发育与进化关系ppt课件

1、发育与进化发育与进化姚姚 忠忠 祥祥组织胚胎学教研室组织胚胎学教研室医学发育生物学医学发育生物学达尔文的发育和进化观达尔文的发育和进化观 1828 1828年，年，Von BaerVon Baer提出提出 “生物发生律生物发生律(biogenetic law)(biogenetic law)。要点：。要点：较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低较高一级动物的胚胎并不重现相关的较低一级动物的成体方式，但是较高一级动一级动物的成体方式，但是较高一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物的胚胎发育存在着相关的较低一级动物胚胎类似的阶段。物胚胎类似的阶段。 1859 1859年，达尔文完成年，达尔文完成

2、“物种来源物种来源 。发现：。发现：胚胎发育对于了解生物进化非常重要，并把胚胎胚胎发育对于了解生物进化非常重要，并把胚胎视为推测动物彼此之间进化关系的可靠线索。视为推测动物彼此之间进化关系的可靠线索。动物胚胎有时会产生某些与成体不相称的构造，动物胚胎有时会产生某些与成体不相称的构造，但这些构造都与其他动物显示出某种相关性。但这些构造都与其他动物显示出某种相关性。顺应能使有机体在特定环境下存活，顺应发生在顺应能使有机体在特定环境下存活，顺应发生在胚胎发育后期。种和属间的差别只需在胚胎发胚胎发育后期。种和属间的差别只需在胚胎发育晚期才发生。育晚期才发生。达尔文以为，应从两个方面察看达尔文以为，应从

3、两个方面察看“变异的世代：变异的世代：寻觅两种或两种以上动物胚胎之间的同源性寻觅两种或两种以上动物胚胎之间的同源性(homology)(homology)，强调世代共同性。，强调世代共同性。发现动物发育如何改动，产生顺应特定环境的发现动物发育如何改动，产生顺应特定环境的构造，强调变异构造，强调变异(modification)(modification)。达尔文本人并未试图用胚胎学资料对系统发育达尔文本人并未试图用胚胎学资料对系统发育进展完好的构思。但其影响了当时许多学者进展完好的构思。但其影响了当时许多学者去这样做。去这样做。n18911891年，年，MetchnikoffMetchnikof

4、f指出：进化来自于胚胎的指出：进化来自于胚胎的变异，而不是成体的变异。当时普遍以为有机变异，而不是成体的变异。当时普遍以为有机体是经过胚胎发育变化而进化。体是经过胚胎发育变化而进化。nHaeckelHaeckel明确指出：任何有机体的进化都是较低明确指出：任何有机体的进化都是较低一级动物胚胎发育至最后时期之后再添加一个一级动物胚胎发育至最后时期之后再添加一个新时期的结果。整个动物界由低级到高级就代新时期的结果。整个动物界由低级到高级就代表人类发育的缩影。表人类发育的缩影。胚胎发育变化是如何发生的？胚胎发育变化是如何发生的？n1919世纪末，试图经过细胞谱系分析把个体发育世纪末，试图经过细胞谱系

5、分析把个体发育和系统发生联络起来。和系统发生联络起来。nWilsonWilson特别强调运用胚胎同源性建立系统发育特别强调运用胚胎同源性建立系统发育关系。关系。 Wilson(1898) Wilson(1898)发现：不论在哪一种动物发现：不论在哪一种动物中，同样的器官总是来源于同一组细胞。因此，中，同样的器官总是来源于同一组细胞。因此，他以为这些动物享有共同祖先。他以为这些动物享有共同祖先。nLillieLillie那么强调卵裂变异性而不是类似性。那么强调卵裂变异性而不是类似性。Lillie (1898)Lillie (1898)发现：贻贝发现：贻贝(Unio)(Unio)卵裂会发生卵裂会发

6、生改动，产生钩介幼虫，在水中流动生活。他以改动，产生钩介幼虫，在水中流动生活。他以为：研讨进化最好集中于研讨使动物能在特定为：研讨进化最好集中于研讨使动物能在特定环境下生存的胚胎发育变化，而不是集中于研环境下生存的胚胎发育变化，而不是集中于研讨同源性。讨同源性。n至此，对发育和进化的研讨出现两种主要方法：至此，对发育和进化的研讨出现两种主要方法：各类不同动物之间的根本一致性、各种动物顺各类不同动物之间的根本一致性、各种动物顺应特定环境的发育变化。应特定环境的发育变化。n这两种方法至今仍是研讨发育和进化的主要手这两种方法至今仍是研讨发育和进化的主要手段。段。n达尔文以为：动物一致性和发育变化在时

7、间上达尔文以为：动物一致性和发育变化在时间上可以分开，即在发生早期可以发现一致性，而可以分开，即在发生早期可以发现一致性，而在发育后期那么发生歧异顺应环境。在发育后期那么发生歧异顺应环境。新门类的构成n有机体是如何从一种形体方式进化出另一种形有机体是如何从一种形体方式进化出另一种形体方式的呢？体方式的呢？n首选的途径能够是改动最早期的胚胎发育阶段。首选的途径能够是改动最早期的胚胎发育阶段。n能够受细胞质决议子分布改动的影响，能够受细胞质决议子分布改动的影响，n也能够受一个细胞或一组细胞分裂速度改动的也能够受一个细胞或一组细胞分裂速度改动的影响，影响，n还能够受细胞分裂时位置改动的影响。还能够受

8、细胞分裂时位置改动的影响。n另一种途径能够与幼虫变异有关。达尔文以为：另一种途径能够与幼虫变异有关。达尔文以为：幼虫形状类似性阐明它们具有共同血缘。幼虫形状类似性阐明它们具有共同血缘。模块化：经过发育产生进化的先决条件n发育非常复杂，其调理非常精细，胚胎发育是如何发育非常复杂，其调理非常精细，胚胎发育是如何发生变化的？发生变化的？n一度曾有人以为：促进进化的独一途径是在胚胎发一度曾有人以为：促进进化的独一途径是在胚胎发育末期再添加一个发育步骤。但是，如今知道，即育末期再添加一个发育步骤。但是，如今知道，即使在发育早期也能改动产生进化新构造。使在发育早期也能改动产生进化新构造。n发育过程中可以变

9、化的缘由是胚胎像有机体成体一发育过程中可以变化的缘由是胚胎像有机体成体一样，由彼此相互作用的一系列组件或模块样，由彼此相互作用的一系列组件或模块(modules)(modules)构成。构成。模块的概念模块的概念n细胞细胞 组织组织 器官器官 系统系统n Dyke(1988) Dyke(1988)称这种等级系统为等级相互作用模称这种等级系统为等级相互作用模块陈列块陈列(level-interactive modular array)(level-interactive modular array)。n发育过程中，等级相互作用模块包括形状发生场、发育过程中，等级相互作用模块包括形状发生场、细胞谱

10、系、成虫盘、昆虫副体节和脊椎动物器官细胞谱系、成虫盘、昆虫副体节和脊椎动物器官原基。原基。n发育经过相互作用的不同模块而发生。发育经过相互作用的不同模块而发生。n有机体由彼此协调一致的单元构成。有机体由彼此协调一致的单元构成。n模块单元能使身体不同部分在不影响其他功能模块单元能使身体不同部分在不影响其他功能的情况下发生变化。的情况下发生变化。模块化模块化(modularity)的根本原理的根本原理n分别分别(dissociation)(dissociation)n复制和变异复制和变异n协同选择协同选择分别：异时性和异速生长分别：异时性和异速生长n胚胎发育的模块化使胚胎发育可以发生时空胚胎发育的

11、模块化使胚胎发育可以发生时空变化。经过突变和环境干扰，胚胎某一部分变化。经过突变和环境干扰，胚胎某一部分可以独立于其他部分而发生变化。可以独立于其他部分而发生变化。n异时性异时性(heterochrony)(heterochrony)是指胚胎发生过程中，是指胚胎发生过程中，两个发育过程的相对时间选择的改动。即一两个发育过程的相对时间选择的改动。即一个模块可以改动其相对于胚胎另外一个模块个模块可以改动其相对于胚胎另外一个模块的表达时间。的表达时间。n热带荣螈属成员之间爪的差别最能阐明发育时间热带荣螈属成员之间爪的差别最能阐明发育时间的改动对不同动物形状和生态习性所起的作用。的改动对不同动物形状和

12、生态习性所起的作用。n根本保守，比例变化大，有的出现了交融和丧失根本保守，比例变化大，有的出现了交融和丧失n荣螈幼体阶段性细胞初期发育荣螈幼体阶段性细胞初期发育(progenesis)(progenesis)也称为也称为幼态成熟幼态成熟(neoteny)(neoteny)过程中就存在异时性。过程中就存在异时性。n蛙类也可以直接发育为成蛙，不存在水中生活的蛙类也可以直接发育为成蛙，不存在水中生活的蝌蚪时期，其卵子产于陆地上。蝌蚪时期，其卵子产于陆地上。n这种直接发育需求卵子储存大量卵黄提高营养。这种直接发育需求卵子储存大量卵黄提高营养。n卵黄含量增大本身就是异时性的一个例子，它涉卵黄含量增大本身

13、就是异时性的一个例子，它涉及卵子发生时卵黄合成时间的延伸或卵黄出现迅及卵子发生时卵黄合成时间的延伸或卵黄出现迅速合成期。速合成期。n当有机体不同部分以不同速度生长时即出现异速生当有机体不同部分以不同速度生长时即出现异速生长长(allometry)(allometry)。异速生长在构成不同形体构造方。异速生长在构成不同形体构造方面非常重要。面非常重要。复制和变异复制和变异n模块化可以允许复制和变异。模块化可以允许复制和变异。n复制构成多余的构造，而变异那么能使多余构造复制构成多余的构造，而变异那么能使多余构造获得新功能。获得新功能。n复制构成多余构造后，其中一个可以坚持原有功复制构成多余构造后，

14、其中一个可以坚持原有功能不变，而另一个那么可自在突变，功能发生歧能不变，而另一个那么可自在突变，功能发生歧化。化。n分子程度：分子程度：TGF-betaTGF-beta家族等家族等n组织程度：体节、脊椎等，汗腺和乳腺等组织程度：体节、脊椎等，汗腺和乳腺等协同选择协同选择nEngrailedEngrailed基因：果蝇胚胎分节、决议神经基因：果蝇胚胎分节、决议神经元、使幼虫阶段的成虫盘构成前后极轴。元、使幼虫阶段的成虫盘构成前后极轴。n没有一种构造是预定专为某种特定目的而没有一种构造是预定专为某种特定目的而存在的。换言之，既存单元可以根据需求存在的。换言之，既存单元可以根据需求产生新功能。产生新

15、功能。n组织学程度：脊椎动物的翅组织学程度：脊椎动物的翅n每一次演化，前肢构造都演化执行全新的功能。每一次演化，前肢构造都演化执行全新的功能。n协同作用最有名的例子是利用胚胎鳃弓构成颌协同作用最有名的例子是利用胚胎鳃弓构成颌部，颌部构成哺乳类中耳。部，颌部构成哺乳类中耳。n分开海洋后，陆生脊椎动物再也不需求鳃弓了，分开海洋后，陆生脊椎动物再也不需求鳃弓了，但是产生鳃的胚胎构造依然存在。它们经过改造，但是产生鳃的胚胎构造依然存在。它们经过改造，构成包括人在内的哺乳类面部和颈部的不同构造。构成包括人在内的哺乳类面部和颈部的不同构造。n由水生向陆生的进化很少产生全新的构造。新的由水生向陆生的进化很少

16、产生全新的构造。新的解剖特征通常是由已有的构造改造而成。解剖特征通常是由已有的构造改造而成。n因此，可以以为：大多数进化是对现存构造的因此，可以以为：大多数进化是对现存构造的“修正，逐渐塑造出不同的构造。如肾脏发育。修正，逐渐塑造出不同的构造。如肾脏发育。生物发育研讨对生物进化景象提出新的思索和探察方法 当前，从发育的角度研讨生物进化非常活泼，当前，从发育的角度研讨生物进化非常活泼，概括地说，大致可以归纳为概括地说，大致可以归纳为3 3个方面：个方面：从分子和细胞程度探察不同物种间的同源性、从分子和细胞程度探察不同物种间的同源性、相关性相关性经过对多细胞生物体制建立过程的物种间比较，经过对多细

17、胞生物体制建立过程的物种间比较，分析生物进化能够的途径和机制分析生物进化能够的途径和机制对生物进化的动力学过程的综合性研讨对生物进化的动力学过程的综合性研讨蛋白质分子的进化n蛋白质在序列、构造和功能上的进化途径：蛋白质在序列、构造和功能上的进化途径：n直接利用原有蛋白质开发新功能，如：眼晶状体直接利用原有蛋白质开发新功能，如：眼晶状体的主要成分的主要成分-晶体蛋白晶体蛋白A A，它是细胞中普遍存在，它是细胞中普遍存在的的晶体蛋白晶体蛋白B B的开发的开发n对旧有蛋白质修正，产生新构造，如：中间对旧有蛋白质修正，产生新构造，如：中间纤维蛋白及其同族成员能够来自广泛分布于纤维蛋白及其同族成员能够来

18、自广泛分布于真菌以外的核纤层蛋白真菌以外的核纤层蛋白不同物种的不同物种的Pax-6Pax-6同源基因产物不仅广泛存在，同源基因产物不仅广泛存在，而且其氨基酸序列高度保守而且其氨基酸序列高度保守研讨阐明研讨阐明Pax-6Pax-6对眼的作用是在旧有对眼的作用是在旧有“元件的改元件的改造和利用。造和利用。n经过不同亚单位的结合构建新的功能蛋白。经过不同亚单位的结合构建新的功能蛋白。n如：合成乳汁的酪蛋白是一个非共价结合的双如：合成乳汁的酪蛋白是一个非共价结合的双亚基复合体，其中之一是只发现于哺乳动物的亚基复合体，其中之一是只发现于哺乳动物的乳清蛋白，它与鸡卵清乳清蛋白，它与鸡卵清C C型溶菌酶蛋白

19、有很型溶菌酶蛋白有很高的同源性，但已失去防卫功能，因此，以为高的同源性，但已失去防卫功能，因此，以为乳汁的来源能够来源于与免疫功能有关的分泌乳汁的来源能够来源于与免疫功能有关的分泌物的转化。物的转化。n基因外显子的转移和基因外显子的转移和DNADNA重组培育新的蛋白质重组培育新的蛋白质分子。分子。n大量的蛋白质表现出不同基因序列模块嵌合的大量的蛋白质表现出不同基因序列模块嵌合的特性，而基因的多拷贝为此发明了进化发生的特性，而基因的多拷贝为此发明了进化发生的条件。条件。果蝇和酵母相关蛋白的同源异型果蝇和酵母相关蛋白的同源异型域构造非常类似域构造非常类似A.A.典型的同源异型构造域的三维构造。典型

20、的同源异型构造域的三维构造。B.B.果蝇果蝇EngrailedEngrailed蛋白的同源异型构造域黑色和酵母蛋白的同源异型构造域黑色和酵母MAT2MAT2的同源异型的同源异型构造域淡色的多肽主链几乎完全重合，虽然两者分化超越构造域淡色的多肽主链几乎完全重合，虽然两者分化超越1010亿年。亿年。同源异型构造域的序列比较n果蝇蛋白果蝇蛋白EnEn和和AntpAntp与与哺乳动物蛋白哺乳动物蛋白Oct2Oct2n虽然它们三维构造很虽然它们三维构造很类似，序列类似性较类似，序列类似性较小，小，N N端高度保守，螺端高度保守，螺旋旋3 3那么那么11/1711/17保守保守n序列不同的珠蛋白的三维构造

21、比较序列不同的珠蛋白的三维构造比较n蛤珠蛋白黑色与鲸肌红蛋白灰色几乎完全重叠蛤珠蛋白黑色与鲸肌红蛋白灰色几乎完全重叠疑问？疑问？n虽然同源异型框的氨基酸序列表现出很大分化，虽然同源异型框的氨基酸序列表现出很大分化，但在构造上高度保守但在构造上高度保守n如何顺应不同细胞类型中对不同基因表达调理如何顺应不同细胞类型中对不同基因表达调理义务的需求呢？义务的需求呢？n即使在进化上间隔很远的物种，同源异型框基即使在进化上间隔很远的物种，同源异型框基因产物在功能上表现出很大的通用性。因产物在功能上表现出很大的通用性。n同源异型构造域对同源异型构造域对DNADNA结合的特异性并不高，结合的特异性并不高，亲和

22、性也没有明显区别。亲和性也没有明显区别。n但是，同源异型框基因的剔除可以呵斥发育终但是，同源异型框基因的剔除可以呵斥发育终止、器官易位等严重后果，阐明同源异型框基止、器官易位等严重后果，阐明同源异型框基因介导的基因转录调理在进化上存在显著的分因介导的基因转录调理在进化上存在显著的分化。这一进化是经过什么方式进展的呢？化。这一进化是经过什么方式进展的呢？n经过开展多种协同、辅助因子完成。经过开展多种协同、辅助因子完成。n实践上，正是由于同源异型框蛋白对实践上，正是由于同源异型框蛋白对DNADNA结合结合力弱的特性，给这种开展带来了宏大的便利和力弱的特性，给这种开展带来了宏大的便利和机遇。机遇。n

23、而对应于广泛的协同、辅助因子的建立，同源而对应于广泛的协同、辅助因子的建立，同源异型框基因在非编码区出现了广泛的分化景象。异型框基因在非编码区出现了广泛的分化景象。在进化上细胞学的中心程式表现出高度的同一性和保守性n形状构建：形状构建：n共同点：线性多聚共同点：线性多聚actinactin为根本骨架成分。为根本骨架成分。n差别：经过不同的铰链蛋白，构成不同的骨架纤差别：经过不同的铰链蛋白，构成不同的骨架纤维。而铰链蛋白在不同的物种间极为近似。维。而铰链蛋白在不同的物种间极为近似。n可以说，进化上细胞形状构造的差别和多样性主可以说，进化上细胞形状构造的差别和多样性主要来自骨架成分聚合或铰链方式的

24、不同，而它们要来自骨架成分聚合或铰链方式的不同，而它们的中心分子和构建机制有高度的稳定和保守性。的中心分子和构建机制有高度的稳定和保守性。n微管：与细胞及细胞成分极化有亲密关系。微管：与细胞及细胞成分极化有亲密关系。n细胞在进化中对微管的利用出现很大的差别，但细胞在进化中对微管的利用出现很大的差别，但从早期的后生动物出现以来，微管就存在并被利从早期的后生动物出现以来，微管就存在并被利用，它们的根本构成和性质几乎没有更改。用，它们的根本构成和性质几乎没有更改。n微管具有高度组装和去组装的动力学活性，多种微管具有高度组装和去组装的动力学活性，多种细胞学景象与此有关：纺锤体构成、核交融中的细胞学景象

25、与此有关：纺锤体构成、核交融中的转移、神经递质小泡的传输、纤毛鞭毛细胞转移、神经递质小泡的传输、纤毛鞭毛细胞突起的构成、细胞分化决议子的定位等突起的构成、细胞分化决议子的定位等建立对中心程序网络的特异控制是多细胞生物进化的重要手段n多细胞生物的发育在很大程度上表现为对多通多细胞生物的发育在很大程度上表现为对多通道的中心有序程序网络不断建立新的特异控制，道的中心有序程序网络不断建立新的特异控制，使这一过程专注化，由此引导细胞在形状和功使这一过程专注化，由此引导细胞在形状和功能上的分化，带动生物的分化。能上的分化，带动生物的分化。n如：钙离子控制肌肉收缩机制，在不同动物并如：钙离子控制肌肉收缩机制

26、，在不同动物并不一样不一样nA.平滑肌nB.骨骼肌nC.软体动物肌肉n靶蛋白质磷酸化后会产生截然不同的作用nHox基因的倍增添加了发育调控的新基因进化发育生物学进化发育生物学n在达尔文时代，发育和进化曾是彼此联络的在达尔文时代，发育和进化曾是彼此联络的一致体。一致体。n但从但从1919世纪末世纪末2020世纪初开场，由于实验胚胎世纪初开场，由于实验胚胎学的兴起，胚胎学家对胚胎如何发育比对胚学的兴起，胚胎学家对胚胎如何发育比对胚胎如何进化更感兴趣，因此对胚胎发育本身胎如何进化更感兴趣，因此对胚胎发育本身进展了大量实验研讨。发育生物学和进化生进展了大量实验研讨。发育生物学和进化生物学彼此分别。物学彼此分别。n个体发育不但是对发育机制选择的产物，而个体发育不但是对发育机制选择的产物，而且是特定进化历史的产物。且是特定进化历史的产物。n各门动物特有的形体方式的产生是由在长期各门动物特有的形体方式的产生是由在长期进化过程中发生的方式变化累积构成的，或进化过程中发生的方式变化累积构成的，或者说个体发育过程蕴含着系统发育过程中长者说个体发育过程蕴含着系统发育过程中长