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文档简介
1、神经信息学基础课程总结第一讲神经信息研究技术简介1 .脑研究的热潮:了解脑:理解感知、精神、智力、情绪的生物学基础;保护脑:控制脑发育和衰老过程、促进脑健康、征服脑疾患;创造脑:发展与开发生物智能机器。2 .神经信息学:神经科学和信息科学的交叉领域,是人类脑计划的核心内容。目标:利用信息技术,建立神经信息学数据库。对不同层次的有关脑的研究数据,进行检索、比较、分析、整合、建模和仿真,绘制出脑功能、脑结构和神经网络图谱;从基因到行为各个水平加深人类对大脑的理解3 .神经信息的多层次性:微观层面:从生物分子和基因信息入手,是近代主流神经科学的出发点;宏观层面:从表象信息(体表特征、主观感受如量表)
2、出发,是传统医学和(临床)心理学的重要支点;介观层面:以“神经元(群)及其网络系统”为物理载体的信息,是脑功能与脑疾病直接对应的层次,是神经系统功能作用的核心要素。4 .神经信息处理与调控技术:脑结构(CT/MRI/DTI/解剖学/组织学)脑功能的宏观水平(EEG/fMRI/PET/MEG/TM/动物行为学研究/心理物理实验)脑功能的微观水平(单神经元Spike/Patch、分子生物学细胞电生理记录:细胞内/外记录法、膜片钳记录法)脑功能的介观水平(多通道/光学成像/光遗传)建模与仿真(理论模型)5.脑功能研究的建模与仿真的意义:第一类方法:动物实验1)动物模型往往与人体差异较大,如何将其所得
3、的结论推广至人体是一个难题;2)由于实验动物存在个体差异,活体实验要得到具有统计规律的结论,需要进行大量的重复性实验;3)实验技术条件和实验手段的限制,如一些极端条件或实验周期过长等因素的限制。第二类方法:临床研究,由于受伦理道德的限制,许多实验不能直接在人体上进行。第三类方法:建模与仿真,在大量实验数据的基础上,通过一定的数理方法,从中总结出规律性的东西。经典研究例子:H-H模型(霍奇金-赫胥黎模型):模拟神经元动作电位的产生和传导基于膜电阻电容和离子通道性质的房室模型:模拟神经元的动作电位;霍普菲尔德神经网络模型:主要关注神经元的输入、输出。6 .研究脑结构与功能关系的技术发展:第一阶段:
4、对病人进行功能观察,在其死后确定其结构的异常之处,将之与功能表现进行关联。第二阶段:借助神经外科手术进行皮层定位。第三阶段:动物实验:用电生理方法研究动物的神经系统。认知心理学行为实验:生理心理实验;神经心理学实验。现阶段:运用各种现代脑成像手段进行无创性的研究。第二讲神经信息研究的结构基础1.脑干网状结构:除脑神经核、界线明确的非脑神经核和上下行纤维束外,脑干中央区的纤维纵横交织成网,网眼内有大小不等的神经元。功能动:呼吸、心血管中枢(3)网状上行激动系统:维持警觉性,使大脑皮质处于适合刺激的最佳状态;(4)调节感觉传入信息的强弱。2.基于进化和功能,小脑可分为:1)绒球小结叶(古小脑/前庭
5、小脑):维持身体平衡、协调眼球运动;2)前叶(旧小脑/脊髓小脑):接受脊髓小脑束的传入冲动,控制和调节运动中的肌张力,维持姿势;3)后叶(新小脑/皮层小脑):接受皮质、脑桥的纤维,控制和协调上、下肢精细运动(运动方向、力量和范围)3.背丘脑的主要核团:前核群-与内脏活动有关;外侧核群-深、浅感觉的中继站;内侧核群-躯体与内脏感觉的整合中枢。后丘脑:1)内侧膝状体-听觉皮层下中枢;2)外侧膝状体-视觉皮质下中枢。5 .大脑新皮质依细胞构筑分为6层:分子层、外颗粒层、外锥体细胞层、内颗粒层、内锥体细胞层、多形细胞层6 .脑的功能分区认为大脑的不同部位分别负责不同的脑功能(定位说,localizat
6、iontheory):最早的大脑皮质的功能定位与分区-颅相说。18世纪末,德国医生加尔(Gall)根据比较解剖学和病理学的零星材料以及某些表面观察,设想人的各种精神特质在脑上都占有一定的位置(颅相学,Phrenology)。每种特性局限于头脑的一定部分,某种心理特性的发展会引起相应器官的增长,使颅骨的相应部分隆起。(1)调节肌张力;(2)调节内脏活4.依大脑皮层表面的沟回将皮层划分为依大脑皮层表面的沟回将皮层划分为5个胭叶个胭叶边缘系统LMicsystem海马的monshorn)及我纤堆旌接边势南皎的功幅比较复祠与内解活血情生,记恬等有为马短时记忆(近期记忆)的刑成有关7.(1)连合纤维联系左
7、右半球的皮质(月并月氏体、穹窿fornix和穹窿连合)(2)联络纤维一一联系同侧半球各叶或回的纤维(3)投射纤维一皮质与皮质下中枢间的上下行纤维8.脑屏障结构和位置关系:a.血-脑屏障b.血-脑脊液屏障;c.脑脊液-脑屏障第3讲神经信息研究的生理基础1 .神经系统的基本成分:神经细胞(神经元):能感受刺激传导冲动,整合信息(结构分类:多/双/单极神经元;功能分类:感觉/中间/运动神经元)神经胶质细胞:保护支持、分隔、营养神经元。2 .神经元的四个重要白功能部位:(1)胞体或树突膜上的受体部位;(2)产生动作电位的起始部位;(3)传导神经冲动的部位;(4)引起递质释放的部位。3 .神经元膜(ne
8、uronalmembrane)的可兴奋性:能感受刺激(胞体/树突膜),传导冲动(轴突膜);膜蛋白是执行膜功能的主要成分:离子通道(静息状态开放的通道、电压门控通道、配体门控通道、胞内信号分子门控通道)+受体4 .神经细胞膜电活动的形式静息电位静息电位一一局部电位局部电位 T T 动作电位动作电位tt铲不受利热划下制裁团朝希5 .静息膜电位(RF3):定义RP未受刺激、处于静息状态时,存在于细胞膜内外两侧的电位差,表现为膜内较膜外为负(极化:内负外正)。与静息电位形成有关的因素:膜内、外的离子浓度差;跨膜电位差;膜对离子的渗透系数(通透能力)不同。静息膜电位产生的机制:产生静息膜电位的重要离子主
9、要是K+,静息状态下细胞膜对K+的通透性大。(平衡电位可以用Nernst方程计算:EK=61.5logKo/Ki=-90mV)6.局部电位与分级电位:局部电位(Localpotential)是指刺激引起膜电位偏离静息电位,又未达到阈电位水平,是细胞功能的局部改变,可以是去极化或超极化。去极化:膜内外电位差向小于RP值的方向变化。超极化:膜内外电位差向大于RP值的方向变化。*1VT 孔的 WmMll 曾由值,昙塔地上度向梢间喉小-分级电位(gradedpotential)7 .动作电位(AP):细胞在静息电位基础上受到较强刺激后(阈电位及以上),静息膜电位发生的快速翻转和复原过程。动作电位的组成
10、:局部电位;阈电位(-50-55mV);锋电位(spikepotential)(0.1-1ms):去极化(depolarization,上升支)、反极化/超射(overshoot):膜电位0、复极化(repolarization,下降支);后电位(after-spikepotential):膜电位在静息电位水平附近波动。特征:全或无现象-同一细胞AP的大小、形态不随刺激强度而改变;全幅式不衰减传导;不可叠加性。8 .神经冲动的传导:刺激细胞膜的某一区域,当去极化达阈电位时,该处产生AP(兴奋)此时,兴奋区与临近区域的膜内外都有电位差,形成局部电流。邻近未兴奋部位的膜去极化,当达到阈电位时,该处
11、Na+大量内流,产生自己的AP。传播特点:具有双向性,但不能返回传导;生理完整性;相对不疲劳性;绝缘性;不衰减性。9 .突触:神经元与神经元之间或与非神经元之间进行信号传递的特异性功能连接部位。V突触的分类化学突触传递的特征:单向传化学突触(chemi恒1synapse):神经递质定向突触(directed-MflO经典的化学性突她的经元二械经元上神鲤一笆is肌连接非定向突触Cranedinfectcrfsynapse)t神绳一心机连接押经一平滑肌连接电突触(electricalsynapse);电信号抑期性突触后电位tIPSP?多点(multi-site)的实时(real-time)记录;有
12、可能进行无创(non-invasive)检测11.自发脑电(EEG)定义:在安静情况下,通过放置在头皮表面的多个电极所记录到的一组步放电。参数:频率、波幅、波形。EEGintheStatesofVigIlanceAlertness:betawaves递、突触延搁、空间总和与时间总和五,突触后神经元的电话动变化兴奋性突触后电像(EPSP)魁!金小卫生年用下I产生辿比置,ffS制6海色云冏蔺它的iii皿EH-1.突触后电位9.窕触前神经元辟放神经建星与突触后理悻棺禽后,可产生S种突触后效应.直桂开启突勉后睡谜瓯门校it道, 引垢突哨后咆位改变是主要天成-坦三身性候谭岳隹电下.堂生态山圾变,便妾总后
13、装纪元对H它制澈的斑盘产生触电梯i机制,兴奋性祖iS递底作M于突总后兼受体,便后段船,货速性擀民导建局部*敏北.vmb$裨制性击覆作用于变触后看.*后Rci制放.ACI相L.电位发生题心r勒港性增加寻强二心口,朋速遇美司10.脑使用电信号的优势:电信号的时间精度(temporalaccuracy)远超化学信号;有可能进行场电位。本质:兴奋性突触后电位、抑制性突触后电位等电位活动的总和;神经元集群的同Relaxing,alphdwaves脑对刺激(正性或负性)的信息进行加工,在该系统和脑的相应部位产生可以检出的、与刺激有相对固定时间间隔(锁时关系)的生物电反应。特性:空间特性:只能在特定的空间范
14、围内检测到;时间特性:具有特定的波形和强度分布;相位特性:刺激和反应之间存在锁时(time-locked)关系。视觉的神经机制与计算模型1.研究视觉的重要性:至少有7080%以上的外界信息是由视觉系统接受、处理和感知的;人类大脑皮层约一半的区域参与视觉信息的分析。2 .从视网膜到初级视觉皮层的两条通路:3.感受野:在视觉系统中,任何一级神经元在视网膜上都有一个对应的区域,该区域内的光学变化可以调制该神经元的反应,称为该神经元的感受野,或经典感受野(CRF)。视觉感受野】是指能够引起某个视觉神经尤发生反应的视网膜区域,视网膜神经节细胞和外膝体神险元的感受野均呈同心圆式给构,神匿节细胞的感受野是由
15、一个圆形的中心区和同心的环形周围区所组成.按中心区对光的反应形式可分为,给光(0N)中心细胞和报光OFFJ-中心细胞.4.非经典感受野(non-CRF,nCRF:神经节、LGN、初级视皮层神经元的传统感受野(CRF内的反应可被感受野外周区域中的刺激所调节。Sleeping:thetaWBVBS12.诱发电位(EP1对神经系统某一特定部位(从感受器到大脑皮层)给予相宜的刺激,或使大Paradoxicalsleep:dreaming(REM)Lightsleep第t川沛州网膜TLGNTV1第-视幽器:视网膜一上斤.TV1也束中行上靛过坪堆*上行.和优工前区r 视皮层t上丘。玲仃先植体和蹄孔反射1的
16、叱倒用I斤还有小部分却处“接投射网Wh5re和*eH话视觉信息加工的等堪用配: 觇比国像中肝包含的住用图再特征是按赚“前中到发架的顺芹、 沿方从他堆到高埴的肢乂中抠分魏迸行加工和提取的.上述的外周区称为一一非经典感受野(non-CRF,nCRF感受野外周(Extra-receptivefield,ERF)整合野(IntegratingField,IF)5.视网膜上分布规律在光刺激作用下,由视杆和视锥细胞产生的电信号,在视网膜内要经过复杂的神经元网CRF+nCRF组成了视觉信息加工的基本单元, 为在更大范围内整合、加工视觉信息提供了可能。络的传递,最后才能由神经节细胞发生的神经纤维以动作电位的形
17、式传向中枢。由于视网膜内各种神经元之间的排列、联系以及它们之间的信息交换过程非常复杂,因而视觉信息在从感光细胞向节细胞传递时,必然要经历种种改变;这实际就是视网膜本身对视觉信息的初步处理,但目前对这个过程的了解还是很肤浅的。一般认为,只有神经节细胞及少数无长突细胞具有产生动作电位的能力,而双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞同感光细胞一样,不能产生动作电位。当光线照射到感光细胞时,通过光化学作用在感光细胞上引起感受器电位(超极化型慢电位)。这些慢电位,以电紧张的形式扩布到突触前膜,使突触前膜的递质释放减少,从而引起下一级细胞产生慢电位变化。只有当这样的慢电位传递到神经节细胞时,经过总和,使节细胞
18、的静息膜电位能够去极化到阈电位水平时,才会产生全或无”式的动作电位,作为视网膜的最后输出信号传向中枢。黄斑位于视神经乳头颗侧约3.5mm处,仅有视锥细胞,约200000个/mm2,是灵长类视网膜适应高视锐度的需要而分化的结果。黄斑的中央凹陷为中央凹,无血管。视神经穿出的部位为视神经乳头,为生理盲点。P-photoreceptor(光感受器)H-horizontalcell(水平细胞)B-bipolarcell(双极细胞)A-amacrinecell(无足细胞)G-Ganglioncell(神经节细胞)感光细胞层:在人类和大多数哺乳动物,感光细胞分视杆细胞(rods)和视锥细胞(cones)两种
19、。在视网膜中,这两种细胞的分布很不均匀。在中央凹的中央只有视锥细胞(密度高达150000个/mm2) ,从中央凹向两侧迅速降至40005000个/mm2,并一直保持这个水平。视杆细胞最高密度在偏离中央凹6mm(即视角20度)处,达150000个/mm2,离开该处后则逐渐下降,至视网膜周边部降至3000040000个/mm2。双板国,悒视杆阳地视他维胞n6 .神经节细胞的同心圆拮抗式感受野的数学模型:同心圆拮抗式(homocentricopponent)感受野的数学模型,它由一个兴奋作用强的中心机制和一个作用较弱但面积更大的抑制性周边机制构成.这两个具有相互拮抗作用的机制,都具有高斯分布的性质,
20、但中心机制具有更高的峰敏感度,而且彼此方向相反,故称相减关系,又称高斯差模型(DifferenceofGaussians,DOG).7 .视网膜各级细胞的感受野数学模型:视杆和视锥细胞的感受野:呈圆形,较小,一般用2D高斯函数来模拟;对光的反应为超极化,刺激的光越强,超极化程度越大。双根削胞神年W咖胞无把忏第胞区半 堆 书 如 曲中央四色东圜靛层视杆、视维细胞在中央凹附近的分布示意围Distanceacrossretina(1输光一中心鲫鼬Su-中心刖眼):光照中心引起去槎化,一解周阳弓I起眼极化E&撤光一中心细胞(Uff-中心细胞)范廖中心弓I起超援化.光圈网阳川起去翻化1Herma
21、nnGrid现象(注视点处的白色交叉点并不黑!).拮抗抗式受件的膨成。水圳胞卿式 3 仃於8 .视网膜层次的颜色信息加工:猫视网膜神经节细胞的分类:X/Y/WXcell:感受野较小(空间分辨率高),不同的X细胞对不同波长的光线反应不同(即对颜色敏感),其对亮度信息处理是呈线性叠加的(可用DOG描述);其轴突细,传导速度慢(26m/s);Ycell:感受野较大(空间分辨率低),反应是时相性的,与刺激呈非线性关系(DOG不适合)。对光照的强度变化敏感,却对光线的波长变化不敏感;其轴突粗,传导速度快(40m/s);Wcell:感受野与Y细胞相似,但轴突特别细,传导速度最慢。主要传至上丘,控制眼球运动
22、。猴视网膜神经节细胞的分类:P/M/KPcell:(parvocellularcell)感受野小,空间分辨率高;对颜色敏感,属于颜色拮抗式细胞(其感受野可被一类视锥细胞兴奋,而被另一类视锥细胞所抑制);投射到外膝状体的小细胞层(P-layer);Mcell:(magnocellularcell)感受野大,空间分辨率低;对空间对比度及运动敏感,仅测定光亮的对比度,对颜色不敏感;投射到外膝状体的大细胞层(M-layer);non-M&non-Pcell:(如Wcell,Kcell)M、P通道中神经元的特性在视觉系统的相继各层仍然保持。9 .颜色拮抗理论:OpponentColorTheor
23、y(1872):Humancolorvisionisbasedonthreeopponentchannels:RedvsGreen(R/G),BluevsYellow(B/Y),BlackvsWhite10 .在人和其它灵长类排列为六层弯曲的结构:上四层内细胞较小,称小细胞层(P层);下二层内细胞较大,称大细胞层(M-层);分别对应于视网膜小神经节细胞(P)和大神经节细胞(M)。层与层之间为K-层细胞(微小细胞)。11 .LGN细胞主要分为两类:中继细胞(relaycell)75%中间神经元(interneuron,Icell)25%(抑制性)I细胞的RF特性研究较少,目前已知:I细胞有直接的
24、视网膜输入;逆行刺激视皮层可引起I细胞兴奋反馈猫的视皮层的下行投射纤维占LGN轴突输入总数的50%左右,重要意义:调控LGN细胞的特性;可能与视觉注意有关(Silito,1994)12 .Q1:为什么每只眼的信息处理需要不止一层的LGN细胞来处理?猴第1、2层白M细胞无颜色选择性;第4层P细胞对不同颜色的光有精细的分辩能力;K细胞接受视网膜蓝敏给光”(B)n/Y-off)节细胞的输入;外界信息包含各种特征。13 .Q2:LGN在形成平行信息处理通道中的作用?感受器细胞的总数是神经节节细胞的100倍,外膝体神经元则与节细胞数目几乎相等,视皮层17区第4层的细胞数为外膝体细胞数的40倍。外膝体是视
25、网膜到视皮层信息处理通路中的中继站,各种视觉信息在外膝体得到分别的编组和处理,并投射到视皮层的不同区域和层次,进行进一步的分析和处理。这是视觉系统平行处理信息的重要解剖学基础。14 .猴的M/P/K通道P通道(小细胞通道):视网膜P细胞投射到外膝体36层小细胞,再投射到视皮层17区(V1)第4层的不同亚区和外纹状皮层,传递和处理慢速的、对比度低、高空间分辨率的抄6三大细胞(M)通路 到到17区区IVCa层层, 再与再与MB层的层的卷卷体细胞体细胞(朝向和方位选择(朝向和方位选择性)形成突触连接性)形成突触连接. .再投射到1,层(今应地划施以斤脑,I丘和丘和八VI层丘体钏胞(今上任到演机外应接
26、工赤锻视皮状).口立体祝1双眼姗眼)、无波氏选择性、亮堆檎恻相运动片息巾美夕62小细胞(P)通路*II一叫p-W所细胞*LG*的P剂胞,投SK?rJL-M仃较分浙中口I小SUH一斑通跳T鹿心区抨tl:r缺乏: :皿凶的皿凶的 介斗阿试介斗阿试. .颜色信息。M通道(大细胞通道):视网膜M细胞投射到外膝体1、2层大细胞,再投射到视皮层17区第4层的不同亚区和外纹状皮层,传递和处理快速的、对比度高、低空间分辨率的非颜色信息。K通道:直接投射到视皮层17区2、3层细胞色素氧化酶染色的斑点”(blob)内,参与颜色信息处理。15.初级视皮层(V1)又称皮层17区或纹状皮层(striatecortex)
27、。初级视皮层分为6层:主要由两类细胞构成:锥体细胞(Pyramidalcell)分布在第2、3、5、6层;星形细胞(Stellatecell)分布在第4层。16 .LGN下行反馈联系:LGN处理后的视觉信息首先传到17区,其轴突终止于第4层内,再与2,3层和第5,6层细胞形成突触。视皮层是高度有序的结构,外膝体中继细胞的轴突在皮层第4层(其侧支在第6层)与皮层细胞建立突触,换元后投射到第2、3层,并在视皮层的功能柱(functionalcolumn)内部各层间形成各种突触联系。视皮层第2、3层细胞发出轴突与多个纹外皮层区建立突触;皮层第5层细胞发出纤维至上丘,其6层细胞发出大量纤维返回到外膝体
28、,形成下行反馈联系。17.初级视皮层(皮层17区或纹状皮层):0世纪60年代,Hubel、Wiesel发现视皮层细胞对弥散光刺激无反应,而对具有特定方位的亮暗对比边和条形刺激有选择性反应。按感受野反应性质将视皮层细胞分为三类:简单细胞复杂细胞超复杂细胞18.视皮层细胞(经典)感受野的总结对弥散光几乎完全不敏感,可能原因是17区神经元的感受野中兴奋区和抑制区的拮抗作用等同。视皮层神经元放电,只有在当刺激视网膜上的位置和形状满足一定要求时才发生改变。感受野是由线条或边缘组成,体现了视皮层对信号的进一步分析。绝大多数的视皮层细胞具有强烈的方位选择性,对有一定方位或朝向的亮暗对比边或光棒、暗棒有强烈反
29、应。19 .视觉系统中的串行与平行处理机制:冏由殊复杂卿将担pec向camplEX酬1也|简单细胞惺mplecells)J|即亚条细颗EmgrfM必时上财敝加的“时:W;.Wfr由有中的vm4尸帖也主 S!受野H段检服卡产,思叠鼾内比同ffrKitJUHXt上将Jt.L!版11,愉/J仃品堪例何伯白.用耳的.h-iltUK力拘卜.愤就反应屈且用,对人血料的保微电肥履农.财姓,砧晅讪咋-宜方护.相俄度的来肥利通免蝌反应功解-检anLfjii*对比的I.,n-,浦米冲艮地1M越产生hi应二“吊伏力才1、*长度的M一仃鼠微,超过诂札mK心雅加制定上的何觎吊身应射自jvilxrvQ/:的削照.殍,rv
30、u隹的俳体混跑 (有方位选将性的尚隼解胞)能成突触,再投射到口、血层施怦细就.幅到V层锭体细鼬.I44UM-MMM(FtiU):现间区LH送幽迅时L一酸色.和II运七班整机的复杂细胞,对MWOCrtu*L6NlB|WI 1的心隔间wkruPhnOoniriiMMJEn*PWgangfkNiaHiConliWRlwHl注明中;3*3 幽 nMl比动,形状,比体图党ms制itre)渐认形It口懒包班吃 fft511叫 r更高级视觉皮层对较低级皮层的下行调节:*长期以来,视觉研究主要集中在从低级到高级水平方向的前向投射以及感受野性质方面,较少关注从上往下的反馈投射。*视觉通路中大部分结构,尤其是视皮
31、层各区之间几乎全部是双向投射关系。其中,下行的反馈投射行使什么功能?神经元同步活动高级视区对低级视区下行反馈的再进入”(从高级的特化皮层(如V5运动区)返回的信息以弥散投射的方式重新向高层/低层彳递)例:盲视( (blind-sigM)vi区受损的的人出现盲视.他们他不能行地任何物体.也即能以很高的iL确率近认捌体的电,-n句修-这是因为人I心N有小部分纤维直接投射到高级皮层区如V*.而V3区还有不少信息反馈“月逃入中VI区,小国部分VI神如此洪侪,进而可想知局郃坛动方向.(VSg勿IK阵31*V1也如加为6.3K细胞通路-K细胞直接投射到VI区的工、3层的斑点内,参与颜色信息的处理.k口 L
32、C1MUbgz1MTCcmr1r-B4a4emilEm:nonP-rKwAiiIpellaher4ire*nanWP-nonMQnnglionDM-更高级视皮层的两条信息功能流向iK5ig*Hu43vamrAJ,r1 由 LCWfr/,2and3笆如?上闺也.小耀MC圻也力向发加以批射的fll为柳式图外住传的不同的底层投射到可田的群1堂K加解U长射到第33星的联阻如星的M利P正是主宾用短皮星的二*是片蛋粗乂和比族网区村连接, 民城区主县氏射骨岭的端箭坟区.吊而又改看卦治.%的相是汽区他收看门区加园的整人,并现时胃MT酹合;$M才遭也殁黑刘晟盅咯,晟Jfl和1,进行5篇物即P逋通上要投射虹强时担
33、或药感,小片制1电即皿M皿北1硼J小结:20.选择性注意机制与模型注意就是以牺牲对与行为无关的信息的处理为代价, 使当前与行为直接相关的重要信息占有大脑的主要处理资源,从而获得最为有效的加工和表征选择性注意,最基本的3个经典理论:过滤器理论衰减器理论后选择理论Vs.LateSelection早选择”理论(Broadbent/过滤器,Treisman/衰减器)选择发生之前广泛(如语义)分析发生(先选择后分析)与此相反的是,有研究表明,无人看管的耳朵会产生语义效应后选择”理论(Deutsch&Deutsch)广泛的刺激发生之前选择的分析(先分析后选择)知觉负荷理论(perceptuallo
34、adtheory)?根据这些假设,早期注意选择过程发生于知觉负荷高的情况之中,而晚期注意选择过程发外膝休核备居功能不同,包括人细胞、小细胞和K细胞反应类型;- 初级视皮层的6层结构是皮层信息处理的输入、 输出中前站- 来自双眼的外膝体传入纤维,在蚊状皮层也层中分聚,形成翻剖和生理学二可检测的眼优势柱?- 外膝体的大大胞和小细胞胞,特异地投射到皮层4c层的不同亚层;从视网膜到视皮层,形成大细胞、小细胞和K细胞3条平行通路,大细胞对运动和低对比度敏感, 小细胞处理空间细节和颜色信号,K细胞IT接把颜色精思传递到圳胞色素触化班块$这三条通路并“完全独立,在不同水上存在着交叉性连接.外膝体细胞的感受野
35、呈同心H中心一周困组构,对均匀光照反应弱,纹状皮层的简单细胞对有朝向的亮或暗的条带有反1%其感受野可由光点刺激所确定;纹状皮层的复杂细胞对有朝向的条带或边缘行反应,复杂细胞的爆受野由许多感受野中心相邻的简单细胞汇聚形成,但不能由光也确定;中顺电层V5区(MT1一码福觉运动图号1杭枕叶皮皮V4国中以质色编眄神疑元占优势;视皮层蜷受野的整合.源F不同功能柱内只仃相似特性的神经元之间的性水平轴突连接;大多数皮整抻经无接收权耻相应视野部位的传母输入,但有些神经无时落在或恻视网膜不同位置的刺激有反血甘差珈的),导致MT区的立体深拽特知.Broadbent/过渡器我ilS4inaE用tIEIDeutsch
36、&Deutsch/居也揖HimETreisman/衰减器Bradberrt在幅即航程出,他认为同时同叮以被注意到的精!敬热有限的, 如枭秸息地超过限度, 注直过港器就将选择让一要信息通过, 井将另一史信息持R在注宜之外.过怅器票型是一种“企或比(all-or-none)”的模型:由于过滤密的作W,来自 T 值道的后息由于受到选择而企部通过,来自另一信道的信息由卜*闸门*被关掉.就完全丧失了。无法解择:被试人能解解由注立II囚利同自己的名字.eu怕ch区口eutsch/后选择SvtiAmtyFl.11s阳31L.1E-,衰就富理谙小同之处仅住r将;弱化、噌麓的位世放第了识别剌盘的电史所出
37、要的恸觉加I.之八.这住行人们睡赫识战进A卷注意If的年史.如果这种比应不重要.第郴它花3Trelsman承认在佑息的他小信遗上存力才肿过晚的鬟器一是过浊器件h#披“小戌无”晌方苴Lfl;的.它既祝iTf;M从受利注色的精通i-Mi门山西过,世允江靖息.没有唯到让立的柄道(M一开中通过*只是后者修到就W,回度我弱.1:作方式,所有的也以都博以平打的力式也送刑!中;llFI:恭id乜的容沐“RL月|;斯亦传送刊愿胆的茶口福赛F.a.-I:件id怙叩,一在材料的用.咙flfttil惬断.附曼的伯恩液玷用化.晶面进入长肘记忆1小小烬的灯班好过道七.北忸为.松怡第二忖血怏1/匕。而,不便也决广内器足古
38、时个人仃小人就义,而IL与人的党用状分父史,如果人虻广岛晌量碑状态,I甲使M次翟的茶总.也去戢卿制加】不SHBIKllliabort-4imsmemDiy)$W4iy晔阪TreismanI衰苞鼻衰苞鼻54.597TTJji。*MiWESrlHio-i5*niuri1SeveralFormsofVisualAttention几种形式的视觉注意力:Attentionandeyemovements注意力和眼动- overtattention(显式注意,witheyemovements)- covertattention(隐式注意,withouteyemovements)Bottom-upandtop
39、-downcontrol- bottom-upcontrol自下而上的控制basedonimagefeaturesveryfast(upto20shifts/s)involuntary(无意的)/automatic- top-downcontrol自上而下的控制maytargetinconspicuous(不显眼的)locationsslower(5shifts/sorfewer;likeeyemovements)volitional(主动的/有意志控制的)返回抑制策略InhibitionofReturn(IOR):偏爱新奇的地点和物体;一旦在一个区域内没有发立与目标有美的新线索,那么这个区域
40、在以riri的目标搜索中格不再被列为查找范用最励发现新线索;偏爱先验知识而不是感觉输入的平衡变化可能是精神病患病倾向的一个特征几个重要实验结论:SceneContext Scene-constrainedtargetsweredetectedfastenwithfewereyerriavements Strategy1stchecktarget-consistentregions2nd:checktarg&t-ineonsistem!regions生于知觉负荷低的情况之中5忸前四忸前四30r丘鹏诜丘鹏诜C屈印屈印Hl丘胭巳g.-gistcanprovideimageheightprio
41、r日Iimp小型飞艇SceneeanlgKtguidon&y&incveinentsduringvisualaareh.N&idor&.Zlineky.2C0S21.立体视觉模型鸟类、家禽:双眼朝向两边,双眼(共同)视觉功能一般昆虫主要依靠复眼提供距离、速度、方向信息人类:良好的双眼视觉-立体视觉在立体视觉研究的100多年的历史中有两个最重要的事件:* 1838年wheaston发明了实体镜(stereoscope),通过实体镜人们发现两个略有差别的2D图像融二为一产生了深度感,从而揭开了双眼的秘密,使人们知道视差能引起立体视;* 1960年Julesz用计算机
42、设计了随机点立体图对(RDSRandom-dotStereogram)证实了只要有视差不需要形觉也能产生深度感;立体视觉发生在识别之前;LeftRightTrueDisparityMap大、小细胞系统在脑内形成对颜色、形状、运动和立体视觉相对分离的平行信息通路。V2区主要处理颜色、形状、运动和立体视觉信息。23.神经信息整合作用人类的视觉研究分为三个水平:低水平的视觉研究涉及视觉图像的物理特征的提取及图像表征的形成;中间水平的视觉研究涉及对物体外形、轮廓和空间关系的提取,这种提取不受物体名称和意义的影响;高级水平的视觉研究关注从视觉表征到物体的意义、知觉和认知的交互影响、视觉信息的短时记忆以及
43、物体与场景的识别。在高级视觉研究中,有关场景知觉(perception)的研究成为一个备受关注的领域。格式塔知觉组织原理:完形律:具有最好、最简单和最稳定特征的结构最有可能被知觉为一个目标(最重要其它原则多数服从于完形律);接近律、相似律、连续律、闭合律、协变律。格式塔知觉组织的主要问题:3类物体:类物体:jeep,helSmonthpurNuit(平济跟踪)3)Vcrficncc(聚故性眼动)与头仙相关的眼动4)MTiribuhirociilHtriflii而庭射)在头部运的时,利用乩的庭迷路索的f;T,便眼吗恻上网运动相反方向选动.n充块动引起的视网腆他的感动OprikiiHticRvfl
44、ciHKRjf视动及射)物体出现在皿时.眼睛告追踪:岩物体消失.人瞑住反射性的川剧凝视物体忤出现隔回it.p关于感觉后效与视觉后像色器Tmi吃)对感受器的刺激停止后.感觉印象外不立即消失.仍能保留痘暂时间口这种在刺激作用像止后析时保用的感觉现象称为膝觉后效 (转仙今魂肥足门., 在视觉中表现尤其叫心,称为初觉标像(often:视她后便有两种:止后像和餐后像;比看一下强光刺激物二分钟, 偿后闭上眼睛.这时齐处眼前行个与强光刺激差不多亮的像.网为后像和强光刺激一样.布是充的.所以用iIJfi像Cpusilivtu正希便出现以后.小足此岷把限时转向白色的墙壁,就会钎到一个比排壁还僵暗的像.因为后像和
45、伽光刺谢在品质上是相反的,所以叫负片像(nefialivejifter-ijnage有意识(vMimtan)的眼动PursuitsSiicc;idesJ有盍意的眼球送动多反映出高层次的认知活动无意识(inv川untjiry)的眼动.JiiTiHnrArapidJiivoluiHaty.o$c川;Hurymoiioncl-dieeyeball.Q即使你在凝视一个点,眼球也使时都在动,只是运动幅度很小无点:识的眼球震耀都相当快,反映出许多低层的生理特征,多作为病理诊断用.展三种基本的类型:注视ffimMnQEU(saccade)追随运动fpursuiImovenicnl)Vecera&Fa
46、rah.1997不合理的图形是由于我们的大脑无法通过整合产生完整、 稳定不变的知觉:图中一部份特征整合后形成稳定的知觉,但图形的其它部份却推翻了这个知觉现象,告诉我们其它部份是不合理的。这表明知识和经验对知觉组织的作用 FT心T:WL四丁叫 hlAi-jti43r5r丹WJUTOT%工 H,H 在心工胃HJ化的)向化的)向VI和和V2区区的的& &再进入再进入 E E 反债输入信反债输入信息对于息对于某些概某些概念的形念的形成于有成于有十分十分里要的作用里要的作用返回返回性的总再进入性的总再进入 信信息通息通路不仅退回到路不仅退回到原有视区的输原有视区的输入神经入神经元所在元所
47、在的亚区的亚区,而且而且分布到整个前级分布到整个前级机区机区. .因此因此r是非牛是非牛块的块的、不易定位的不易定位的、生级生级弥散性的弥散性的,从从而将梅而将梅化分工化分工的高班机皮展内的海状的高班机皮展内的海状、鼎色和运动售息联聚起来鼎色和运动售息联聚起来. .总之总之, ,脑脑内内整个整个的视觉的视觉图象是由图象是由几个几个视视皮层和视遢路皮层和视遢路(包括从外膝体接收喻人的包括从外膝体接收喻人的V1和和V2区区)同时活动的产物同时活动的产物,V1和和V?区将这些活动分布到区将这些活动分布到各个特各个特化化的更的更高领视区,并经这些更高级现区高领视区,并经这些更高级现区的再进入而将这些的
48、再进入而将这些高级视高级视区联祭区联祭起来起来, ,JAboutfrontaleyefields(FEF)AboutLateralInterParietal (LIP,侧顶叶)Aboutposteriorparietalcortex(PPC,后顶叶)外值背内区可能的作用:(1)与空间处理有关,可能兼任着计时器的角色在注意转移产生前的期觉选择过程中起主要作用(某种推备画) )L L 视觉信息加工的心理机制研究该领域中的基本理论上要是关视觉信息加工与眼动的关系理论,特别是眼跳大注意的关系模型.注意是信息加工过程中普遍存在的心理机制.因此通过眼动过程了解注意的状态及其方向,可以为揭示佶息加工的内部机
49、制提供独特而有效的途径.力(1)竞争-整合模型(口耳用11和1(2胤m)提;IIr,.-了介根.(ThpCompefifheIntcgrirJotiHodW)以解拜外源性眼跳fd中mil%MtCCHdOK)与内源性眼跳(cidogenous&accMdes)之网的克小*:内源性眼跳:m&(Mnnthebniir城gtrnhuftheubsenci1lup-dunicontrolargusddirected)外源性眼跳:SaccadesTH虱eontheb*MSoffiriiiilupixipcttk*,Irin写口mh支ufthaofihcobsfi34?r(bothm-upc
50、ontrolwstimulusdrivenX尾状核*附和黑项网状产;工.,.产生眼跳利丫帝追敞4M)是基底神经0的一部分,它们以成乖婴的神姓同路,外注黄转移应动疝包控制作用:注盘转移今夕、 活动增加今混活S、pTSNpr抑制5c今KII注意的转移.踪眼鼬的源;皮立川惘q以址过制四战追踪限动的,FEF受损.可一眼跳的犍失和平滑追踪眼动速度降址。枷FEF及SC同时受失去随意注翥转勒能力。lffTTlE描述眼动的参数与指标:-时间指标u注视时间 眼跳时间 目视时间U追随运动时间 注视次数U眼跳次数眼跳次数 回视次数空间指标注视位置眼动轨迹图少眼动的应用领域二眼动获觉切而而心理麻研究-阅读的眼动研究-
51、图像观看视觉搜索的眼动研究n 眼动的方向和距离.在广普心理学研究中的应用瞳孔庄彳空动机4态度的研究-发展心理学研究-眼幼的仁通心理学研究-眼动的体育心FI1学研究|JhcmlcnfCN+SNprinvoluntarysaccades后原叫被揽收划米口什能量桑地发挥身体的本地化白皿利朴部功俸在空间的用色投人,视就系找,所党系断和犀体精玷系统反过拈氏部分皮层膜叶后部的输H1去顿叶皮鼠便:在行中卜侧前额叶皮芯花猊域的表锻上幼昆状枝皮瓜制梅叶限捎.区均加回力例pAFire%HMWPMsphfic黑质网滞SNprX1nutdHtfKtw图8显示了在一个典型的试验中,根据竞争-整合模型,眼睛移动到目标时,
52、注视图中激活的时间过程。在试验开始时,在靶点和起病点干扰物出现之前,在中心固定位置周围有强烈的激活(图8A)。目标显示后,由于观察者准备做扫视,注视位置受到自上而下的抑制。与起病干扰物相关的外源性激活到达眼跳图(图8B)。在启动点激活达到阈值之前,目标相关的输入到达眼眺图,自上而下的抑制作用于启动点干扰物的位置(图8C)。在目标位置的激活最终达到阈值,扫视被定向到扫视图中的平均活动矢量(图8D)。-如果在起病干扰物位置的激活在被抑制之前达到阈值,时间历程基本相同,唯一的区别是眼睛先向起病干扰物移动。眼动中动机与态度的研究:在相同情境下,记录被试的眼动信息,可以探测到被试对信息的选择取向,从而研
53、究不同个体在相同情境下的动机与态度取向;比如对不同商品的注视时间等可以反映被试的兴趣志向和消费动机。眼动的交通心理学研究:眼动在交通心理学的研究主要涉及驾驶舱内的表盘设计问题,道路建设及路标设置问题,驾驶者在驾驶过程中的视觉信息搜索及其培训问题等。法国的FlorenceHella在采用呈现信息的新技术研究汽车仪表盘时曾特别强调眼动分析的重要性。构建驾驶员眼动特征的理论模型在驾驶行为的研究中非常重要。有人提出预测汽车驾驶员行为的模型-隐含马克夫动态模型(HiddenMarkovedynamicmodels引色的dWrictor1targelIiJWh;jQMU50nd出现熟个不变,儿汆的掰圈山火
54、曲线三酊实线I所行的圈中何ask殳成了母.(ThwurwiHflA|-999)坦,/.SmfocrrrfmxiihngatrifidJKFa而 出 叫 过1,ptrfflclaLdaahalkna|cxcxfrimrchanfodInradLNibdIIeJ;iZUDKLiWAEtdHU.prnnulinuikIhethds1000rn$CIVCHI2 皿 0DHKLAEu 同 muidiFWKKFCKlewAfKMdmdM 由叫时 r 通的ttOur14.KK|S5-Wanw*3PUWFJihracuwIwlWNtu 中 mnxanrlla 旧 paycprUpn 而E|mdM19ndto-
55、btidbUiry橙theuntilkftEfkaiadhiidethe|nn-rebHI;曲皿矗HttML-dgfeiR-EiUi 碗业.TheworkofGodijn&Thecuwes(21)12)God聊和TheetmQ购的.竞争-整合模型叫I为眼跳过程发生在一个共同的眼跳地图上(endogeiniusAndcxociiausMCCHJCSatepiuigrummudinAcutnmnn料ecHd,map)T这个IH对地图是劫急的,它挈言求自f;同厅面信息如内源和外源性1 Lutcrnlintcrncticmscheme:saccade-rclcitcdactivationata
56、specificlocationspreadsto11山0瓶而口locatkinsbutinhibitsdi【amlocation工 Thereislup-ilnwii,lutationspecificinhibithiuoflocationslowhichtheSEiccjdeshouldnolgo.Fiution任弱;眼跳飞能业.井识别用中的字母(larct)仁仁 fnhibitionF说”r,eS.TTi 工 lie 亡 CUixeOtACtiViliCiimlTlxe1自足忆七 uittp 后仁亡 31aiTiyTOllitfCiiipetiTivt?inEeiatTiunii.O4J
57、!I.简称HMDMs),该模型可根据观察驾驶员的行为获取的眼动模式来推测驾驶员的行为意向(当前状态)。如注意路上的汽车情况,检查车的当前位置,将车的位置调到路中央等。这种分析系统可以为智能汽车系统提供有用信息。眼动在航空心理学研究中的应用:航空心理学是心理学的一个重要分支。早在二次世界大战期间就已开始。它主要是研究航空环境中飞行员的行为特点和航空设备设计中人的因素问题。以眼动为指标的研究主要包括:1)航空环境中飞行员的行为特点。2)研究飞行器设计与使用者的人机关系问题。3)研究和训练飞行员的方法。第6讲月齿电(EEG/ERPEEGduringdifferentmentalactivities-
58、n&fli附,eyesCloseddrowsythinkingM腑姗姗和确帆力巾啪drowsy昏昏欲睡脑电波的分类:自发脑电活动和诱发脑电活动脑电图(EEG和事件相关电位(ERP。一般说的脑电图(EEG是专指自发脑电。22.EEG的参数一波幅心波:频率0.53H2,振幅2。 200uV./幼儿,成人岫眠时可出现:深度麻醉和缺02亦可出现“常见于顺网和枕叶.0波:频率振幅/飘卜15卿Ve儿童,成年人花困倦时出现.常见于源叶和顶叶“波:频率总13H3振幅工II1。则VnII常安;依精醒闭目时附现常见于枕叶.R波:频率1430Hx,振幅5翻口V、一般认为p波是大脑皮层兴奋的表现,常见于颍研和
59、顶叶.Ey&sopenEyesclosed】4底tM证相域选常见的癫痫特征波H锥体细胞F一星形细胞皮层神经元主要由这两类细胞构成。它们的顶端树突互相平行向上延伸,构成灰质的表层,这一层中的电活动总和被认为是胸电信号的主要来源。神经元的四个重要的功能部位;1)胞体或树突膜上的受体部位;2)产生浏作也位的起始部位;3)传导神经冲动的部位4)引起递帧移放的部位.生物电的主要形式(1)静息电位(2)局部电位(3)动作电位静息电位的形成机制:电生理实验表明,神经元和肌肉细胞等或组织细胞在处于静息状态时,膜内电位较膜外电位为负(一般约为-70mV),这种膜内外的电位差称为静息电位(restingp
60、otential)或膜电位。纣小结:好息电位的形成机制跚胞内外KiHu,的不埼勤分布跨膜电位尤离子的渗透系数不同剂胞胖息状态上要对K*有通透性,所以伸息膜电位主,更是K-的平衡电位o地理为班曲国持广斛胞内外离广的诫度第.钠钾泵L也林岫州快的.内港解介程迸行铺曷制用房上训的交携.中枢神经系施中枢神经系施(CHS)脑脑r间小腌J41ivn午月7EEG/ERP是由于皮屑大量神五元71要是锥运动(疝或破和激嶙发)体细胞)的突触后电位同步总和而成r而单内外性相关的件诱龙电位口HP)个神经元电活动乖常微小1不能在头皮记录-记忆和世维相关电位:P刮口2到,只有神经元群的同步放电才能记录到口嘘源湍般黑vA亲然脾瞥评列方向致的饱况;方失匹配负波士MM成所谓的开放电场(openfield),反看则是按潜伏期分孩”方向不一致相互抵消的时
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