生化下册夏涛

1、生物化学（下册）40学时夏 涛 87281399Chapter 6Chapter 6 糖代谢糖代谢 Carbohydrate MetabolismCarbohydrate Metabolism要 求1. 掌握葡萄糖的分解代谢：糖酵解、三羧酸掌握葡萄糖的分解代谢：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径循环、磷酸戊糖途径2. 了解乙醛酸循环及其生物学意义了解乙醛酸循环及其生物学意义3. 掌握糖异生代谢途径，糖原、蔗糖、淀粉掌握糖异生代谢途径，糖原、蔗糖、淀粉合成途径合成途径4. 了解糖代谢的调节机理了解糖代谢的调节机理生物能的来源生物能的来源 糖氧化释放能量糖氧化释放能量糖代谢

2、的生物学功能：糖代谢的生物学功能： 能量转换（能量）能量转换（能量） 物质转换（碳源）：物质转换（碳源）： 氨基酸、脂肪酸、氨基酸、脂肪酸、 核苷酸核苷酸糖的磷酸衍生物构成重要的生物活性物质：糖的磷酸衍生物构成重要的生物活性物质： NAD、FAD、DNA、RNA、ATP 分解代谢：分解代谢： 多糖分解多糖分解 葡萄糖葡萄糖 酵解酵解 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 合成代谢：合成代谢： 光合作用、糖异生光合作用、糖异生 葡萄糖葡萄糖 糖原合成糖原合成 结构多糖合成结构多糖合成 6.1 6.1 糖酵解糖酵解 GlycolysisGlycolysis一、酵解与发酵一、酵解与发酵 酵

3、解：细胞质中的酵解酶系将葡萄糖降解酵解：细胞质中的酵解酶系将葡萄糖降解成丙酮酸，并生成成丙酮酸，并生成ATPATP的过程。的过程。 乳酸发酵：厌氧生物体内，酵解产生的丙乳酸发酵：厌氧生物体内，酵解产生的丙酮酸被酮酸被NADHNADH还原，生成乳酸。还原，生成乳酸。 酒精发酵：丙酮酸脱羧生成的乙醛被酒精发酵：丙酮酸脱羧生成的乙醛被NADHNADH还原，生成乙醇。还原，生成乙醇。葡萄糖分解代谢葡萄糖分解代谢二、糖酵解过程（二、糖酵解过程（EMPEMP） Embden-Meyerhof-Parnas PathwayEmbden-Meyerhof-Parnas Pathway 1940 1940被发现

4、，在细胞质中进行。被发现，在细胞质中进行。 1.1.反应步骤反应步骤 （1）葡萄糖磷酸化，生成）葡萄糖磷酸化，生成G-6-P 已糖激酶或葡萄糖激酶已糖激酶或葡萄糖激酶激酶：催化激酶：催化ATP的磷酸基转移到底物上的的磷酸基转移到底物上的 酶，一般需要酶，一般需要Mg2+或或Mn2+作为辅基。作为辅基。 已糖激酶：催化已糖激酶：催化Glc、Fru、Man磷酸化磷酸化 可被可被G-6-P抑制。抑制。 葡萄糖激：催化葡萄糖激：催化Glc磷酸化，主要在肝中，磷酸化，主要在肝中， 不被不被G-6-P抑制。抑制。（）（）G-6-PG-6-P异构化，生成异构化，生成F-6-PF-6-P 反应可逆，方向由底物

5、与产物的量控制，反应可逆，方向由底物与产物的量控制， 磷酸磷酸GlcGlc异构酶将葡萄糖的羰基异构酶将葡萄糖的羰基C C由由C C1 1移至移至C C2 2（）（）F-6-PF-6-P磷酸化，生成磷酸化，生成F-1.6-2PF-1.6-2P 磷酸果糖激酶，是磷酸果糖激酶，是EMPEMP的第二个调节的第二个调节 酶限速酶。酶限速酶。（）（）F-1.6-PF-1.6-P裂解，生成裂解，生成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和 磷酸二羟丙酮（磷酸二羟丙酮（DHAPDHAP） 醛缩酶催化醛缩酶催化123456（）磷酸二羟丙酮（）磷酸二羟丙酮（DHAPDHAP）异构，生成）异构，生成3-3-磷磷酸甘油醛磷酸

6、丙糖异构酶酸甘油醛磷酸丙糖异构酶 碳原子编号变化碳原子编号变化 碳原子编号变化碳原子编号变化（）（）3-3-磷酸甘油醛氧化，生成磷酸甘油醛氧化，生成1.31.3二磷二磷 酸甘油酸磷酸甘油醛脱氢酶酸甘油酸磷酸甘油醛脱氢酶（）（）1 1，3-3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和 ATPATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶（）（）3-3-磷酸甘油酸转化成磷酸甘油酸转化成2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶，磷酰基从磷酸甘油酸变位酶，磷酰基从C C3 3移至移至C C2 2（）（）2-2-磷酸甘油酸脱水，生成磷酸烯醇式磷酸甘油酸脱水，生成磷酸烯醇式 丙酮酸烯醇化

7、酶丙酮酸烯醇化酶（0 0）磷酸烯醇式丙酮酸生成）磷酸烯醇式丙酮酸生成ATPATP和丙酮酸和丙酮酸 丙酮酸激酶（第三个调节酶）丙酮酸激酶（第三个调节酶）EMP总反应式：总反应式：1葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O三三、糖酵解的能量计算糖酵解的能量计算 无氧情况下：净产生无氧情况下：净产生 2 ATP 有氧条件下：净产生有氧条件下：净产生 7 ATP （+ 2.5 + 2.5）甘油磷酸穿梭：甘油磷酸穿梭：NADH 1.5 ATP NADH将胞质中磷酸二羟丙酮还原成将胞质中磷酸二羟丙酮还原成3-磷酸甘油，磷

8、酸甘油， 3-磷酸甘油进入线粒体，将磷酸甘油进入线粒体，将2H传递给传递给FAD。FADH2进入呼吸链，产生进入呼吸链，产生1.5个个ATP。苹果酸穿梭：苹果酸穿梭：NADH 2.5 ATP 胞质中的胞质中的NADH，经苹果酸脱氢酶催化，使草酰，经苹果酸脱氢酶催化，使草酰乙酸还原成苹果酸，再通过苹果酸乙酸还原成苹果酸，再通过苹果酸-a-酮戊二酸载体酮戊二酸载体转运，进入线粒体内。线粒体内的苹果酸脱氢酶催转运，进入线粒体内。线粒体内的苹果酸脱氢酶催化，生成化，生成NADH和草酰乙酸。和草酰乙酸。NADH进入呼吸链，进入呼吸链，产生产生2.5个个ATP。四、糖酵解的调节四、糖酵解的调节 糖酵解的主

9、要作用糖酵解的主要作用: : 降解产生降解产生ATPATP及含碳中间物及含碳中间物 1.1.已糖激酶调节已糖激酶调节 控制葡萄糖的进入控制葡萄糖的进入 抑制剂：抑制剂：G-6-PG-6-P和和ATPATP 激活剂：激活剂：ADPADP2.2.磷酸果糖激酶调节（限速反应）磷酸果糖激酶调节（限速反应） 抑制剂：抑制剂：ATPATP、柠檬酸、脂肪酸和、柠檬酸、脂肪酸和H H+ +（ATPATP表示表示能量水平的高低，柠檬酸表示碳骨架水平的高低能量水平的高低，柠檬酸表示碳骨架水平的高低H H+ +防止肌肉生成过量乳酸（血液酸中毒）防止肌肉生成过量乳酸（血液酸中毒） 激活剂：激活剂：AMPAMP、F-2

10、.6-2PF-2.6-2P3.3.丙酮酸激酶调节丙酮酸激酶调节 调节糖酵解的出口调节糖酵解的出口 抑制剂：乙酰抑制剂：乙酰CoACoA、长链脂肪酸、长链脂肪酸、AlaAla和和ATPATP 激活剂：激活剂：F-1.6-2PF-1.6-2P五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路 1.1.氧化脱羧进入三羧酸循环（柠檬酸循环）氧化脱羧进入三羧酸循环（柠檬酸循环） 2.2.还原生成乳酸还原生成乳酸 3.3.脱羧后还原生成乙醇脱羧后还原生成乙醇 酵母或其它微生物酵母或其它微生物 4. 丙酮酸还可重新合成糖（糖异生）丙酮酸还可重新合成糖（糖异生） 乳酸发酵乳酸发酵 酒精发酵酒精发酵六、其它单糖进入糖酵解途径六、

11、其它单糖进入糖酵解途径 1 1糖原降解产物糖原降解产物G-1-PG-1-P2 2D-D-果糖果糖 3 3D-D-半乳糖半乳糖4 4D-D-甘露糖甘露糖海藻糖海藻糖 其它单糖进入酵解途径其它单糖进入酵解途径 6.2 6.2 三羧酸循环三羧酸循环 葡萄糖有氧氧化包括四个阶段葡萄糖有氧氧化包括四个阶段: : 糖酵解产生丙酮酸（糖酵解产生丙酮酸（2 2丙酮酸、丙酮酸、 2ATP2ATP、 2NADH2NADH） 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoACoA 三羧酸循环（三羧酸循环（COCO2 2、H H2 2O O、ATPATP、NADHNADH） 电子传递链和氧化磷酸化（电子传递链和氧化

12、磷酸化（NADHATPNADHATP） 三羧酸循环三羧酸循环 柠檬酸循环柠檬酸循环 Hans Krebs Hans Krebs （德国）（德国） 1932-19361932-1936提出提出 19531953年诺贝尔奖年诺贝尔奖 Tricarboxylic acid cycle (TCA)Tricarboxylic acid cycle (TCA) 线粒体内乙酰线粒体内乙酰CoACoA经过氧化、脱羧，经过氧化、脱羧， 最终生成最终生成COCO2 2并释放能量的过程。并释放能量的过程。 糖酵解糖酵解 三羧酸循环三羧酸循环 电子传递与电子传递与 氧化磷酸化氧化磷酸化一、丙酮酸脱羧生成乙酰一、丙酮酸

13、脱羧生成乙酰CoACoA 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 泛酸泛酸 辅酶辅酶A CoAA CoA1.1.丙酮酸脱氢酶系（多酶体系，线粒体膜上）丙酮酸脱氢酶系（多酶体系，线粒体膜上） 酶酶 辅酶辅酶 亚基数亚基数 丙酮酸脱氢酶（丙酮酸脱氢酶（E E1 1） TPP 24TPP 24 二氢硫辛酸转乙酰酶（二氢硫辛酸转乙酰酶（E E2 2）硫辛酸）硫辛酸 2424 二氢硫辛酸脱氢酶（二氢硫辛酸脱氢酶（E E3 3） FAD 12FAD 12 还需要还需要CoACoA、MgMg2+2+作为辅因子作为辅因子丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧. .反应过程反应过程（1 1）丙酮酸脱氢、脱羧，生成羟乙基）丙酮酸脱氢、脱羧，

14、生成羟乙基-TPP-TPP（2 2）二氢硫辛酸乙酰转移酶（）二氢硫辛酸乙酰转移酶（E E2 2）使羟乙基氧）使羟乙基氧 化，生成乙酰基化，生成乙酰基（3 3）E E2 2将乙酰基转给将乙酰基转给CoACoA，生成乙酰，生成乙酰-CoA-CoA（4 4）E E3 3氧化氧化E E2 2上的还原型二氢硫辛酸上的还原型二氢硫辛酸（5 5）E E3 3还原还原NADNAD+ +，生成，生成NADHNADH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 C C3 3和和C C4 4 C C1 1 C C2 2和和C C5 5 C C2 2 C C1 1和和C C6 6 C C3 3 . .丙酮酸脱氢酶系的活性调节丙酮酸脱

15、氢酶系的活性调节（1 1）共价调节：可逆磷酸化）共价调节：可逆磷酸化 丙酮酸脱氢酶激酶（丙酮酸脱氢酶激酶（E EA A） 丙酮酸脱氢酶磷酸酶（丙酮酸脱氢酶磷酸酶（E EB B） 磷酸化：无活性磷酸化：无活性 去磷酸化：有活性去磷酸化：有活性（2 2）别构调节）别构调节 ATPATP抑制抑制E E1 1 乙酰乙酰CoACoA抑制抑制E E2 2 NADH NADH抑制抑制E E3 3二、三羧酸循环（二、三羧酸循环（TCATCA）1.1.反应步骤反应步骤C1和和C6 C2和和C5（1 1）乙酰）乙酰CoA + CoA + 草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 柠檬酸合酶柠檬酸合酶（）柠檬酸（）柠檬酸 异

16、柠檬酸异柠檬酸 顺乌头酸酶顺乌头酸酶 顺乌头酸酶催化的反应顺乌头酸酶催化的反应（）异柠檬酸氧化脱羧（）异柠檬酸氧化脱羧-酮戊二酸和酮戊二酸和NADHNADH 异柠檬酸脱氢酶（异柠檬酸脱氢酶（TCATCA中第二个调节酶）中第二个调节酶） （4 4）-酮戊二酸氧化脱羧酮戊二酸氧化脱羧琥珀酰琥珀酰CoACoA和和NADHNADH - -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 TCATCA第一轮循环释放的第一轮循环释放的COCO2 2来自草酰乙酸，来自草酰乙酸，乙酰乙酰CoACoA的的羰基碳羰基碳在第二轮循环中全部释放，在第二轮循环中全部释放，甲基碳的甲基碳的在第三轮循环中释放在第三轮循环中释放50%50%，以

17、后每，以后每循环一轮释放余下的循环一轮释放余下的50%50%。（5 5）琥珀酰）琥珀酰CoA CoA 琥珀酸和琥珀酸和GTPGTP 琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶（琥珀酸硫激酶）合成酶（琥珀酸硫激酶） TCATCA中唯一的底物水平磷酸化反应，中唯一的底物水平磷酸化反应， 直接生成直接生成GTPGTP。（6 6）琥珀酸脱氢）琥珀酸脱氢延胡索酸（反丁烯二酸）延胡索酸（反丁烯二酸） 和和FADHFADH 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。抑制剂，可阻断三羧酸循环。（7 7）延胡索酸水化）延胡索酸水化 L- L-苹果酸苹果酸 延

18、胡索酸酶延胡索酸酶 延胡索酸酶具有立体异构特性，延胡索酸酶具有立体异构特性，OHOH只加入只加入 延胡索酸双键的一侧，生成延胡索酸双键的一侧，生成L-L-型苹果酸。型苹果酸。（8 8）L-L-苹果酸脱氢苹果酸脱氢草酰乙酸和草酰乙酸和NADH NADH L- L-苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶2.TCA2.TCA循环小结循环小结（1 1）三羧酸循环简图）三羧酸循环简图（2 2）总反应式）总反应式 乙酰乙酰CoA + 3NADCoA + 3NAD+ + + FAD + GDP + FAD + GDP 3NADH + FADH 3NADH + FADH2 2 + GTP + 2CO + GTP + 2CO

19、2 2 + H+ H2 2O O 丙酮酸丙酮酸 + 4NAD+ 4NAD+ + + FAD + GDP + FAD + GDP 4NADH + FADH 4NADH + FADH2 2 + GTP + 3CO + GTP + 3CO2 2 + H+ H2 2O O（3 3）一次底物水平磷酸化）一次底物水平磷酸化 二次脱羧反应二次脱羧反应 三个调节位点三个调节位点 四次脱氢反应四次脱氢反应（4 4）三羧酸循环中碳骨架的不对称反应）三羧酸循环中碳骨架的不对称反应 乙酰乙酰CoACoA上的上的C C原子在第一轮原子在第一轮TCATCA上不被氧化。上不被氧化。 被标记的羰基碳在第二轮被标记的羰基碳在第

20、二轮TCATCA中脱去。中脱去。 在第三轮在第三轮TCATCA中，两次脱羧，可除去最初甲基中，两次脱羧，可除去最初甲基碳的碳的50%50%，以后每循环一次，脱去余下甲基碳的，以后每循环一次，脱去余下甲基碳的50%50%。 标记标记GlucoseGlucose的第二位碳原子，跟踪的第二位碳原子，跟踪EMPEMP、TCATCA途径中途径中C C2 2的去向。的去向。. .一分子一分子GlcGlc完全氧化产生完全氧化产生ATPATP的数量的数量 骨骼肌、脑细胞：骨骼肌、脑细胞： 30 ATP30 ATP（甘油磷酸穿梭）（甘油磷酸穿梭） 其它组织：其它组织： 32 ATP32 ATP（苹果酸穿梭）（苹

21、果酸穿梭）葡萄糖完全氧化的能量计算葡萄糖完全氧化的能量计算. .三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节（1 1）柠檬酸合酶（限速酶）柠檬酸合酶（限速酶） 抑制：抑制：ATPATP、NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoACoA及脂酰及脂酰CoACoA 激活：乙酰激活：乙酰CoACoA、草酰乙酸、草酰乙酸、ADPADP（2 2）异柠檬酸脱氢酶）异柠檬酸脱氢酶 抑制：抑制：ATPATP、NADHNADH 活化：活化：ADPADP，CaCa2+2+, ,缺乏缺乏ADPADP时失去活性时失去活性（3 3）-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 抑制：琥珀酰抑制：琥珀酰CoA CoA 、NADHNADH 活化：活化：C

22、aCa2+2+ 三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节三、三、TCATCA的生物学意义的生物学意义 1.1.氧化提供能量氧化提供能量 2.TCA2.TCA是生物体内三大物质代谢的枢纽是生物体内三大物质代谢的枢纽 草酰乙酸、草酰乙酸、-酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoACoA和延胡索酸等是合成氨基酸、脂肪酸、卟和延胡索酸等是合成氨基酸、脂肪酸、卟啉的原料啉的原料 四、四、TCATCA填补反应填补反应 为合成其它化合物提供碳骨为合成其它化合物提供碳骨架架 草酰乙酸填补途径有三个：草酰乙酸填补途径有三个： 1.1.丙酮酸丙酮酸羧化成草酰乙酸羧化成草酰乙酸 乙酰乙酰CoACoA可以增加丙

23、酮酸羧化酶活性可以增加丙酮酸羧化酶活性 2.2.磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧化成草酰乙酸羧化成草酰乙酸 催化磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸催化磷酸烯醇式丙酮酸转化成草酰乙酸 3.Asp3.Asp、GluGlu转氨可生成草酰乙酸和转氨可生成草酰乙酸和-酮戊二酸，酮戊二酸， IleIle、ValVal、ThrThr、MetMet生成琥珀酰生成琥珀酰CoACoA 最终生成草酰乙酸最终生成草酰乙酸TCA填补反应填补反应 TCA填补反应填补反应五、乙醛酸循环五、乙醛酸循环 存在于植物和微生物体内存在于植物和微生物体内 乙醛酸乙醛酸 乙醛酸循环体乙醛酸循环体 一分子乙酰一分子乙酰CoACoA和草酰乙

24、酸缩合成柠檬和草酰乙酸缩合成柠檬酸，经异柠檬酸裂解成乙醛酸和琥珀酸。酸，经异柠檬酸裂解成乙醛酸和琥珀酸。 琥珀酸进入线粒体，生成苹果酸。琥珀酸进入线粒体，生成苹果酸。 乙醛酸与另一分子乙酰乙醛酸与另一分子乙酰CoACoA合成苹果酸，合成苹果酸，脱氢生成草酰乙酸。脱氢生成草酰乙酸。 过量的草酰乙酸可以合成过量的草酰乙酸可以合成GlcGlc 乙醛酸循环可以将脂肪酸的降解产物乙乙醛酸循环可以将脂肪酸的降解产物乙酰酰CoACoA经草酰乙酸转化成经草酰乙酸转化成GlcGlc。 2 2乙酰乙酰CoA + NADCoA + NAD+ + + 2H + 2H2 2O O 琥珀酸琥珀酸 + 2CoA + NAD

25、H + 2H+ 2CoA + NADH + 2H+ + 植物和微生物可以通过乙醛酸循环将脂植物和微生物可以通过乙醛酸循环将脂肪转化成糖。肪转化成糖。 乙醛酸循环体乙醛酸循环体 脂肪酸生糖脂肪酸生糖 糖异生糖异生 植物种子中甘油三酯转化成糖植物种子中甘油三酯转化成糖乙酰乙酰CoA氧化氧化释放能量或合释放能量或合成糖和氨基酸成糖和氨基酸6.3 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 Pentose phosphate Pathway 又称磷酸戊糖途径，发生在细胞质中又称磷酸戊糖途径，发生在细胞质中两个证据：两个证据：用碘乙酸抑制磷酸甘油醛脱氢酶，用碘乙酸抑制磷酸甘油醛脱氢酶，Glc的消的消耗不受影响，证明还有其

26、它氧化分解途径耗不受影响，证明还有其它氧化分解途径用用14C分别标记分别标记Glc的的C1和和C6，然后分别测定，然后分别测定14CO2生成量，发现生成量，发现C1标记的标记的Glc比比C6标记的标记的Glc更快、更多地生成更快、更多地生成14CO2 一、反应过程一、反应过程 第一阶段：第一阶段： 6-6-磷酸葡萄糖氧化脱羧生成磷酸葡萄糖氧化脱羧生成5-5-磷酸核糖磷酸核糖 第二阶段：第二阶段： 磷酸戊糖分子重排，生成不同碳链长度磷酸戊糖分子重排，生成不同碳链长度 的磷酸单糖。的磷酸单糖。磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径1. 6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核糖磷酸核糖 6-磷

27、酸葡萄糖脱氢酶（调控酶），磷酸葡萄糖脱氢酶（调控酶）， NADPH抑制此酶活性。抑制此酶活性。 第一阶段第一阶段2.2.异构生成异构生成5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 3.3.磷酸戊糖转酮、转醛反应生成酵解途径的中间产磷酸戊糖转酮、转醛反应生成酵解途径的中间产物（物（F-6-PF-6-P，3-3-磷酸甘油醛）磷酸甘油醛）（1 1）转酮反应）转酮反应 5-5-磷酸木酮糖将二碳（羟乙酰基）转移到磷酸木酮糖将二碳（羟乙酰基）转移到5-5-磷酸核糖的磷酸核糖的C C1 1上，生成上，生成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和7-7-磷酸庚酮糖。磷酸庚酮糖。（2 2）转醛反应）转醛反应 转醛酶将转醛酶将7-7-

28、磷酸庚酮糖上的三碳（二羟丙酮磷酸庚酮糖上的三碳（二羟丙酮 基）转到基）转到3-3-磷酸甘油醛的磷酸甘油醛的C C1 1上，生成上，生成4-4-磷酸赤鲜糖磷酸赤鲜糖 和和6-6-磷酸果糖。磷酸果糖。 （3 3）转酮反应（转酮酶）转酮反应（转酮酶） 4-4-磷酸赤鲜糖接受另一分子磷酸赤鲜糖接受另一分子5-5-磷酸木酮糖上的磷酸木酮糖上的二碳单位（羟乙酰基），生成二碳单位（羟乙酰基），生成6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷磷酸甘油醛。酸甘油醛。 磷酸戊糖分子重排的总结果是：磷酸戊糖分子重排的总结果是： 2 2个个5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 + 1+ 1个个5-5-磷酸核糖磷酸核糖 2 2个个6

29、-6-磷酸果糖磷酸果糖 + 1+ 1个个3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛 3 3个个5-5-磷酸核糖磷酸核糖 2 2个个6-6-磷酸果糖磷酸果糖 + 1+ 1个个3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛 6个个5碳糖转化成碳糖转化成5个个6碳糖碳糖二、磷酸戊糖途径小结二、磷酸戊糖途径小结 1.1.可将可将G-6-PG-6-P彻底氧化彻底氧化 第一阶段：第一阶段：3Glc 33Glc 3（G-6-PG-6-P） 3 3（G-6-PG-6-P酸内酯）酸内酯） 3 3（5-P5-P核酮糖）核酮糖） 2 2（5-P5-P木酮糖）木酮糖）+ 5-P+ 5-P核糖核糖 第二阶段：第二阶段：5-P5-P木酮糖木酮糖 + 5-P

30、+ 5-P核糖核糖 F-6-P + 4-PF-6-P + 4-P赤藓糖赤藓糖 5-P5-P木酮糖木酮糖 + 4-P+ 4-P赤藓糖赤藓糖 F-6-P + 3-PF-6-P + 3-P甘油醛甘油醛最终结果：最终结果：3Glc + 6NADP6NADP+ + 2（ F-6-PF-6-P ）+ 3-P3-P甘油醛甘油醛 + 6NADPH + 3CO+ 6NADPH + 3CO2 26Glc + 12NADPNADP+ + 4（ F-6-PF-6-P ）+ 2（ 3-P3-P甘油醛）甘油醛） + 12NADPH + 6CO+ 12NADPH + 6CO2 26Glc + 12NADPNADP+ + 5

31、（ F-6-PF-6-P ）+ 12NADPH + 6CO12NADPH + 6CO2 22.2.转酮酶（转酮酶（TPPTPP）、转醛酶催化可逆反应）、转醛酶催化可逆反应 转移的都是酮，受体都是醛。转移的都是酮，受体都是醛。 转酮酶转移的是二碳单位（羟乙酰基）转酮酶转移的是二碳单位（羟乙酰基） 转醛酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基）转醛酶转移的是三碳单位（二羟丙酮基）3.3.磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径中，磷酸戊糖途径的中间产物，可进入糖酵解途径中，反之亦可。反之亦可。 主要是主要是6-6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛4.4.碳的释放碳的释放 磷酸戊糖途径释放磷酸

32、戊糖途径释放1414C C1 1 在在TCATCA循环中：循环中： 先释放先释放C C3 3、C C4 4（丙酮酸脱羧）（丙酮酸脱羧） 第二轮后释放第二轮后释放C C2 2、C C5 5（乙酰（乙酰CoACoA的羰基碳：的羰基碳： CHCH3 3C C* *=O-CoA=O-CoA，100%100%） 第三轮后释放第三轮后释放C C1 1、C C6 6（乙酰（乙酰CoACoA的甲基碳：的甲基碳： * *CHCH3 3C=O-CoAC=O-CoA，每循环一轮释放，每循环一轮释放50%50%）三、磷酸戊糖途径的生理意义三、磷酸戊糖途径的生理意义 1.1.产生大量的产生大量的NADPHNADPH为生

33、物合成提供还原力为生物合成提供还原力 脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成，非光合细脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成，非光合细 胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原及氨的同化等。胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原及氨的同化等。2.2.中间产物为许多化合物的合成提供碳骨中间产物为许多化合物的合成提供碳骨架磷酸戊糖合成核酸架磷酸戊糖合成核酸 4-4-磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式磷酸赤藓糖与糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（丙酮酸（PEPPEP）经莽草酸途径可合成芳香）经莽草酸途径可合成芳香族氨基酸。族氨基酸。4.NADPH4.NADPH也可用于也可用于ATPATP合成合成 跨线粒体穿梭转运，将氢转移至线粒体跨线粒体穿梭转运，

34、将氢转移至线粒体NADNAD+ +上。上。 胞质中：胞质中：-酮戊二酸酮戊二酸 + CO+ CO2 2 + NADPH + H+ NADPH + H+ + 异柠檬酸异柠檬酸 + NADP+ NADP+ +线粒体内：异柠檬酸线粒体内：异柠檬酸 + NAD+ NAD+ + - -酮戊二酸酮戊二酸 + CO+ CO2 2 + NADH + H+ NADH + H+ +一分子一分子Glc12Glc12分子分子NADPHNADPH，12122.5 1 = 29 ATP2.5 1 = 29 ATP6.4 6.4 糖的合成代谢糖的合成代谢 光合作用光合作用 ，糖异生，单糖，糖异生，单糖多糖，多糖， 结构多糖

35、的生物合成等结构多糖的生物合成等 糖的合成糖的合成一、光合作用（葡萄糖的生物合成）一、光合作用（葡萄糖的生物合成） 卡尔文循环卡尔文循环CalvinCalvin，由，由COCO2 2和和H H2 2O O合成已糖合成已糖 合成动力（能量）是叶绿素吸收的光能合成动力（能量）是叶绿素吸收的光能 第一阶段：原初反应，吸收光能，并将光能转化第一阶段：原初反应，吸收光能，并将光能转化 成电能。成电能。 第二阶段：电子传递和光合磷酸化，将电能转化成第二阶段：电子传递和光合磷酸化，将电能转化成 化学能，推动化学能，推动ATPATP和和NADPHNADPH的合成，后的合成，后 两者称为同化力，水被分解放出两者

36、称为同化力，水被分解放出O O2 2。第三阶段：第三阶段：COCO2 2的固定和还原（的固定和还原（COCO2 2同化）同化） 将固定在将固定在1 1、5-5-二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖 （RuBPRuBP）上的）上的COCO2 2通过一系列反通过一系列反 应还原，终产物应还原，终产物F-6-PF-6-P再转化再转化 成果糖或成果糖或GlcGlc。二、糖的异生作用二、糖的异生作用 植物利用光、植物利用光、COCO2 2和和H H2 2O O合成糖合成糖 动物可以将丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸动物可以将丙酮酸、甘油、乳酸及某些氨基酸 等非糖物质转化成糖。等非糖物质转化成糖。 1.1.糖异生的证明

37、糖异生的证明 大鼠禁食大鼠禁食24h24h，肝糖原由，肝糖原由7%7%降至降至1%1%。再喂乳酸、。再喂乳酸、 丙酮酸或丙酮酸或TCATCA中间产物，肝糖原会增加。中间产物，肝糖原会增加。 糖异生主要在肝脏中进行，肾上腺皮质中也有，糖异生主要在肝脏中进行，肾上腺皮质中也有， 脑和肌肉细胞中很少。脑和肌肉细胞中很少。2.2.异生途径异生途径 糖异生及降解途径糖异生及降解途径 从丙酮酸到葡萄糖异生途径必须饶过从丙酮酸到葡萄糖异生途径必须饶过3 3步：步： GlcGlc到到G-6-P G-6-P F-6-PF-6-P到到F-1.6-2PF-1.6-2P PEPPEP到丙酮酸到丙酮酸从丙酮酸开始从丙酮

38、酸开始合成合成PEPPEP（1 1）丙酮酸羧化成草酰乙酸（线粒体内）丙酮酸羧化成草酰乙酸（线粒体内） 丙酮酸丙酮酸 + CO+ CO2 2 + ATP + ATP 草酰乙酸草酰乙酸 + ADP+ ADP 人和其它哺乳动物的丙酮酸羧化酶主人和其它哺乳动物的丙酮酸羧化酶主要在肝肝和肾的线粒体内。要在肝肝和肾的线粒体内。 丙酮酸羧化酶还催化三羧酸循环的回补反应，丙酮酸羧化酶还催化三羧酸循环的回补反应，草酰乙酸既是糖异生的中间物，又是三羧酸循环草酰乙酸既是糖异生的中间物，又是三羧酸循环的中间物，丙酮酸羧化酶联系着三羧酸循环和糖的中间物，丙酮酸羧化酶联系着三羧酸循环和糖异生作用。异生作用。 若细胞内若细

39、胞内ATPATP含量高，则三羧酸循环的速度降含量高，则三羧酸循环的速度降低，糖异生作用加强。低，糖异生作用加强。 丙酮酸羧化酶是别构酶，受乙酰丙酮酸羧化酶是别构酶，受乙酰CoACoA和高比值和高比值ATP/ADPATP/ADP的激活。的激活。（2）草酰乙酸被还原成苹果酸（线粒体内）草酰乙酸被还原成苹果酸（线粒体内）草酰乙酸草酰乙酸 + NADH + H+ 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸苹果酸 + NAD+ （3）苹果酸被重新氧化成草酰乙酸（线粒体外）苹果酸被重新氧化成草酰乙酸（线粒体外） 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸+ NADH+H+苹果酸苹果酸 + NAD+ （4）草酰乙酸生成磷

40、酸烯醇式丙酮酸）草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+ CO2 草酰乙酸草酰乙酸+ GTP（5 5）磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解的逆方向生成）磷酸烯醇式丙酮酸沿糖酵解的逆方向生成 1.61.6二磷酸果糖二磷酸果糖（6 6）F-1.6-P F-6-PF-1.6-P F-6-P 果糖二磷酸酶：果糖二磷酸酶： AMPAMP、2.6-2.6-二磷酸果糖强烈抑制二磷酸果糖强烈抑制 ATPATP、柠檬酸和、柠檬酸和3-3-磷酸甘油酸激活磷酸甘油酸激活（7 7）6-6-磷酸果糖异构生成磷酸果糖异构生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（8）6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖磷酸葡萄糖生成葡萄糖 葡萄糖葡萄糖6-磷酸酶磷酸酶 G-6-P + H2O Glc + Pi 糖异生总反应：糖异生总反应： 2丙酮酸丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 4H20 Glc