤部位，可诱导理受伤部位，可诱导维管束再生维管束再生 快速生长幼叶中产生的快速生长幼叶中产生的IAA诱诱导幼苗中导幼苗中维管束的分化维管束的分化。 证明证明1：叶柄基部维管束分化与叶柄基部维管束分化与流过的流过的IAA成正比。成正比。 在组织培养中，生长素诱导愈在组织培养中，生长素诱导愈伤组织生成伤组织生成根根wo

18、und3，维持植物的维持植物的顶端优势顶端优势大多数高等植物的顶芽不同程度地大多数高等植物的顶芽不同程度地抑制抑制着侧芽的生长着侧芽的生长菜豆的顶端优势菜豆的顶端优势生长可以取代生长可以取代茎尖，起到维茎尖，起到维持顶端优势的持顶端优势的作用作用宝塔型树木宝塔型树木4，刺激插枝生根刺激插枝生根 促进切枝在其基部促进切枝在其基部形成形成不定根不定根，该特，该特性广泛应用于农、性广泛应用于农、林、园艺生产中林、园艺生产中 一般采用一般采用NAANAA和和IBAIBA共同处理共同处理CKanxin5，促进果实发育促进果实发育发育中的种子提供果实生长所需生长发育中的种子提供果实生长所需生长素的来源素的

19、来源草莓的瘦果草莓的瘦果6，促进根的伸长促进根的伸长仅在极低的浓度下表现促进效应，超过一定浓度仅在极低的浓度下表现促进效应，超过一定浓度则起抑制作用。则起抑制作用。一般就对生长素的敏感性来说：一般就对生长素的敏感性来说： 根根 芽芽 茎茎7，影响叶子脱落，影响叶子脱落可能通过诱导乙烯形成而起作用可能通过诱导乙烯形成而起作用9，促进瓜类的雌花形成，促进瓜类的雌花形成可能通过诱导乙烯形成而起作用可能通过诱导乙烯形成而起作用10， 促进凤梨科植物开花促进凤梨科植物开花可能通过诱导乙烯形成而起作用可能通过诱导乙烯形成而起作用Vietnam war 1964-1975A mixture of 2,4-

20、D and 2,4,5-T known as agent orange was used extensively (by the Americans) during the Vietnam war in order to defoliate (remove leaves from) the jungle第第2节节 赤霉素类赤霉素类 (gibberellins, GAs)一、一、 GAs的发现的发现19世纪末，日本稻田，世纪末，日本稻田，stupid seedlings;发现由发现由藤仓赤霉菌感染藤仓赤霉菌感染所引起；所引起；1926，Kurosawa,将灭菌的赤霉菌提取液将灭菌的赤霉菌提取液用

21、于稻苗，引起稻苗疯长，提示：用于稻苗，引起稻苗疯长，提示：引起疯引起疯长的因子来自赤霉菌分泌的物质长的因子来自赤霉菌分泌的物质；1938，Yabuta从赤霉菌中分离并结晶出该从赤霉菌中分离并结晶出该物质，命名为物质，命名为赤霉素赤霉素A；1958，来自高等植物中的来自高等植物中的第一个第一个GA从红从红花菜豆未成熟的种子中被分离，命名为花菜豆未成熟的种子中被分离，命名为GA1迄今，在植物和微生物中分离出的迄今，在植物和微生物中分离出的GAs达达135余种余种二、 GAs的结构 4个异戊二烯单位组成个异戊二烯单位组成的双萜，以的双萜，以赤霉烷环赤霉烷环为为基本结构；基本结构； 因因双键、双键、-

22、OH的的数目和数目和位置位置不同，形成各种不同，形成各种GAs C20-GAs因其第因其第19位和第位和第20位的位的C原子发生缩合反应而原子发生缩合反应而形成形成C19-GAsGAs的编号按其的编号按其发现顺序发现顺序而定；而定；130余种余种GAs中，仅有中，仅有少部分少部分表现生物活性表现生物活性，其他则为合，其他则为合成前体、中间物或代谢产物成前体、中间物或代谢产物每种植物中含有几十种每种植物中含有几十种Gas高活性高活性GAs所需的结构：所需的结构：7-COOH, 3-OH。2-OH则可使则可使GAs失活失活 GA1，高等植物中主要高等植物中主要的、促进茎伸长的的、促进茎伸长的GA

23、GA3，生产中广泛应用生产中广泛应用的的GA，由赤霉菌发酵由赤霉菌发酵而来而来三、分布和运输三、分布和运输 幼叶、芽、茎尖、根尖等组幼叶、芽、茎尖、根尖等组织均可合成；织均可合成； 发育中的种子中，发育中的种子中，GAs含量含量高；种子成熟时，含量降低；高；种子成熟时，含量降低； 运输运输无极性无极性，根尖合成的，根尖合成的GAs沿木质部上运，叶片合沿木质部上运，叶片合成的成的GAs沿韧皮部下运或上沿韧皮部下运或上上运上运四、生物合成四、生物合成1，从，从MVA到到GA12-7-醛醛 由由MVA开始；开始； GA12-7-醛醛是是GAsGAs合成途径中第一合成途径中第一个带赤霉烷环的化合物，为

24、所有个带赤霉烷环的化合物，为所有GAsGAs合成所共有的合成所共有的前体前体； 植物生长延缓剂植物生长延缓剂(反赤霉素反赤霉素)：A A，由由GGPPGGPP合成内贝壳杉烯，为合成内贝壳杉烯，为2 2步环化，抑制环化的物质有步环化，抑制环化的物质有amo-amo-1618,1618,福方福方D D，矮壮素矮壮素( (ccc)ccc)，助壮助壮素素 ( (Pix)Pix)等；等；B B，由内贝壳杉烯由内贝壳杉烯合成贝壳杉烯酸，为合成贝壳杉烯酸，为3 3步氧化，抑步氧化，抑制氧化的物质有制氧化的物质有Ancymidol,Ancymidol,多效多效唑唑( (PP333)PP333)，烯效唑烯效唑

25、( (S3307)S3307)等等 反赤霉素已广泛应用于生产反赤霉素已广泛应用于生产M VA （ 甲 羟 戊 酸 ） 2，GA12-7-醛到醛到其他其他GAs GA12-7-醛之后的醛之后的途径因植物种类途径因植物种类不同而异；不同而异； 右：豌豆中的合右：豌豆中的合成途径：成途径： 13-羟化途径羟化途径(粗粗线线),生成生成GA20和和GA1，可能是高可能是高等植物中广泛存等植物中广泛存在的途径；在的途径； *表示已确定的表示已确定的内源内源GAs体内的体内的GAsGAs合成的某个环节受阻合成的某个环节受阻( (基因突变基因突变) )，内源内源GAsGAs缺乏缺乏 7d after tre

26、atment with GA3 No.9 dwarf pea seedlings Phenotype of GA-deficient mutants in Arabidopsis and in barley 五、五、GAs的生理效应的生理效应1，促进，促进茎伸长茎伸长 外源外源GA3显著促进显著促进茎（节间）伸长；茎（节间）伸长； 与生长素仅促进离体与生长素仅促进离体幼茎的伸长生长不同，幼茎的伸长生长不同，GAs可以可以促进完整植株促进完整植株的茎的伸长的茎的伸长GAsGAs诱导茎伸长：诱导茎伸长：农业生产上的重要性农业生产上的重要性 利用利用GA促进伸长：促进伸长：杂交水稻生产、茎叶类杂交水

27、稻生产、茎叶类蔬菜、木材、麻等；蔬菜、木材、麻等； 利用反赤霉素抑制伸长：利用反赤霉素抑制伸长：稻、麦、油菜等的稻、麦、油菜等的壮苗壮苗、作物的、作物的矮化矮化、花卉与观赏植物的造型、地下经济器官的膨大、花卉与观赏植物的造型、地下经济器官的膨大芜芜 菁菁甜甜 菜菜2，促进种子，促进种子萌发萌发 GAs广泛性地促进种子广泛性地促进种子萌发。萌发。 一些种子难以发芽的原一些种子难以发芽的原因在于其内源因在于其内源GAs水平水平不足，应用外源不足，应用外源GAs可可以打破其休眠以打破其休眠GAs促进种子促进种子萌发萌发 萌发时，胚中产生萌发时，胚中产生GA，扩散至糊粉扩散至糊粉层细胞；层细胞； GA

28、诱导糊粉层细诱导糊粉层细胞产生胞产生-淀粉酶淀粉酶及蛋白水解酶等；及蛋白水解酶等； 水解酶分泌至胚乳水解酶分泌至胚乳中，水解其中的贮中，水解其中的贮藏物质，供胚生长藏物质，供胚生长所需所需GA对大麦糊粉层a-淀粉酶生物合成的调控 糊粉层分泌蛋糊粉层分泌蛋白的电泳图谱白的电泳图谱3，促进促进莲座状植物的莲座状植物的开花开花：菠菜、甘蓝、油菜等在幼菠菜、甘蓝、油菜等在幼苗期经过需一段时间的低温和长日照条件，始能抽苔和开花苗期经过需一段时间的低温和长日照条件，始能抽苔和开花 外源外源GA3可代替低温和可代替低温和长长日照，诱导油菜的茎伸长和开花日照，诱导油菜的茎伸长和开花0 ng0.5 ng1.0

29、ng10 ng4，改变苹果果型，改变苹果果型 GAGA4 4与与GAGA7 7混剂混剂 5，促进座果和果实生长，促进座果和果实生长 葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄等单性结实葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等。引起葡萄等单性结实第第3节节 细胞分裂素类细胞分裂素类194019401950:1950: F.Skoog F.Skoog 组组(Wisconsin Univ.): (Wisconsin Univ.): 烟草茎切段的组织培养烟草茎切段的组织培养, , 发现发现: :维管组维管组织提取液织提取液, ,椰子乳和酵母均能刺激细胞椰子乳和酵母均能刺激细胞分裂。分裂。 SkoogSkoog及崔徵及

30、崔徵: :腺嘌呤能刺激烟草腺嘌呤能刺激烟草髓培养组织发生细胞分裂。髓培养组织发生细胞分裂。 C.O. Miller:C.O. Miller:从酵母浸提液中分从酵母浸提液中分离主要的活性物质离主要的活性物质 - - 一种嘌呤。一种嘌呤。在富含腺嘌呤的核酸制剂中寻找活性在富含腺嘌呤的核酸制剂中寻找活性物质。物质。19561956：MillerMiller等，高压灭菌的鲱鱼精子等，高压灭菌的鲱鱼精子DNADNA，分离到，分离到N N6 6- -呋喃甲基腺嘌呤呋喃甲基腺嘌呤 (N(N6 6-furfurylaminopurine)-furfurylaminopurine)。命名为。命名为激动素激动素(

31、kinetin(kinetin，KT)KT)。但未发现它存。但未发现它存在于植物中。在于植物中。19601960初，初，MillerMiller和和D.S. D.S. LethamLetham分别独立地从嫩玉米种分别独立地从嫩玉米种子和李子的小果中提取到类似子和李子的小果中提取到类似激动素特性的一种嘌呤，即玉激动素特性的一种嘌呤，即玉米素（米素（zeatinzeatin）。其他相似功）。其他相似功能物质相继被提取和鉴定。能物质相继被提取和鉴定。1965：Skoog等，建议使用细胞等，建议使用细胞分裂素分裂素(cytokinin, CTK)名称。名称。CTKsCTKs是一类在是一类在N N6 6

32、位置上取代的腺嘌呤衍生物。位置上取代的腺嘌呤衍生物。玉米素分布最广。玉米素分布最广。CTKsCTKs还有还有: :二氢玉米素二氢玉米素(diHZ)(diHZ)、异戊烯基腺嘌、异戊烯基腺嘌呤呤(iP) (iP) 。化学合成。化学合成6 6BABA。CTKsCTKs在腺嘌呤第在腺嘌呤第9 9位结合一个核糖分子（形成核位结合一个核糖分子（形成核苷），或结合一个核糖磷酸分子（形成核苷酸）苷），或结合一个核糖磷酸分子（形成核苷酸）玉米素核苷玉米素核苷玉米素核苷酸玉米素核苷酸一、一、CTKs CTKs 生物合成生物合成部位：部位：细胞分裂旺盛的根细胞分裂旺盛的根尖、生长中的果实和种尖、生长中的果实和种子子

33、9R-5PiP为重要中间产物，为重要中间产物，其他其他CTKs的前体；的前体；催化催化AMP转化为转化为9R-5PiP 的酶：的酶：isopentenyl transferase (ipt，异戊烯异戊烯基转移酶基转移酶)。激素基因工激素基因工程中的重要对象。程中的重要对象。腺苷腺苷-5 -单磷酸单磷酸异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷-5 -磷酸盐磷酸盐异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸Fruits of tomato plants transformed with ipt gene转移转移 iptipt基因的番茄果实基因的番茄果实The ipt gene is under the control of th

34、e fruit-specific 2A11 promoterThe fruits contain 10- to 100-fold higher than in control二、二、CTKs CTKs 代谢代谢1. 1. 形成结合态形成结合态氨基酸结合态葡萄糖结合态2. 2. 氧化降解氧化降解 由细胞分裂素氧化酶催化3-甲基甲基-巴豆醛巴豆醛三、三、CTKs CTKs 生理功能生理功能1 1 促进细胞分裂和参与形态促进细胞分裂和参与形态建成建成 证据证据1：CTKs分布于旺分布于旺盛分裂的组织盛分裂的组织； 证据证据2：Crown gall tumor on a tomato plant 用野

35、生型根瘤农用野生型根瘤农杆菌接种一月龄番茄的茎部杆菌接种一月龄番茄的茎部，一个月后照相一个月后照相 根癌农杆菌根癌农杆菌Ti质粒质粒T-DNA上上含有合成含有合成IAA和和CTKs的基因的基因(iaaM, iaaH; ipt)CTK/ IAA ratio: 细胞分化的控制理论细胞分化的控制理论 Skoog & Miller,烟草愈伤烟草愈伤组织培养实验组织培养实验 组织培养的重要技术组织培养的重要技术约相等摩尔浓度约相等摩尔浓度低比值低比值高比值高比值生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化生长素和细胞分裂素诱导拟南芥愈伤组织的分化 左：培养基中含左：培养基中含IBAIBA，仅有根的

36、形成；仅有根的形成； 右：右：培养基中含高比值培养基中含高比值Zeatin/IBAZeatin/IBA，则有芽，则有芽的形成的形成。2 2 延缓衰老延缓衰老外源外源CTKs延缓衰老的启动延缓衰老的启动衰老组织中内源衰老组织中内源CTKs水平显著降低水平显著降低外源生长素诱导叶柄基部根外源生长素诱导叶柄基部根的产生，该叶片可在数周内的产生，该叶片可在数周内保持健康状态。保持健康状态。原因：根部合成的原因：根部合成的CTKs输送输送到叶片。到叶片。不断剔除新根，加速叶片衰不断剔除新根，加速叶片衰老老Model system for CTK: Regreening in tobacco 左：开花植株

37、基部老叶，观察与检测不到叶绿素左：开花植株基部老叶，观察与检测不到叶绿素 右：切去该叶所处节间的上部枝条，并用右：切去该叶所处节间的上部枝条，并用CTK处理该叶，叶处理该叶，叶片则恢复绿色。片则恢复绿色。 附：叶绿体特征蛋白电泳图附：叶绿体特征蛋白电泳图Autoregulated expression of the ipt gene in tobacco 烟草中的ipt基因表达自动调节左：野生型植株左：野生型植株右：转基因植株：右：转基因植株：iptipt基因与一个受衰老特异诱导的启动子相连接基因与一个受衰老特异诱导的启动子相连接The role of cytokinin in nutrien

38、t mobilization14C-氨基丁酸施用于叶片右部黑点处 病原真菌引起其侵染病原真菌引起其侵染部位部位CTKCTK浓度的升高，浓度的升高，延缓侵染部位周围组延缓侵染部位周围组织的衰老，延长病原织的衰老，延长病原菌的生存时间菌的生存时间。The green islands exhibited in a dandelion leaf蒲公英叶片上的绿岛3 3 解除顶端优势解除顶端优势 外源外源CTKs能刺激能刺激多种植物侧芽的萌多种植物侧芽的萌动和生长；动和生长； Witchs broom on white pine. 由真菌侵染，刺激过量CTKs生成，而刺激侧芽生长的结果。Transgen

39、ic tobacco expressing the ipt gene under the control of the CaMV 35S promoter表达受CaMV 35S 启动子调控的ipt基因的转基因烟草 植株中植株中CTKsCTKs水平显著水平显著升高升高 植株的表型类似于施植株的表型类似于施用外源用外源CTKsCTKs的效果，的效果，如：如：顶端优势的解除、顶端优势的解除、叶片衰老延缓等叶片衰老延缓等第第4节节 脱落酸脱落酸(abscisic acid, ABA) Osborne(1955)Osborne(1955)，黄化的莱豆，黄化的莱豆叶柄，提取一种能促进菜豆叶柄，提取一种能促

40、进菜豆第一叶的叶枕形成离层的物第一叶的叶枕形成离层的物质，称为质，称为“衰老因子衰老因子(SF)(SF)”。 Ohkuma & Addicott (1963), Ohkuma & Addicott (1963), 棉花幼铃中棉花幼铃中, ,分离一种促进落分离一种促进落叶的物质，叫脱落素叶的物质，叫脱落素(abscisin )(abscisin )。 Wareing(1964),Wareing(1964),木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂木本植物的休眠芽和叶中存在抑制剂, ,建建议用议用“休眠素休眠素(dormin)(dormin)” 来命名来命名。 衰老因子、休眠素和脱落素衰老

41、因子、休眠素和脱落素具相同的化学结构，属同一种具相同的化学结构，属同一种物质。物质。 19671967，Ottawa,Canada,IPGSA Conference,Ottawa,Canada,IPGSA Conference,命名为命名为abscisic abscisic acid(ABA)acid(ABA)。2 2种旋光异构体：种旋光异构体：右旋型右旋型(+ or S),(+ or S),左旋型左旋型(- or R)(- or R)；2 2种几何异构体：种几何异构体：2-2-顺式顺式( (ciscis),2-),2-反式反式( (transtrans) )。植物体主要形式是植物体主要形式是2-2-ciscis(+)-ABA(+)-ABA，及及痕量的痕量的2-2-transtrans(+)-ABA(+)-ABA。化学合成的化学合成的ABAABA是一种外消旋混合物，是一种外消旋混合物，(+)-ABA = (-)-ABA(+)-ABA = (-)-ABA。 至少五个属，即尾胞菌属、长喙壳属、镰刀菌属、丝核菌属与灰至少五个属，即尾胞菌属、长喙壳属、镰刀菌属、丝核菌属与灰胞霉属的胞霉属的7 7种真菌能产生种真菌能产生ABAABA。葡萄灰胞霉菌。葡萄灰胞霉菌( (Botrytis cinereaBotrytis cinerea) )产生产生ABA